全 文 ：蔬菜营养与硝酸盐的关系 3
李会合　王正银 3 3 　李宝珍
(西南农业大学资源环境学院 ,重庆 400716)
【摘要】　蔬菜硝酸盐累积是无公害蔬菜生产的限制因子之一 ,与蔬菜营养的关系密切. 喜硝性是蔬菜作物
的营养特性 ,NO -3 通过高亲和吸收转运系统和低亲和吸收转运系统被蔬菜吸收 ,在钼、锰、铁、铜、硫、磷等
多种必需营养元素参与下被还原同化. 文中简述了必需营养元素在蔬菜硝酸盐吸收和还原同化中的作用 ,
重点论述了氮肥用量、种类及形态配比、施用时期、方法和氮素供应方式、磷素营养、钾素营养、中微量元素
营养和平衡营养与蔬菜硝酸盐累积的关系 ,提出了今后研究工作的主攻方向 ,为控制蔬菜硝酸盐累积、提
高蔬菜品质和生产无污染、安全、优质的无公害蔬菜提供参考.
关键词 　蔬菜营养 　硝酸盐 　无公害蔬菜
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 09 - 1667 - 06 　中图分类号 　Q94511 　文献标识码 　A
Relationship between vegetable nutrition and nitrate content. L I Huihe ,WAN G Zhengyin ,L I Baozhen ( College
of Resources and Envi ronmental Science , Southwest A gricultural U niversity , Chongqing 4 0 0 7 1 6 , China ) .2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (9) :1667～1672.
Nitrate accumulation in vegetables ,which related well to vegetable nutrition ,becomes one of the limiting factors
of non2pollution vegetables production. Preference to nitrate is the nutritional characteristic of vegetables. Nitrate
is absorbed by vegetables through high2affinity transport system ( HA TS) and low2affinity transport system
(LA TS) ,and is reduced and transformed under the effect of such essential elements as molybdenum ,manganese ,
iron ,copper ,sulphur and phosphorus. In this paper ,the effects of essential elements on nitrate absorption and re2
ductive transform were reviewed ,and the relationships of nitrate accumulation in vegetables with vegetable nutri2
tion of nitrogen ,phosphorus ,potassium and mid2and microelements as well as with balanced fertilization were dis2
cussed. The research keys in the field were prospected for controlling nitrate accumulation ,improving vegetables’
quality and producing non2pollution vegetables.
Key words 　Vegetable nutrition , Nitrate , Non2pollution vegetables.
3 重庆市科委科技攻关资助项目 (200026208) .3 3 通讯联系人.
2003 - 05 - 28 收稿 ,2004 - 05 - 11 接受.
1 　引 　　言
蔬菜含有丰富的维生素、矿物质、碳水化合物、蛋白质、
纤维素等 ,是人们生活中重要的植物性食品. 喜肥且需肥量
大是蔬菜作物的营养特性. 为了提高蔬菜产量 ,目前蔬菜生
产中普遍存在盲目地偏施滥施化学肥料尤其是氮肥、养分比
例失调等现象 ,导致菜园土壤酸化、蔬菜产量降低、品质恶
化 ,引起硝酸盐累积、重金属含量超标以及一系列的生态和
环境问题[47 ,50 ,52 ] . 随着经济的发展和人们环保意识的增强 ,
食品优质及安全生产正越来越受到社会的关注 ,消费者对蔬
菜产品的需求正由单纯满足数量型转向质量型 [22 ] . 在此背
景下 ,无污染、安全、优质的无公害蔬菜受到消费者的广泛青
睐. 蔬菜尤其是叶类和根类蔬菜 ,极易富集硝酸盐 [20 ] . 人体
摄入硝酸盐的 72 %～94 %来自蔬菜 ,硝酸盐会对人体健康
构成潜在威胁[5 ,36 ] . 因此 ,如何控制蔬菜硝酸盐含量在安全
范围之内已成为发展无公害蔬菜生产中的关键问题之一.
