全 文 ：不同氮磷比率对青岛大扁藻、新月柱鞘藻和米氏
凯伦藻生长影响及其生存策略研究 3
孙　军1 3 3 　刘东艳2 　陈宗涛2 　魏天迪2
(1 中国科学院海洋研究所海洋环境与生态重点实验室 ,青岛 266071 ;2 中国海洋大学海洋生命学院 ,青岛 266003)
【摘要】　在不同氮磷比 (N∶P = 1∶1 ,4 :1 ,16∶1 ,80∶1 ,160∶1)条件下 ,对青岛大扁藻 ( Platymonas helgolandi2
ca var. tsingtaoensis) 、新月柱鞘藻 ( Cylindrotheca closterium) 和米氏凯伦藻 ( Karenia mikimotoi) 3 种浮游植
物进行了培养 ,对其生长特性进行了比较研究. 结果表明 ,不同氮磷比例对其生长有明显的影响 ,新月柱鞘
藻在 N∶P = 160∶1 时细胞比生长速率最快 ,而青岛大扁藻和米氏凯伦藻分别在 4∶1 和 80∶1 的条件下比生
长速率最快. 单位水体中细胞丰度的多少主要受细胞体积大小和自身比生长速率的影响. 细胞内叶绿素 a
的合成浓度明显受氮的影响 ,高氮磷比例有利于叶绿素 a 的合成. 细胞内可溶性蛋白质含量对不同氮磷比
例有明显反应 ,且其含量多少与细胞大小和生长周期密切相关. 3 种浮游植物相对来说 ,新月柱鞘藻属于
生长快速的 r 选择物种 ,而青岛大扁藻和米氏凯伦藻则为有较强适应环境能力的 K选择物种.
关键词 　氮磷比 　浮游植物 　叶绿素 a 　蛋白质 　比生长率
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 11 - 2122 - 05 　中图分类号 　Q94912 　文献标识码 　A
Growth of Platymonas helgolandica var. tsingtaoensis , Cylindrotheca closterium and Karenia mikimotoi and
their survival strategies under different N/ P ratios. SUN J un1 ,L IU Dongyan2 ,CHEN Zongtao2 ,WEI Tiandi2
(1 Key L aboratory of M arine Ecology and Envi ronmental Science , Institute of Oceanology , Chinese Academy of
Sciences, Qingdao 266071 , China ; 2 College of M arine L if e Science , Ocean U niversity of China , Qingdao
266003 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (11) :2122～2126.
In this study ,laboratory culture experiments were carried out in a batch culture system ,with the focus on the ef2
fect of different N/ P ratios (1∶1 ,4∶1 ,16∶1 ,80∶1 and 160∶1) on the growth of Platymonas helgolandica var.
tsingtaoensis , Cylindrotheca closterium and Karenia mikimotoi . The cell abundance ,growth rate ,and chloro2
phyll a and protein contents were measured every 24 h for one week. The results showed that N/ P ratio signifi2
cantly affected the growth of three kinds of algae. Cylindrotheca closterium grew fastest under 160∶1 N/ P ratio ,
while Platymonas helgolandica var. tsingtaoensis and Karenia mikimotoi grew fastest under 4∶1 and 80∶1 N/ P
ratio ,respectively. The maximum cell density of the phytoplankton was mainly influenced by cell size and specific
growth rate ,the synthesis of chlorophyll a was mainly affected by nitrogen ,and high N/ P ratio benefited the in2
crease of chlorophyll a content . The protein concentration in cells correlated significantly with N/ P ratio ,cell size
and cell period. As for survival strategy , Cylindrotheca closterium showed obvious features of fast2reproductioned
r2selective species ,whereas Platymonas helgolandica var. tsingtaoensis and Karenia mikimotoi were most likely
to be the more competitive K2selected species.
Key words 　N/ P ratio , Phytoplankton , Chlorophyll a , Protein , Specific growth rate.3 国家自然科学基金重点项目 (40036010、90211021 和 50339040) 和
国家自然科学基金资助项目 (40206020 和 40306025) .3 3 通讯联系人.
2003 - 09 - 04 收稿 ,2004 - 05 - 25 接受.
