全 文 ：氮磷添加对金露梅(Potentilla fruiticosa )叶片
化学计量及光合特征的影响
郭淑青 1, 李文金 1 , 张仁懿 1 , 王刚 1*
(1. 兰州大学生命科学学院草地农业生态系统国家重点实验室，兰州，730000)

摘要：全球氮和磷沉降的增加，影响着生态系统的生物地球化学循环，进而可能对植物的养分保持特性产生影
响。研究不同氮、磷添加处理和水平上植物叶片化学计量和光合特征的变化格局，对于预测氮和磷沉降增加对
植物养分策略和光合特性的潜在影响，具有一定的理论和实践意义。本研究通过三种养分添加处理，氮添加( N：
5、10 和15 g m–2）、磷添加（P：梯度同氮添加）、氮磷同时添加(NP：5 g N＋5 g P、10 g N＋10 g P和15 g N
＋15 g P m–2)，和（对照：无养分添加)，探讨了养分添加对金露梅(Potentilla fruiticosa )叶片性状氮含量(Nmass)、
磷含量(Pmass)、氮磷比（N:P）、比叶重(LMA)、净光合速率（Pn）和光合氮利用效率（PNUE）的影响，以及各性
状之间的相互关系。结果表明，在处理水平上，除N或P显著提高了金露梅叶片的N:P外，氮、磷添加对叶片其
它性状没有显著影响；不同氮、磷处理下添加水平对金露梅叶片的Nmass、N:P、Pn和PNUE均有显著影响，随着
养分水平提高，各性状的变化模式各不相同，叶片Pmass无明显变化，而叶片LMA虽有降低的趋势但不显著。回
归分析表明，叶片Pmass与Nmass之间呈显著正相关(R
2
=0.347，P<0.001），叶片Nmass与N:P之间也呈显著正相关
（R2=0.018，P<0.05），而叶片Pmass与N:P呈显著负相关（R
2
=0.505，P<0.001）；叶片LMA与Pn之间显著负相关
（R2=0.02, P<0.05），而与PNUE之间显著正相关（R2=0.077，P<0.001）。表明，在一定范围内，环境变化可以改
变金露梅叶片的养分保持能力、光合能力以及养分利用效率。
关键词：金露梅；氮含量；磷含量；氮磷比；比叶重；净光合速率；光合氮利用效率
中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：
Effects of nitrogen and phosphorus additions on foliar stoichiometry and
photosynthetic characteristics of Potentilla fruiticosa
GUO Shu-qing
1
, LI Wen-jin
1
, ZHANG Ren-yi
1
, WANG Gang
1*

(1. State Key Laboratory of Grassland and Agro-Ecosystems, School of Life Sciences, Lanzhou University, Lanzhou 730000 China)
Abstract: In a global context, increasing of nitrogen and phosphorus are affecting the ecosystem biogeochemical cycles,
which may have an impact on nutrient retention properties of plants. We studied the potential effects of nutrients
additions on foliar nutrient and photosynthetic traits of Potentilla fruiticosa in a sub-alpine meadow, and the
relationships between these leaf traits. The treatments involved additions of 5, 10, and 15 g m
–2
nitrogen(N) ,
phosphorus (P) alone and combined, respectively, and a control (no nutrient added) . The results showed, at the
treatment level, N or P addition alone increased N:P ratio (N:P) significantly of P. fruiticosa, but nutrients addition
treatments had no significant effect on foliar nitrogen content (Nmass), phosphorus content (Pmass), leaf mass per area
(LMA), net photosynthetic rate (Pn) and photosynthetic nitrogen use efficiency (PNUE). Nutrient levels had significant
effect on foliar Nmass、N:P、Pn and PNUE in each treatment, except Pmass and LMA in P addition alone, and there was a
decreasing but insignificant trend of LMA with increasing nutrients levels
1
.