大多数旱地蔬菜从土壤中吸收的 N 以呈高度氧化态的
硝态氮为主. 硝态氮在参与合成含氮有机化合物之前 ,必须
在硝酸还原酶 (NR) 、亚硝酸还原酶 (NiR) 、谷氨酰胺合成酶
( GS) 、谷氨酸合成酶 ( GO GA T) 等酶催化下被还原[7 ] . 硝酸
盐还原同化过程中需要钼、锰、铁、铜、硫、磷等多种必需营养
元素参与. 这是控制蔬菜硝酸盐累积的理论基础 ,也是优质
高产蔬菜平衡施肥的重要科学依据. 本文以蔬菜的基本营养
特性为基础 ,探讨蔬菜营养与硝酸盐的关系 ,以期为深入研
究无公害低硝酸盐蔬菜提供理论参考.
2 　氮素营养与蔬菜硝酸盐
　　蔬菜根系吸收转运 NO -3 是其氮素营养代谢的第一步.
高等植物中存在两种 NO -3 转运系统 ,即高亲和吸收转运系
统 ( high2affinity transport system HA TS , km 5～ 300 μmol ·
L - 1 ;或称系统 Ⅰ)和低亲和吸收转运系统 (low2affinity trans2
port system LA TS ,km > 015 mmol·L - 1 ;或称系统 Ⅱ) , HA TS
又被分为组成型 (constitutive HA TS) 和诱导型 ( inducible
HA TS) 两种[11 ] . 在上述两个吸收转运系统的作用下 ,外界
NO -3 浓度为 5μmol·L - 1～50 mmol·L - 1时均能被植物吸
收.植物根系吸收的硝酸盐大部分通过木质部转运到叶片被
还原. 硝酸还原酶 (NR)是硝酸盐还原的调节酶和限速酶 ,在
应 用 生 态 学 报 　2004 年 9 月 　第 15 卷 　第 9 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Sep. 2004 ,15 (9)∶1667～1672
硝酸盐还原中起决定性作用. 同时 NR ( EC. 1161611/ 2/ 3) 是
基质诱导酶 ,NO -3 对 NR 的诱导作用发生在转录水平 [8 ,9 ] .
介质中 NO -3 浓度高 ,NR 活性强. NR 是一个同型二聚体 ,为
同聚多亚基蛋白 ,每一个亚基分子质量为 100～120 kDa ,每
个亚基含 3 个辅基 :黄素腺嘌呤二核苷酸 ( FAD) 、血红素
(Cyt2b557)和一个含钼的因子 (MoCo) ,每个辅基为一个氧化
还原中心. MoCo 是一个取代的蝶呤基 (称为钼蝶呤) ,具有
由两个硫配体结合的钼[35 ,49 ] . NR 从 NAD ( P) H 中得到电
子 ,然后通过还原态 FAD 将电子传递到 Cyt2b557和 MoCo ,最
终将电子传给 NO -3 ,将其还原为 NO -2 ; NiR 从 Fdred得到电
子 ,电子经 4Fe24S、FAD 和 Sirohaem 传递给 NO -2 ,使其被还
原为 NH +4 ,参与氮素代谢 [42 ] .
蔬菜硝态氮累积的机理研究较多 ,但论点不一. 大量研
究认为 ,蔬菜硝态氮吸收与还原转化不平衡是产生累积的根
本原因 ,硝态氮累积的增加程度远大于生长量的增加程度 ,
这种因生长滞后而引起的养分富集效应使累积过程加
剧[46 ] .植物细胞中的硝态氮呈区域化分布 ,58 %～99 %存在
于贮存库 ( storage poll , SP) 液泡中 , 小部分位于代谢库
(metabolic poll ,MP)的细胞质中 ,而 NR 主要定位于细胞质
中 ,其中的硝态氮可以迅速被还原 ,液泡中的硝态氮难以被
还原利用. 因此 ,硝酸盐和 NR 在细胞中存在和分布的这种
非一致性 ,可能是造成硝酸盐在植物体内累积的一个重要原
因[10 ,32 ] .植物体内硝酸盐累积是一种奢侈消耗 ,植物在氮素
供应过剩时 ,以超过自身需要的速度吸收硝态氮 ,并将多吸
收的硝态氮贮存起来 ,以便在氮素供应不足时 ,维持正常生
长需要[19 ] . 此外 ,硝态氮是植物体内重要的渗透调节物质 ,
在进行渗透调节、维持植物正常生长及根系吸水等方面起重
要作用 ;硝态氮是氮代谢的一种信号调节物 ,是许多生理反
应过程的信号物质 [9 ,37 ] .