1 　引 　　言
近年来 ,随着现代工农业的快速发展和海洋开
发活动的加剧 ,近海生态环境的稳定性和生物多样
性受到了严重的冲击. 其中 ,近海水域的富营养化
(如氮和磷的大量排放 ) ,不仅导致赤潮频频发
生[33～34 ] ,也影响了浮游植物群落结构的多样性和
稳定性[13 ,14 ,16 ,20 ,35 ] . 在海洋中 ,氮和磷的作用常常
是相互的. Redfield[17 ]提出海水中平均 N/ P 比是 15
∶1 ,而浮游植物在生长时 N∶P 比 15∶1 的比例被消
耗. 但后来实验室统计分析结果表明 ,浮游植物 N/
P 比的组成为 16∶1 ,很多学者的研究进一步支持了
这一结果[4 ,12 ,13 ,18 ,19 ,21～23 ] ,故目前多以此值作为浮
游植物生长的最适氮磷比例. 统计的方法忽略了不
同物种的浮游植物在其生长过程中 ,对营养盐有各
自不同的需求 ,正是这种对资源不同的需求在某种
程度上决定了浮游植物不同物种之间的竞争和共
存 ,保持了生物的多样性基础[6 ,7 ,27～31 ] . 后来 ,很多
学者通过对单种的 Monod 型培养方式来揭示不同
物种营养特征的分类趋势 ,如蓝藻、绿藻对磷有较高
应 用 生 态 学 报 　2004 年 11 月 　第 15 卷 　第 11 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Nov. 2004 ,15 (11)∶2122～2126
的需求 ,而对 Si 没有明显的需求 ;硅藻中 Fragilari2
aceae 的物种对磷的需求很低 ( ks = 01003～ 0102
μmol·L - 1 ) ,但对 Si 的需求较高 ( ks = 115～1917
μmol·L - 1) ;而中心硅藻纲的物种对磷的需求较高
(ks = 0113～0125μmol·L - 1) ,对 Si 的需求较低 ( ks
= 0112～1144μmol·L - 1) [10 ,23 ,28 ,32 ] . 一些现场调查
结果也表明 ,浮游植物群落结构沿营养盐比例的梯
度发生变化 ,例如硅藻在 Si∶P 和 N∶P 较高的时候
生长繁盛 ;绿藻喜欢生长在 Si 浓度较低、N∶P 比较
高的 条 件 下 ; 蓝 藻 则 喜 欢 生 长 在 低 氮 浓 度
下[9 ,24 ,30 ] .这些研究对解释水域生态系统中浮游植
物物种组成特征及其演替具有重要意义. 本文在以
上研究基础上 ,研究了在不同氮磷比例下 3 种浮游
植物的生长及其生理变化 ,以期为富营养化条件下 ,
浮游植物的群落结构变动生存策略机制及赤潮的发
生 ,提供理论依据.
2 　材料与方法
211 　供试材料
青岛大扁藻 ( Platymonas helgolandica var. tsingtaoen2
sis) 、新月柱鞘藻 ( Cylindrotheca closterium ) 和米氏凯伦藻
( Karenia mikimotoi) (同物异名更正参考孙军等 [25 ] ) 由中国
海洋大学藻类室提供 ,在改进 f/ 2 培养液中进行扩大培
养[3 ] ,达到指数生长期后 ,分别接种到 N∶P 为 1∶1 ,4∶1 ,16∶
1 ,80∶1 ,160∶1 的海水培养液中 (在天然消毒海水上添加硝
酸盐和磷酸盐配制而成) ,每个处理有 3 个平行培养 ,在自动
控温、光的培养箱内进行 1 次性培养 6～7 d. 培养液盐度为
31 PSU ,温度 25 ℃,光照强度 60μE·m - 2·S - 1 ,光暗比 L∶D
= 16∶8 ,每 24 h 取样 1 次.
212 　测定方法
藻细胞密度的测定采用 UtermÊhl 的方法 ,在倒置显微
镜下计数[32 ] . 细胞的比生长速率按以下公式计算得出 :
μ = (ln C1 - ln C0) / ( T1 - T0)
式中 , C0 和 C1 为细胞在 T0 和 T1 时刻的细胞丰度 . 叶绿素
a 经 0122μmol·L - 1的混合纤维微孔滤膜过滤 ,90 %的丙酮
萃取后 ,用三色分光光度法测定[8 ,14 ] . 可溶性蛋白用 Folin2
酚试剂法[14 ]测定.
3 　结果与讨论
311 　浮游植物生长速度和细胞丰度的变化
结果表明 ,3 种浮游植物在不同氮磷比例下的
生长速度和细胞密度都有明显的区别 (图 1) :青岛
大扁藻的比生长速率最慢 ,在接种 2 d 后达到细胞
的最大比生长速率 (1113·d - 1) ,然后比生长速率缓
慢下降 ,而细胞丰度在培养第 5 d 达到最大值 ,然后
开始缓慢下降 ;对这几种处理实验结果平均值的
图 1 　不同氮磷比例下 3 种浮游植物细胞丰度和比生长率的变化
Fig. 1 Changes of cell abundance and specific growth rate of three phyto2
plankton species under different N/ P ratio .
a)青岛大扁藻 Platy monas helgolandica var. tsi ngtaoensis , b) 米氏凯
伦藻 Karenia miki motoi ,c) 新月柱鞘藻 Cylindrotheca closterium . 下
同 The same below.