1收稿日期：2013-12-10 修回日期：2014-02-25
基金项目：国家自然科学基金项目 (30970465、31100306) 资助[Supported by the National Natural Science
Foundation of China（30970465、31100306)]。
作者介绍：郭淑青（1980-），女，甘肃民勤人，在读博士生。主要从事群落生态学，生态化学计量学领域的研
究工作。E-mail:guosq2013@163.com
*通讯作者：E-mail: wanggang46@lzu.edu.cn
网络出版时间：2014-06-18 16:54
网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/45.1134.Q.20140618.1654.024.html
Across the study, the Nmass was positively correlated with the Pmass (R
2
=0.347，P<0.001）and the N:P（R2=0.018，
P<0.05）, while the Pmass was significantly negatively correlated with the N:P（R
2
=0.505，p<0.001）. The LMA had a
significantly negative relationship with the Pn（R
2
=0.02, P<0.05），but a significantly positively one with the PNUE
（R2=0.077，P<0.001）. In general, these results suggested moderate environmental change would change nutrient
retention, photosynthetic capacity and nutritional use strategy of P. fruiticosa.
Key Words: Potentilla fruiticosa; leaf nitrogen content; leaf phosphorus content; N:P ratio; leaf mass per area; net
photosynthetic rate; photosynthetic nitrogen use efficiency
全球氮和磷沉降的增加，影响着生态系统的生物地球化学循环，进而可能对植物的养分保持特性产生影响。
金露梅灌丛是以金露梅(Potentilla fruiticosa )为建群种或亚建群种组成的灌丛草甸，是青藏高原东部的一种主要
草地类型, 在畜牧业生产中占重要地位（王启基等，1991）。这种在高原和高寒极端环境下形成的生态系统极其
脆弱，环境变化很容易影响群落物种组成、生产力和稳定性。作为群落中主要的优势物种，金露梅能有效遮挡
高原强紫外辐射，降低风速，形成放牧屏障，与其下层生长的草本植物之间存在正相互作用，因此，金露梅对
群落的生态系统结构、功能和稳定性维持具有重要的生态学意义。一般来讲，环境因子对植物群落的影响首先
体现在地下营养元素和地上光资源的供给格局的变化，了解这两种因子发生变化时金露梅对营养元素吸收和利
用的响应动态，有助于理解其在群落中的生态地位，值得进行深入研究。
氮和磷作为植物的基本营养元素，制约植物生长发育和遗传等重要生命过程，也是陆地生态系统初级生产
力的主要限制因子（Hidaka & Kitayama，2009）。氮是构成植物各种光合酶以及 NADP+和 ATP 的重要组成成分，
叶氮的一半要用于光合酶的合成（Chapin，2002）。叶片氮含量（Nmass）的增加能显著提高植物的光合能力（Field
& Mooney，1986）。许多研究表明植物叶片的氮含量与净光合速率（Pn）正相关(Evans, 1989; Wright et al. 2004;
Niklas et al. 2005)，也有学者认为负相关（Zhao，1999），甚至无相关性(Warren & Adams, 2004)，其关系依赖于
物种及其生境（Evans, 1989）。比叶重（LMA）是一个衡量植物相对生长速率的重要参数（Lambers 1992），它
把单位干重水平和单位叶面积水平的叶片指标联系在一起，一定程度上也能反映植物生长所处的光环境。理论
上讲，高 LMA 的植物叶片的细胞壁组分和碳含量较高，而其叶片水分含量和氮含量较低，因此大部分研究认
为叶片 Pn和 Nmass都与 LMA 相关（Poorter 1998；Hikosaka 2004；Takashima et al. 2004）。光合氮利用效率（PNUE）
是衡量植物利用氮和合理分配氮的能力，也是衡量氮对植物光合能力乃至生长产生影响的重要性状(Warren &
Adams, 2004)。不同功能型、不同代谢途径的物种或相同物种在不同生长条件下，其 PNUE 有着显著的差异
(Hikosaka & Hirose, 2000)。Hikosaka (2004)认为，PNUE 反映了不同物种或同一物种在不同生境条件下叶片的经
济学、生理学和策略。因此，同一种植物在不同养分或同一种养分的不同添加水平下光合特性或许更为复杂，
有待进一步深入研究。
关于养分添加对植物影响的研究主要集中在植物叶片比叶面积和氮、磷化学计量的变化上，而对天然草地
养分添加后植物光合特性变化的研究较少。了解不同养分添加条件下金露梅叶片化学计量和光和特性的动态，
对于深入理解全球气候变化背景下金露梅灌丛植物群落中组分种间的生态关系是非常重要的前提和基础。鉴于