在蔬菜的各种必需营养元素中 ,以氮素营养对蔬菜硝酸
盐含量的影响最为直接 ,表现在氮肥用量、种类及形态配比、
施用时期、方法和氮素的供应方式等方面 [3 ,14 ,17 ,22 ] . 氮肥用
量与蔬菜硝酸盐含量呈极显著正相关 ,科学控制施氮量是降
低硝酸盐含量的首要措施 [31 ,46 ,48 ] . 不同氮源对蔬菜硝酸盐
含量的累积作用以化学氮肥 > 有机氮肥 ,化学氮肥中以硝酸
铵 > 尿素 > 碳铵 > 硫铵 > 氯化铵. 这与不同氮源中硝态氮的
含量和陪伴离子有关 [30 ] . 同时 ,氮素形态组合及配比影响蔬
菜硝酸盐含量 ,硝态氮和铵态氮并用 ,既可降低硝酸盐 ,又使
蔬菜生长良好[39 ] . 但由于蔬菜耐氨性差 ,不能忍受介质 p H
下降及由此引起的对 Ca2 + 吸收量的下降 ,铵态氮比例过大
将抑制蔬菜生长. 当培养液中 NO -3 2N2NH+4 2N 为 50∶50 时 ,
菠菜 ( S pinacia oleracea L . ) 产量高、硝态氮含量低 ;而生菜
( L actuca sativa var. longif olia) 以 NO -3 2N2NH+4 2N 为 70∶30
为最适宜[22 ] . 其原因是蔬菜生长适宜的硝态氮和铵态氮配
比因蔬菜种类而异 ,增加 NH +4 2N 比例 ,NO -3 2N 含量相对降
低 ,蔬菜对 NO -3 的吸收量减少 ,硝酸盐累积量降低.
液体栽培条件下氮素的供应方式对蔬菜硝酸含量有明
显影响 ,停供硝态氮、供给铵态氮或用硝铵态氮、氨基酸态氮
和尿素部分替代硝态氮 ,蔬菜硝酸盐含量均大幅度降
低[1 ,17 ,14 ] .因为上述措施降低了营养液中硝态氮的浓度 ,蔬
菜对硝态氮的吸收相对减少 ,同时多种氮素形态可以促进蔬
菜生长 ,两者的累加效应减少蔬菜体内硝酸盐的累积. 氨基
酸对氮素代谢有反馈调节作用 ,氨基酸部分替代硝态氮可抑
制 NO -3 的吸收 ,氨基酸态氮直接进入植物体内 ,不会转化
为硝酸盐[26 ] . 因此在蔬菜无土栽培生产中 ,收获前实施短时
间的缺氮或中断营养液处理以及增加营养液中铵态氮、酰胺
态氮的比例 ,是降低蔬菜硝酸盐含量的有效措施.
采用同位素15N示踪试验表明 ,土壤栽培条件下蔬菜累
积的硝酸盐中土壤氮约占 66 %～92 % ,即土壤供氮水平对
蔬菜体内硝酸盐含量起着决定性的作用. 蔬菜中硝酸盐含量
与土壤速效氮含量呈极显著正相关 [16 ] ,蔬菜成熟组织中的
硝酸盐浓度主要取决于土壤中各种养分含量和比例 ,以土壤
含氮量的作用最大 ,小白菜 ( B rassica chinensis L . ) 的硝酸盐
含量与土壤全氮、水解氮、硝态氮呈显著正相关. 因此 ,氮肥
的施用必须考虑土壤本身的氮素供应水平.