ANOVA 分析表明 ,各处理组之间存在明显差异 ( P
< 01011) ,且在 N∶P = 4∶1 的条件下细胞生长最快 ,
最大可达到 813 ×104 cell·ml - 1 ,细胞生长与 N∶P 比
例的相关趋势为 :4∶1 > 16∶1 > 80∶1 > 1∶1 > 160∶1.
米氏凯伦藻在接种 2 d 后达到细胞的最大比生长率
(1167·d - 1) ,然后生长缓慢下降 ,在培养结束时 ,细
胞丰度仍处于增长状态 ,且 N∶P = 80∶1 条件下的细
胞丰度最高 ,达到 11111 ×104 cell·ml - 1 ;平均值的
ANOVA 分析表明 ,各处理组之间存在明显差异 ( P
< 01021) ,细胞生长与 N∶P 比例的相关趋势为 :80∶
1 > 16∶1 > 4 :1 ≥1∶1 > 160∶1 ,其细胞生长周期的延
长可能与原始接种密度较低有关 (表 1) . 新月柱鞘
藻的比生长速率最快 ,在接种 1 d 后达到细胞的最
大比生长速率 (2101·d - 1) ,然后比生长速率迅速下
降 ,在培养结束时 ,N∶P = 160∶1、80∶1 和 16∶1 培养
条件下的细胞仍在生长 ,且在 N∶P = 160∶1 的条件
下的细胞丰度最高 ,达到 9613 ×104 cell ml - 1 ,而 N∶
321211 期 　　　　孙 　军等 :不同氮磷比率对青岛大扁藻、新月柱鞘藻和米氏凯伦藻生长影响及其生存策略研究 　　　　　　　　　　　
P = 4∶1 和 1∶1 培养条件下的细胞在第 7 d 已经出
现下降趋势. 对这几种处理实验结果平均值的
ANOVA 分析表明 ,各处理组之间存在明显差异 ( P
< 01006) ,细胞生长与 N∶P 比例的相关趋势为 :160
∶1 > 80∶1 > 16∶1 > 4∶1 > 1∶1.
表 1 　3 种浮游植物在各自最适氮磷比例状态下生长状况的比较
Table 1 Comparison of growth of three phytoplankton species under op2
timum N/ P ratio
项目
Item
青岛大扁藻
Platy monas
helgolandica var.
tsi ngtaoensis
米氏凯伦藻
Karenia
miki motoi
新月柱鞘藻
Cylindrotheca
closterium
最适 N/ P 比
Optimum N/ P ratio 4∶1 80∶1 160∶1
起始浓度 Inoculation cell
abundance (cell·ml - 1) 7920 1518 4360
最大比生长率 Maximum
specific growth rate (d - 1) 1113 1167 2101
细胞丰度最大值 Maxi2
mum cell abundance ( ×
104cell·ml - 1)
813 11111 9613
细胞体积大小
Cell biovolume (μm3) 3 4449109 3493109 4121943 细胞体积计算参考文献 [26 ] Cell biovolume calculation based on the
geometric models from Sun et al [26 ] .
　　以上结果表明 ,青岛大扁藻在低氮磷比例条件
下的生长要好于高氮磷比例 ,而新月柱鞘藻和米氏
凯伦藻在高氮磷比例下生长得较好. 这与国外学者
的研究结果基本一致 :绿藻对磷有较高的需求 ,而甲
藻和羽纹目硅藻对氮的需求比较高[31 ] . 同样达到细
胞生长的静止期 ,在相同培养体积下 ,3 种浮游植物
的最大细胞密度明显不同 ,新月柱鞘藻的细胞密度
明显大于青岛大扁藻和米氏凯伦藻 (约 10 倍左右) .
对原始接种密度、细胞比生长速率和细胞大小进行
比较结果表明 (表 1) ,细胞密度与原始接种密度相
关性不大 ,而与细胞体积和比生长速率相关性比较
明显. 相对来说 ,小细胞的新月柱鞘藻比大细胞的青
岛大扁藻和米氏凯伦藻有更高的比生长速率 ,这说
明前者更倾向于速生种 ( r 选择物种) ,细胞生物的
能量主要用于分裂生长 ,多出现于富营养型水域 ,而
后两者则更倾向于 K选择物种 ,通过保持低密度种
群来适应和平衡环境的承载力[11 ,15 ] .