此，本文通过对金露梅灌丛进行不同的氮、磷养分添加处理，研究了金露梅叶片化学计量与光合特性的动态变
化以及不同性状之间相互关系，研究结果对于预测氮和磷沉降增加对植物养分策略和光合特性的潜在影响，具
有一定的理论和实践意义。
材料与方法
1.1 研究地概况
本研究地点位于甘肃省甘南藏族自治州合作市兰州大学高寒草甸与湿地生态系统定位研究站（合作）
(102◦53′E, 34◦55′N), 海拔2 900∼3 000 m, 年平均气温2.0 ℃, 最冷的三个月平均气温为−8.9 ℃, 最热的三个
月的平均气温为11.5 ℃，零度以上年积温1 730 ℃，年均降水量为557.8 mm。样地植被为金露梅灌丛草甸，群
落总覆盖度达到60%-90%，以灌木金露梅和多年生草本垂穗披碱草Elymus nutans、珠芽寥Polygonum vivipsrum
为主要的建群种和优势种。土壤为高山灌丛草甸土，2009年7月土壤养分分析显示，样地0-30 cm土壤全氮、全
磷含量分别为3.739 mg g-1和0.649 mg g-1（辛晓娟，2011）。
1.2 试验设计
本试验采用氮、磷两种营养素添加，选用尿素(CON2H4，含氮 46%)和过磷酸钙(Ca(H2PO4)2，含 P2O512%)，
设氮(N)、磷(P)单独添加、同时添加(NP) 和对照（CK，无营养素添加）四个处理，N 处理设 5 g m–2 (F5)、10 g
m
–2
(F10) 和 15 g m
–2
(F15)的三个 N 素水平; P 处理设 5 g m
–2
(F5)、10 g m
–2
(F10) 和 15 g m
–2
(F15)的三个 P 素水
平，NP 处理设(5 g N＋5 g P) m–2 (F5)、(10 g N＋10 g P) m
–2
(F10)和（15 g N ＋15 g P ) m
–2
(F15)三个水平。对照
和营养素添加处理的每个水平各有五个重复，共 50 个 5 m×5 m 的实验小区，各小区间隔 1m 的缓冲带，缓冲
带无营养素添加。每个小区中，设置两个 0.5m×0.5m 的永久样方用于群落学调查，其余作为取样小区。所有营
养素于 2009 年 8 月底选一小雨天均匀撒施。
1.3 化学计量和光合参数的测定
1.3.1 叶片净光合速率(Pn)的测定
2010 年 7 月，利用 Li-6400 便携式光合作用测定系统（Li-cor, USA），选用标准光源，由于研究地大部分
草本植物的光饱和点在 1 500 μmol photons m-2 s-1以下，因此控制光强为 1 500 μmol photons m-2 s-1。于上午
10:00~12:00 时测定植物叶片的净光合速率（Pn, μmol m
-2
s
-1），温度 20 ℃，开放式气路，保持大气 CO2浓度和
空气湿度。每个重复测金露梅不同植株（枝）的 3 个叶片，每叶片待仪器数据显示稳定重复记数 5-10 次。
1.3.2 叶片比叶重（LMA）
采集每一片用于气体交换测定的叶片，先用扫描仪扫描叶片后将图像保存，再用软件 ImageJ 计算叶面积，
然后 70℃下烘干至恒重，用电子天平（0.0001g）称重。比叶重 LMA=叶片干重/叶面积。
1.3.3 化学计量的测定
在每个采样区采集足够的健康叶片，置于 70℃烘箱 72 h 烘至恒重，连同用于气体交换测定的叶片一起粉
碎研磨后过 1mm 筛备用。采用 H2SO4-HClO4 法消煮，其中金露梅叶片氮含量（Nmass）用 SmartChem 2000 化
学分析仪对消煮液进行分析测定；磷含量（Pmass）采用钼蓝比色法对消煮液进行分析测定。
光合氮利用效率 PNUE= Pn /（Nmass×LMA）。
1.4 统计分析
采用 SPSS 统计分析软件（SPSS 18.0 for Windows, Chicago, USA）对数据进行统计分析，两者之间的比较
用独立样本 t 检验，三者或三者以上的比较用多重比较。多重比较时，首先对数据进行方差齐性检验，方差检
验结果为齐性，采用 LSD 法进行多重比较；若方差检验结果为非齐性，则用 Tamhanes T2 法进行多重比较。采
用 SigmaPlot10.0 进行绘图。
2 结果
2.1 氮、磷添加对金露梅叶片化学计量和光合特征的影响
表 1 不同氮、磷添加对金露梅叶片各性状的影响（平均值±标准偏差）
Table 1 The effects of nutrient additions on the foliar parameters of P. fruiticosa （mean±SD）
叶片性状 Leaf traits 对照 CK 氮添加 N 磷添加 P 氮磷同时添加 NP
氮含量 Nmass mg g
-1
16.33±0.31 17.09±0.51 16.67±0.48 16.78±0.41
磷含量 Pmass mg g
-1
2.11±0.13 1.98±0.13 1.92±0.01 2.02±0.32
氮磷比 N:P 7.88±0.16 8.66±0.26 * 8.67±0.4 * 8.63±0.77
比叶重 LMA g m-2 45.94±2.28 42.59±2.24 45.57±1.85 41.79±1.84
净光合速率 Pn µmol m
-2
s
-1
4.80±0.11 4.00±0.86 4.03±0.20 4.74±0.84
光合氮利用效率 PNUE µmol g-1 N s-1 6.63±0.22 5.73±1.15 5.61±0.74 6.84±1.07
注：*表示对应的处理对金露梅叶片对相应性状影响显著（P<0.05）。同列的黑体表示在对应的处理下添加水平对相应性状影
响显著（P<0.05）。
Note: * represented the correlate nutrient adding treatment had significant effect on foliar trait of P. fruiticosa between treatments at
0.05 level; results in bold represented nutrient adding levels had significant effects on foliar trait in the correlate treatment at 0.05 level.