3 　磷素营养与蔬菜硝酸盐
　　磷是核酸、核蛋白、磷脂、植素、A TP 和含磷酶的重要组
成元素 ,以多种方式参与植物体内代谢过程. 磷参与光合磷
酸化作用 ,将光能储藏在 A TP 中 ,同时形成 NADPH ,为
NO -3 还原同化提供能量和电子供体. 磷促进呼吸作用 ,增加
有机酸和 A TP ,可容纳更多的 NH +4 形成氨基酸. 磷是磷酸
吡哆醛的组成成分 ,磷酸吡哆醛是氨基酸转移酶的活性基
团 ,通过氨基转移作用合成各种氨基酸 ,促进蛋白质的形成.
磷是 NR 和 NiR 的重要组成部分 ,直接参与 NO -3 的还原和
同化 ,促进植物的氮素代谢 [29 ,49 ] .
植物缺磷 ,根系中 A TP 浓度降低 ,抑制根系对 NO -3 吸
收和根系 NO -3 向地上部转移 ,导致 NR 活性降低 ,PEP 羧化
酶活性上升 ,氨基酸在植物叶内累积 ,严重影响植物生长和
硝酸盐的吸收与同化[27 ,38 ] . 缺磷比增氮更易引起叶类蔬菜
组织内硝酸盐的积累 ,原因是氮磷比例大 ,磷素不足时抑制
植物生长发育 ,使硝酸盐相对富集 ;磷素充足 ,会促进硝酸盐
的吸收同化 ,从而降低硝酸盐含量 [6 ,22 ] . 磷对蔬菜氮素代谢
的影响具有双重性 :磷不足 ,不仅抑制蔬菜生长发育 ,也减少
对硝态氮的吸收 ,可能降低硝态氮积累 ;磷充足时 ,既能促进
硝酸盐还原同化 ,也增强植物对硝态氮的吸收 ,可能提高蔬
菜硝态氮含量[6 ,22 ] . 所以 ,磷对蔬菜硝酸盐含量的影响比较
复杂 ,与蔬菜对硝酸盐的吸收、还原同化以及作物的生长有
关.当硝酸盐吸收大于还原转化时 ,蔬菜体内硝态氮总量增
加 ,如果这种增加超过了生长量的增加 ,则导致蔬菜硝态氮
含量升高 ,表现为施磷促进硝态氮累积. 相反 ,如果这种增加
小于生长量的增加 ,则会因稀释效应引起蔬菜硝态氮的含量
降低[45 ] . 据研究 ,施磷肥使小白菜硝酸盐含量增加 616 %～
1713 % ,而菠菜硝酸盐却降低 015 %～1015 %. 造成这种差
异的主要原因是植物生长量与硝酸盐累积量不同步所
致[22 ] .在等氮量盆栽试验条件下施磷可促进菠菜生长 ,使硝
8661 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
酸盐含量降低 3718 % ,可能是菠菜对磷的吸收增加后 ,促进
了糖类转化和呼吸作用 ,从而有利于各种有机酸的形成. 这
些有机酸又可成为氨的受体 ,最终合成氨基酸和蛋白质 ,促
进氮素代谢 ,也可能是由于稀释效应和阴离子间的拮抗所
致.但田间试验却未呈显著差异 ,因为试验田前茬有机肥用
量大 ,土壤肥力高 ,磷素养分供应充足 [55 ] . 所以 ,研究磷素营
养与蔬菜硝酸盐的关系 ,必须考虑土壤的磷含量、氮钾的用
量与量比及栽培作物的种类和品种 ,方能发挥磷肥在降低蔬
菜硝酸盐含量、改善卫生品质方面的潜力.