312 　不同氮磷比例下 3 种浮游植物的叶绿素 a 浓
度和可溶性蛋白浓度的变化
叶绿素 a 是藻细胞将光能转化为化学能的主要
色素 ,其合成量的多少直接决定了该物种的光合作
用能力和对水域中碳含量的贡献. 与细胞丰度的变
化不同 ,新月柱鞘藻、青岛大扁藻和米氏凯伦藻均在
N∶P = 160∶1 状态下 ,细胞内叶绿素 a 的合成浓度出
现最高值 ;而当 N∶P = 1∶1 时 ,叶绿素 a 合成的浓度
最低 (图 2) ,这说明高的氮磷比例有利于叶绿素 a
的合成. 这与黄晓航等[5 ]研究结果相似 ,在对闪光
原甲藻 ( Prorocent rum m icans) 的培养试验中 ,也证
明高氮浓度下细胞内叶绿素 a 含量有较大幅度的增
加.此外 ,在整个培养过程中 ,叶绿素 a 在第 1 d 出
现了 1 个峰值 ,这要比细胞丰度的峰值稍提前 1～2
d 到来. 在培养试验快结束时 ,细胞的生长基本进入
静止期 ,此时细胞内叶绿素 a 的浓度又开始增加. 细
胞处于生长期时 ,细胞内叶绿素 a 的含量最低. 根据
Brand 等报道[1 ,2 ] ,叶绿素 a 浓度峰值的出现 ,可以
说明两种情况 :一是藻细胞对新环境已经适应 ,在吸
收大量营养盐的基础上 ,合成大量叶绿素 ,为藻细胞
进入快速分裂提供能量基础 ;二是藻细胞的生长进
入静止期 ,细胞分裂速度减缓 ,能量开始储存. 此外 ,
细胞内叶绿素 a 含量与细胞大小密切相关 ,且与体
积的大小呈正相关 ,表现为青岛大扁藻 > 米氏凯伦
藻 > 新月柱鞘藻.
　　蛋白质是细胞分裂的基础能量物质. 3 种藻细
胞内可溶性蛋白的合成与叶绿素 a 有明显不同 ,其
含量明显受到不同氮磷比例的影响 (图3) . 青岛大
图 2 　不同氮磷比例下 3 种浮游植物叶绿素 a 浓度的变化
Fig. 2 Changes of chlorophyll a concentrations of three phytoplankton
species under different N/ P ratios.
4212　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
图 3 　不同氮磷比下 3 种浮游植物的细胞可溶性蛋白浓度变化
Fig. 3 Changes of dissolved protein concentration in cell of three phyto2
plankton species under different N/ P ratios.
扁藻细胞内可溶性蛋白的含量在 N∶P = 4∶1 和 16∶1
时比较高 ;米氏凯伦藻细胞内可溶性蛋白质的含量
在 N∶P = 80∶1 时最高 ,而新月柱鞘藻细胞内可溶性
蛋白质的含量在 N∶P = 160∶1 时最高 ,这与细胞比
生长速率和氮磷比例的关系相似. 受细胞大小的影
响 ,青岛大扁藻和米氏凯伦藻单位细胞内可溶性蛋
白含量要远远高于细胞体积较小的新月柱鞘藻. 青
岛大扁藻和米氏凯伦藻在培养 2 d 后 ,细胞内的可
溶性蛋白出现最高值 ;而新月柱鞘藻在培养 1 d 后
可溶性蛋白浓度出现最高值. 这一结果进一步证明
了新月柱鞘藻做为 r 选择物种的特征 ,即细胞的比
生长速率和物质积累速度都比较快. 3 种藻在细胞
生长进入生长期后 ,细胞内可溶性蛋白质含量明显
下降 ;而进入静止期后 ,细胞内可溶性蛋白又出现了
不同程度的增加现象. 这与叶绿素 a 含量的变化相
似.由此可见 ,细胞在进入生长静止期以后 ,由于培
养液中营养物质已经基本消耗殆尽 ,因此细胞分裂
速度降低 ,体内物质的积累速度开始增加. 这一结果
对微藻饵料的生产培养具有一定的启示作用. 在细
胞生长的静止期 ,是细胞丰度的高峰 ,细胞内物质也
再次开始积累 ,应是微藻饵料收获的较好时期 ,但进
一步的其它相关研究仍需要开展.
4 　结 　　论
411 　不同氮磷比对藻细胞的生长有明显的影响. 3
种藻都有适合各自生长的氮磷比例要求.
412 　藻细胞最大丰度的多少与细胞的大小、比生长
速率有密切关系.
413 　叶绿素 a 合成受氮的影响比较大 ,且其单位细
胞内的含量与细胞大小呈正相关.
414 　藻细胞内蛋白质的合成与消耗随细胞生长周
期的变化而不同.
415 　3 种微藻的生存策略存在差异. 新月柱鞘藻为
r 选择物种 ,而青岛大扁藻和米氏凯伦藻则呈现 K
选择物种的特征.
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作者简介 　孙 　军 ,男 ,1972 年生 ,副研究员 ,主要从事海洋
浮游植物分类与生态学研究工作 ,发表论文 50 余篇. E2mail :
sunjun @ms. qdio. ac. cn
6212　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