整体看来，在处理尺度上，与 CK 相比，N 或 P 显著提高了金露梅叶片的 N:P，而叶片 Nmass虽有不同程度
的升高，叶片 Pmass、LMA、Pn和 PNUE 有下降，均不显著，且 NP 对所有性状影响均不显著（表 1）。
不同的处理内，添加水平对金露梅叶片 Nmass、N:P、Pn和 PNUE 均有显著影响，但是叶片 LMA 虽有降低
的趋势但不显著（表 1，图 1D），而叶片 Pmass无明显变化（表 1，图 1B）。
2.2 金露梅叶片性状在不同氮、磷处理下的动态变化
在 N 处理下，沿 N 添加水平，叶片 Nmass、Pmass和 N:P 呈现出逐渐升高的趋势，其中 Nmass从 14.26 mg g
-1
（低于 CK, 16.21 mg g
-1
）增加到 19.63 mg g
-1
，各水平间差异显著（图 1A），叶片 Pmass从 1.74 mg g
-1
（低
于 CK, 2.06 mg g
-1
）提高到 2.2 mg g
-1
，各水平间差异显著性不同（图 1B），叶片 N:P 从 8.19 上升到 9.05，
均高于 CK（7.94），且各水平间差异均显著（图 1C）；叶片 LMA 表现出与 N:P 相反的变化趋势，从 44.65 g m-2
逐渐下降到 38.7 g m-2，低于 CK（45.33 g m-2）（图 1D）；Pn没有明显的变化规律，从 3.94 µmol m
-2 s
-1
上升
到 5.54µmol m-2 s
-1
，又下降到 2.56 µmol m-2 s
-1
，且各水平间差异显著（图 1E）; PNUE 同 Pn具有相似的变
化规律，从 6.26 µmol g
-1
N s
-1
上升到 7.41 µmol g
-1
N s
-1
，又下降到 3.54 µmol g
-1
N s
-1
，各水平间差异
显著性不同（图 1F）。
在 P 处理下，沿 P 水平，叶片 Nmass和 N:P 呈现出先升高后下降的趋势， F10水平时达到最大值，分别为
17.68 mg g
-1
和 9.23，各水平间 Nmass差异显著性不同（图 1A），而 N:P 差异显著（图 1C）；随磷水平提高，叶
片 Pmass无明显的变化趋势，且显著低于 CK, 各水平间无显著差异（图 1B）；叶片 LMA 无显著变化（图 1D）；
叶片 Pn先增大后减小，F10水平时达到最大值 4.45 µmol m
-2 s
-1
，且各水平间差异显著性不同，但均低于 CK
（图 1E）; 叶片 PNUE 随磷添加水平而增大，从 F5的 4.22 µmol g
-1
N s
-1
升高至 F15的 6.74 µmol g
-1
N s
-1
，
各水平间差异显著性不同（图 1F）。
在 NP 处理下，随 NP 添加水平提高，金露梅叶片 Nmass 和 Pmass 均显著增大，且各水平间差异显著，其中
Nmass只在 F5时低于 CK 为 14.78 mg g
-1
（图 1A），而 Pmass只在 F15时高于 CK 为 2.69 mg g
-1
（图 1B）；叶片
N:P 在 F5时为 9.38，与 F10的值非常接近均高于 CK，但 F15时大幅下降至 6.98（图 1C）；叶片 LMA 在 F5 时高
于 CK，为 46.95 g m-2，但随着氮磷水平的提高呈现出明显的下降趋势，F15时下降至 37.87 g m
-2（图 1D）；叶
片 Pn和 PNUE 呈现出先增大后减小的趋势，均在 F10 时达到最大值，分别为 6.1µmol m
-2 s
-1
和 8.89 µmol g
-1