4 　钾素营养与蔬菜硝酸盐
　　钾是植物体内 60 多种合成酶、氧化酶和转移酶的活化
剂 ,对植物碳、氮代谢有明显调节作用. 钾作为 NO -3 在植物
体内运输的陪伴离子 ,可加速 NO -3 由根部向地上部的运
输 ,促进 NO -3 的还原和利用. 钾通过影响植物的光合能力
和光合系统的活性 ,促进光合作用和碳水化合物的运输 ,有
利于 A TP、NAD ( P) H 和有机酸的形成 ,可为硝态氮还原同
化提供能量、电子供体和碳架. 钾也是氨酰2t RNA 合成酶和
多肽合成酶的活化剂 ,能促进核酸和蛋白质的合成 [2 ,4 ] . 钾
素营养充足 ,对 NR 诱导合成有促进作用 ,并能增强其活性 ,
有利于硝酸盐的还原. 蔬菜中的钾与硝酸盐含量呈极显著负
相关 , 其回归模型为衰减型指数曲线方程 ( Y = 4709
(010182) x) [22 ]或指数方程 ( Y = 131564e - 0100228 x ) [53 ] . 施氯
化钾和硫酸钾均可降低蔬菜体内硝酸盐含量 ,硫酸钾的肥效
优于氯化钾. 但有报道认为 ,施用等量 K2O 降低蔬菜硝酸盐
含量的效果以氯化钾优于硫酸钾约 10 %～19 %[28 ] ,其原因
可能与蔬菜种类不同和硫酸钾、氯化钾的陪伴阴离子有关.
在相同氮磷供应的营养液中 ,与不施用钾相比 ,钾浓度为 4
mmol·L - 1时小白菜和菠菜的硝态氮含量分别降低 4013 %和
2716 % ,而当钾浓度为 8 mmol·L - 1时 ,小白菜的硝态氮含量
减少 2016 % ,菠菜却增加 812 %. 钾对蔬菜硝酸盐累积的影
响与氮肥用量有关 ,施氮水平较低时 ,增施钾可降低花椰菜
( B rassica oleracea var. bot rytis) 硝酸盐含量 ;施氮水平较高
时 ,则提高硝酸盐含量[51 ] . 可见 ,钾对蔬菜硝酸盐的降低作
用与钾肥的种类、用量、蔬菜种类、氮磷钾配比等因素有关.
5 　中微量元素营养与蔬菜硝酸盐
511 　钙、镁、硫
钙作为第 2 信使能结合在调钙蛋白 ( CaM) 上形成
Ca2 + / CaM 复合物 ,调节植物细胞中 NAD 激酶、蛋白激酶、
丙酮酸激酶的活性. Ca2 + / CaM 依赖性蛋白激酶 ( Ca2 + /
CaM —PK)活性与氮同化关键酶 NR、GS 活性之间存在明显
的相关性 ,表明钙作为第 2 信使所介导的信号转导中 ,蛋白
质可逆磷酸化可能参与了对氮素同化的调节作用 [24 ] . 镁作
为叶绿素 a 和叶绿素 b 卟啉环中心的原子 ,在叶绿素合成和
光合作用中起重要作用 ;镁是转移磷酸基团和核苷的酶类、
转移羧基基团的酶类和部分脱氢酶、变位酶和裂解酶的活化
剂 ,促进糖酵解、三羧酸循环和 A TP 的合成 ;镁作为核糖体
亚单位的桥接元素 ,能保证核糖体结构稳定 ,为蛋白质合成
提供场所. 蛋白质合成中需要镁的参与 [43 ] . 硫是蛋氨酸、半
胱氨酸、胱氨酸的组分 ,参与蛋白质合成. NR、辅酶 A、磷酸
甘油酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、À2酮戊二酸脱氢酶和脂肪酶
等的结构中均含有2SH 基 ,在植物生理生化中有重要作用.