N s
-1
，但各水平间 Pn差异均显著（图 1E），而 PNUE 差异显著性不同（图 1F）。

图 1. 不同氮、磷添加处理下金露梅叶片化学计量和光合特征的动态变化
Fig 1. The changes of the foliar stoichiometry and photosynthetic characters of P. fruiticosa.
in different nitrogen and phosphorus additions
2.3 金露梅叶片 Nmass、Pmass与 N:P 之间的关系

氮含量 Nmass ( mg g
-1
)
12 14 16 18 20 22



磷
含
量

P
m
a
s
s
(
m
g
g
-1
)
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
氮含量 Nmass ( mg g
-1
)
12 14 16 18 20 22
氮
磷
比


N
:P
6
7
8
9
10
11
12
磷 含量 Pmass ( mg g
-1
)
1.2 1.4 1.6 1.8 2.0 2.2 2.4 2.6 2.8 3.0
氮
磷
比


N
:P
6
7
8
9
10
11
12
R
2
=0.347
P<0.001
A R
2
=0.018
P<0.05
R
2
=0.505
P<0.001
B
C

图 2 金露梅叶片化学计量之间的关系
Fig. 2 Relationships between the foliar Nmass、Pmass and N:P of P. fruiticosa
回归分析结果显示，金露梅叶片 Pmass与 Nmass之间呈极显著的正相关（R
2
=0.347，P<0.001）（图 2A），却与
N:P 呈极显著而较强的负相关（R2=0.505，P<0.001）（图 2C），Nmass与 N:P 之间只有显著的正相关趋势（R
2
=0.018，
P<0.05）（图 2B）。
2.4 金露梅叶片 Pn、PNUE 与 Nmass、LMA 之间的关系
回归分析结果显示，金露梅叶片 LMA 与 Pn呈显著负相关（R
2
=0.02, P<0.05）（图 3C），与 PNUE 呈极显著
的正相关（R2=0.077，P<0.001）（图 3D），但是 Nmass 与 LMA 和 Pn之间无显著相关性（P＞0.05）（图 3A、B）。
比叶 重 LMA ( g m
-2
)
20 30 40 50 60 70
净
光
合
速
率


P
n
(
u
m
o
l
m
-2
s
-1
)
1.2
1.4
1.6
1.8
2.0
2.2
2.4
2.6
2.8
3.0
比叶 重 LMA ( g m
-2
)
20 30 40 50 60 70


光
合
氮
利
用
效
率
P
N
U
E
(
u
m
o
l
g
-1
N
s
-1
)
0
2
4
6
8
10
12
氮含量 Nmass ( mg g
-1
)
12 14 16 18 20 22
净
光
合
速
率

P
n
(
u
m
o
l
g
-1
s
-1
)
0
2
4
6
8
10
12
氮含量 Nmass ( mg g
-1
)
12 14 16 18 20 22
比
叶
重

L
M
A

（
g
m
-2
）
20
30
40
50
60
70
nsA B ns
R
2
=0.02
P<0.05
DC R
2
=0.077
P<0.001

图 3. 金露梅叶片光合特征与 Nmass、LMA 之间的关系
Fig 3. Relationships between the foliar Pn、PNUE and Nmass、LMA of P. fruiticosa
3 讨论
本研究中氮、磷添加对金露梅叶片 Nmass和 Pmass影响都不显著(表 1)，但是随氮或氮磷添加水平而有增大的
趋势且各水平间差异显著(图 1)。这一方面与本研究养分添加后土壤养分的变化不显著有关，土壤养分测定结果
显示，土壤全氮从对照的 3.436mg g
-1
增加到 3.655 mg g
-1
，土壤全磷从对照的 0.673 mg g
-1
增加到 0.755 mg
g
-1
，土壤养分含量对氮、磷添加无显著性响应（辛晓娟，2011），此结果与地上金露梅叶片养分含量的响应一
致。其次，就养分添加对叶片养分含量的影响，各研究结果反映出这种关系的物种差异性。Milla 等 (2006) 发
现，P. lentiscus 叶片氮含量在磷肥沃的生境和磷贫瘠的生境之间无显著差异，与本研究结果相似。黄菊莹等
（2009）发现，氮肥提高了羊草绿叶氮浓度，对绿叶磷浓度没有明显的影响，而磷肥则对羊草绿叶氮浓度和磷
浓度有显著提高，与本研究结果不一致。
本研究中氮、磷单独添加显著提高了金露梅叶片的 N:P，而氮、磷同时添加对叶片 N:P 影响不显著，产生
这一结果可能与植物对不同营养元素的协调吸收有关（Makrov & Krasilnikova, 1987）。Güsewell & Koerselman
（2002）的研究也发现 10 倍的 N:P 比供给只能引起植物 N:P 变化 2-3 倍响应。叶片 Nmass与 N:P 显著正相关
（R2=0.018，P<0.05），但是 Pmass与 N:P 的相关系数和显著性水平更高（R
2
=0.347，P<0.001），因此，金露梅叶
片 N:P 主要由 Pmass决定（图 2B）。
植物叶片的 LMA 反映了植物获取资源的能力，LMA 高的植物通常生长慢，叶片寿命长，且具有较高的养
分利用效率 (Knops & Reinhart, 2000) , 因而保持养分的能力较高。LMA 的变异模式在一定程度上反映生态系统
生产力、群落光环境和物种间竞争力的变化。本研究中，三种不同的氮、磷添加处理下金露梅叶片 LMA 都有
下降的趋势，但变化不显著，各处理间降幅为 NP>N>P，这说明在一定范围内，氮、磷添加可以引起金露梅叶
片养分利用效率和保持能力下降。就植物叶片 LMA 与 Nmass和 Pn之间的关系，大部分研究认为叶片 Pn和 Nmass
都与 LMA 相关 (Poorter ,1998; Wright et al.2004; Hidaka & Kitayama, 2009)。本研究中金露梅叶片 LMA 和 Pn与
Nmass都没有显著相关性，不支持以上观点。产生这一结果一方面可能与养分添加后金露梅叶片的 N 含量没有显
著变化有关，另一方面可能是受养分添加后群落物种组成和光环境变化影响。野外我们观察到在 NP 处理条件
下，垂穗披碱草和中华羊茅成为群落中的绝对优势种，植株高度和密度剧增，金露梅高度约为优势种的一半，
而群落下层豆科和杂草植物的叶片则增大变薄，表现出光胁迫特征。分析结果显示，在 NP 处理下群落透光率