硫还是铁氧还蛋白的重要组分 ,在光合作用及亚硝酸根的还
原中起电子转移作用[34 ,42 ] . 缺钙抑制芥蓝 ( B raasica al2
boglabra Bailey)叶片的硝酸还原酶活性 ,可使植株 NO -3 2N
含量增加 ;缺镁导致氮代谢絮乱 ,硝酸还原酶活性降低 ,引起
芥蓝积累 NO -3 增多[21 ] . 氮和硫是蛋白质的主要成分 ,缺硫
不利于植株对氮的利用 ,蛋白质合成下降 ,非蛋白氮化合物
(包括 NO -3 )在体内累积 ,降低品质. 增施硫肥 ,调节植株 N/
S ,降低 NO -3 含量 ,增加产量 ,改善品质[12 ] . 在碳酸盐褐土上
适量施用硫磺能显著降低甘蓝叶球硝酸盐含量 1212 %～
5813 % ,其原因是施用硫磺后植株生长量增大 ,NR 的活性
提高 ,NO -3 2N 的同化作用大于吸收还原作用 ,同时 ,施用硫
磺后植株生长量增大产生了稀释效应 ,使单位重量蔬菜的
NO -3 2N 含量下降 ,且累积 NO -3 2N 能力越强的器官 ,施硫肥
对降低硝酸盐作用越大 [22 ] . 因此 ,在缺硫的土壤中合理施用
硫肥对提高蔬菜产量、降低硝酸盐污染十分重要 ,特别是在
北方通气良好的石灰性土壤中 ,施用硫磺不仅提高硫素供应
水平 ,还因降低土壤 p H 值而提高磷、钙、铁、锰的有效性 ,达
到蔬菜增产和改善品质的良好作用.
512 　钼、锰、锌、硼
钼、锰、锌等微量元素是植物多种酶的组成分 ,与氮代谢
密切相关 ,对蔬菜硝酸盐的吸收与还原转化有直接或间接的
影响. 钼是 NR 的重要组成分 ,MoCo 是该酶的一个氧化还原
活性中心 ,参与从还原型黄素复合物到硝酸盐的电子传递过
程.钼的作用主要是激活植物体内 NR 的活性 ,提高酶催化
硝酸盐还原的作用. 钼还通过间接作用影响植物体内磷代谢
以及光合作用和呼吸作用等 [42 ,49 ] . 锰参与光合作用中水的
光解和电子传递 ,是维持叶绿素结构所必需的元素 ;锰作为
羟胺还原酶的组成分 ,参与硝酸还原过程 ,可以催化羟胺还
原成氨 ;锰还是核糖核酸聚合酶、二肽酶、精氨酸酶的活化
剂 ,锰既可促进氨基酸合成肽键 ,又有利于蛋白质的合成. 当
作物缺锰时 ,硝酸盐、亚硝酸盐就会在植物体内积累 [25 ] . 锌
是乙醇脱氢酶、羧肽酶、碳酸酐酶、RNA 多聚酶和 Cu2Zn 超
氧物歧化酶等多种酶的组成分 ,是己糖激酶、醛缩酶和多种
脱氢酶的活化剂 ,影响植物 C、N 代谢 ,在植物体内的物质水
解、氧化还原和蛋白质的合成中起重要作用 [15 ] . 缺锌会引起
植物体内硝酸还原酶和蛋白酶活性降低. 硼通过对细胞壁、
细胞膜及蛋白质合成等生理过程的作用. 影响植物根系的活
力和氮化合物的运输 ,从而间接影响 NR 的活力 ,促进植物
对氮素的吸收和代谢 [13 ] . 蔬菜施用 Mn、Mo、Zn、B 等微肥均
对降低硝酸盐含量有良好的效果. 盆栽小白菜喷施 011 %硫
酸锰、钼酸钠和硫酸锌 , 小白菜硝酸盐含量分别降低
1817 %、1710 %和 1316 % ,作用大小为 Mn > Mo > Zn[18 ,22 ] .
锰、锌、硼肥采用根外喷施、土壤施用两种方法均能使黄瓜、
96619 期 　　　　　　　　　　　　　　　　李会合等 :蔬菜营养与硝酸盐的关系 　　　　　　　　　　　
番茄、白菜等显著增产 ,明显降低硝酸盐含量 ;土壤施用降低
白菜硝酸盐的作用较大 (1414 %～3111 %) ,以 Zn > Mn ×Zn
×B > Mn > Mn ×Zn > B ;不同施用方法以根外喷施 > 土壤施
用[40 ] .
513 　氯
在供氮充足条件下 ,施用含氯肥料可降低蔬菜硝酸盐含
量 ,因为氯离子对硝酸根离子有拮抗作用和取代效应 ;同时 ,
氯离子的存在可以抑制硝化细菌的活性 ,促进氨基酸含量增
加并合成蛋白质 ,从而降低植株硝酸盐含量. 此外 ,氯离子在
替代硝态氮作为渗透物质方面起重要作用 ,能促进硝态氮从
液泡向细胞质中的转移并还原. 氯作为锰的辅助因子参与光
合作用 ,促进光合磷酸化作用和 A TP 的合成 ,直接参与光系
统 Ⅱ氧化位上水的光解 (即 Hill 反应) [4 ,41 ] . 施用氯化铵可明
显地降低空心菜硝酸盐含量 ,与施硫酸铵相比 ,氯化铵降低
硝酸盐含量达 1013 %～15 %[22 ] .
514 　铁和铜
铁是叶绿素合成所必需的元素 ,是植物体内铁氧还蛋白
的重要组成部分 ,铁氧还蛋白作为电子载体在光合作用和硝
酸盐的还原过程中起电子传递体的作用 ,铁还是细胞色素氧
化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶等呼吸作用有关酶的组分.
铁的供应状况直接影响着 NR 的活性和光合、呼吸等一系列
生理生化过程 ,植物缺铁会引起硝酸盐的大量累积 [42 ] . 铜是
植物体内多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶和细胞色素氧化酶等
多种氧化酶的组分 ,是 NR、NiR 的活化剂 ,以酶的方式参与
植物体内的氧化还原反应 ,并对植物的呼吸作用产生明显影
响.铜积极参与光合作用 ,并在蛋白质形成过程中对氨基酸
活化及蛋白质合成有促进作用 [13 ] . 在水培条件下 ,增加铁的
浓度 ,生菜叶片中硝酸还原酶的活性都显著增加 ,而硝酸盐
的含量则减低[44 ] ;叶面喷施含 110 %铁和 011 %铜等微量元
素的肥料可使莴笋 ( L actuca sativa L . ) 、菠菜的硝酸盐含量
降低 ,改善品质[41 ] .
6 　平衡营养与蔬菜硝酸盐
　　蔬菜营养平衡包括大量元素平衡、大量元素与中微量元
素平衡、有机无机营养间的平衡及根部营养与根外营养平衡
等. 蔬菜生长发育中需要大量、中量、微量元素和有机物质的
参与 ,介质中保持其适宜的数量和比例将有利于蔬菜的优质
高产和无公害. 氮磷钾对蔬菜的生长有决定作用 ,可有效控
制蔬菜硝酸盐含量 ,氮磷钾适宜的配比是研制蔬菜专用肥的
理论基础. 氮肥用量与蔬菜体内硝酸盐积累呈正相关 ,而磷、
钾肥则与硝酸盐积累呈负相关 ,NPK配施既可使蔬菜高产 ,
又可降低硝酸盐含量. 氮与锌、锰、钼等微肥配施使蔬菜产量
提高 ,同时 ,锌、锰、钼可以调节硝酸还原酶活性 ,促进氮素代
谢 ,从而降低硝酸盐含量[22 ,40 ,41 ,54 ] . 在施用氮磷钾的同时 ,
配施硼、锌、钼等微量元素和硝化抑制剂可明显提高蔬菜产
量 ,而硝酸盐含量则大幅度降低 ,改善蔬菜卫生品质 [23 ] . 有
机肥料中含有丰富的无机和有机成分及生物活性物质 (酶
类、氨基酸类及腐殖酸类物质) ,营养元素的形态、数量及比
例影响植物的激素代谢 ,并通过影响各种激素浓度的变化和
其间的平衡 ,对作物生长产生影响 [33 ] . 有机肥料虽养分种类
多 ,但养分含量低 ,蔬菜需肥量大 ,特别是叶菜在生长过程中
需氮强度大 ,因而化学氮肥与有机肥料配施是提高蔬菜产量
和品质、降低硝酸盐积累的有效地措施. 化学氮肥与厩肥、土
杂肥配用 ,能有效地控制和降低空心菜硝酸盐的累积 ,分别
达 6714 %和 4817 %[22 ] . 其原因在于生物降解有机物是个渐
进过程 ,养分释放缓慢 ,适合于蔬菜对养分的吸收 ;有机肥中
含有较多酚、糖、醛类化合物及羧基 ,可对肥料中的 NH +4 吸
附和固定 ,抑制 NH +4 的硝化作用 ,减少 NO -3 2N 的形成 ,有
效地降低蔬菜对硝态氮的吸收. 另有研究表明 ,施用有机肥
导致蔬菜硝酸盐积累 ,但对其影响不大 ,这可能与有机肥料
用量、腐熟程度及其他肥料的施用有关 [50 ] .