约为对照的 25%，金露梅叶片的 LMA 最低 (42.17 g m-2)，F15水平时，Pn和 PNUE 显著下降，约为对照的 50%。
LMA、Pn和 PNUE 的变化证实了野外观察到的群落中光竞争格局的变化，表明氮、磷营养素添加导致群落物种
间光竞争加剧，金露梅调整其养分利用策略，增大叶面积以获取更多的光资源提高光合能力从而提升竞争力。
养分添加对金露梅叶片 Pn 和 PNUE 无显著影响，但是随氮或氮磷添加水平的提高，Pn 和 PNUE 表现出相
同的先增大后减小的变化模式。光合作用是绿色植物对各种内外因子最敏感的生理过程之一，植物光合生理对
某一环境的适应性，很大程度上反映了此植物在该地区的生存能力和竞争能力。本研究中 N 或 NP 处理时金露
梅叶片 Pn和 PNUE 在 F10水平下显著提高，而 LMA 在 F15水平下显著下降，说明适量的氮、磷添加可提高金露
梅叶片的光合能力，改变其养分利用策略。Evans (1989) 认为，在特定环境下，即使叶片氮含量较高其光合能
力不一定很高，尤其是阴生植物，其适应低光环境的策略主要是分配较多的氮于内囊体中进行光合作用，但单
位叶绿素的电子传递能力却下降，从而限制了 Pn的提高，因此，植物光合能力与叶片氮含量不一定成比例关系。
郑淑霞和上官周平(2007)也发现分布于不同气候带的刺槐叶片的 Pn与 Nmass呈正相关，但油松呈负相关。因此，
本研究中金露梅叶片 Nmass 与 Pn 之间无显著相关性，一方面可能与金露梅自身的物种特性有关，另一方面与养
分添加后二者的变化动态有关。尽管养分添加对叶片 Nmass 与 Pn 无显著影响，但随着养分添加水平提高，Nmass
显著增大，而 Pn先增大后减小，叶片化学计量和净光合速率对养分添加水平表现出不同的响应模式，可能导致
Nmass与 Pn显著性关系的缺失。
PNUE 是一个与叶片生理、形态及环境适应机制相关的重要指标，植物的 PNUE 较高，意味着生长快，生
产力高。不同功能型、不同代谢途径的物种或相同物种在不同生长条件下，其 PNUE 有着显著的差异(郑淑霞
和上官周平, 2007; Hidaka & Kitayama, 2009)。近年的研究（Güsewell, 2002; Onoda, 2004; Warren, 2004)普遍认为，
叶氮在光合组织与非光合组织之间的分配模式决定了植物在增大 PNUE 以提高光合效率，与增加 LMA 以提高
防御能力之间较为复杂的权衡关系导致 PNUE 与 LMA 负相关。本研究中，PNUE 与 LMA 呈极显著的负相关关
系(R2=0.077，P<0.001)（图 3D），支持上述观点。
综上所述，在处理水平上，氮或磷添加可以显著提高金露梅叶片的 N:P，但是氮、磷添加对金露梅叶片 Nmass、
Pmass、LMA、Pn和 PNUE 均无显著影响。不同氮、磷处理下，添加水平对金露梅叶片的 Nmass、N:P、Pn和 PNUE
均有显著影响，但是 P 处理下 Pmas和 LMA 没有明显的变化。说明适量的氮、磷添加可改变金露梅的养分保持
能力，提高其叶片光合能力和养分利用效率。受金露梅的物种特性和生长习性以及养分添加后群落中光竞争格
局变化的影响，叶片 Nmass与 Pmass和 N:P 显著正相关，N:P 主要由 Pmass决定；Nmass与 LMA 和 Pn之间均无显著
相关性，而 LMA 与 Pn之间显著负相关，与 PNUE 极显著正相关。由此可见，在一定范围内，环境变化可以改
变金露梅叶片的养分保持、光合能力以及资源利用策略，而其叶片化学计量和光合特征之间的关系是一个深层
次的生理生态机理问题，环境对其生理生态和群落中生态作用的影响还有待进一步深入研究。
致谢：感谢杜国祯老师对本研究给予的支持与指导，以及李远智、齐瑞和马明远在实验过程中无私帮助。
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