蔬菜生长过程中在保证根部营养充足的同时 ,叶面喷施
草酸、甘氨酸、稀土、氯化钾、钼酸钠等化学物质可以提高硝
酸还原酶活性 ,改善植物营养代谢水平 ,改变植物体内代谢
产物运输和分配 ,促进植物生长 ,影响蔬菜硝酸盐的吸收、还
原与转化 ,减少硝酸盐的累积. 叶面喷施赤霉素、钼酸铵 ,并
结合土壤施用双氰胺和硫脲 (与化学氮肥配施) 均可不同程
度地降低莴笋茎和叶片中硝酸盐含量. 这是因为蔬菜促长剂
(赤霉素) 、生理调节剂 (钼酸铵)和外界抑制剂 (双氰胺) 三者
对植物生长和营养代谢存在着协调平衡过程 ,当三者处于最
适状态时 ,植株 (莴笋)产量提高、硝酸盐含量降低 [22 ] .
7 　结 　　语
蔬菜的无公害、安全、优质生产既可保护农业生态环境 ,
保障食物安全 ,满足人民不断增长的物质生活需要和有利于
人体健康 ,也是提高我国农业经济效益和农业可持续发展的
迫切需要 ,是中国农业发展的必然趋势. 我国蔬菜污染形势
不容乐观 ,蔬菜硝酸盐超标严重 ,成为无公害蔬菜生产的限
制因子之一. 蔬菜硝酸盐累积与调控的研究较多 ,但系统地、
多因素动态平衡地综合调控蔬菜硝酸盐累积研究较少 ,不少
研究结果缺乏实用性 ,并且差异较大 ,在生产实践中难以形
成有效的调控蔬菜硝酸盐累积的手段. 从蔬菜营养生理和营
养化学的角度 ,探索蔬菜营养与硝酸盐累积关系 ,可为降低
蔬菜硝酸盐提供参考. 今后拟主要从以下几方面开展研究 :
1)从植物营养分子生理学和植物氮素营养分子生物学的角
度来探索蔬菜硝酸盐累积特点与矿质营养的关系 ,深入研究
叶类蔬菜、根类蔬菜硝酸盐累积的机理 ,选育出能在生产上
推广应用的营养品质好、硝酸盐含量低的蔬菜品种 ;2) 开展
以土壤营养条件 (生化、理化特性等)2环境因子 (降水、光照、
温度)2栽培措施 (肥水管理、采收时期等) 为复合系统的蔬菜
硝酸盐全过程控制研究 ,针对不同蔬菜寻找降低硝酸盐的综
合优化调控措施 ,研究优化措施控制不同蔬菜硝酸盐累积的
作用机理 ,并寻求控制硝酸盐累积的关键技术措施 ;3) 深入
研究多种氮素形态组合 (硝态、铵态、酰胺态、氨基态) 对基质
栽培蔬菜生长和硝酸盐累积的效应和机理 ,结合蔬菜的营养
特性研制开发低硝酸盐蔬菜专用肥料 ,为无公害蔬菜生产提
0761 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
供重要的物质基础 ;4)从有机肥料的种类、用量、腐熟程度等
方面研究有机肥料对蔬菜 (土壤栽培或基质栽培) 产量和品
质的效应 ,为合理利用有机肥料资源和发展无公害蔬菜 (或
有机蔬菜)生产提供科学依据.
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作者简介 　李会合 ,男 ,1977 年出生 ,博士研究生 ,主要从事
植物营养与品质等方面的研究 ,发表论文 8 篇. Tel : 0232
68259541 ; E2mail :lihuihe @163. com2761 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