全 文 ：五种攀缘植物光合作用与光因子关系的初步研究 3
黄成林 3 3 　傅松玲　梁淑云　纪易凡
(安徽农业大学森林利用学院 ,合肥 230036)
【摘要】　城市垂直绿化常用的攀缘植物爬山虎、美国爬山虎、紫藤、常春藤、洋常春藤的净光合速率、呼吸
速率、光能利用率及光补偿点等指标进行了测定和分析. 结果表明 ,5 种攀缘植物的净光合速率日变化显
示出“双峰”,第一峰值出现在 10 :00～12 :00 ,第二峰值出现在 14 :00～16 :00 ,“午休”现象明显 ;呼吸速率
的日变化也表现出“双峰”,第一峰值出现在 11 :00～13 :00 ,第二峰值出现在 14 :00～17 :00 ;常春藤、洋常
春藤、爬山虎、美国爬山虎及紫藤的光补偿点分别为 5. 73、5. 07、9. 96、6. 40 和 18. 93μmol·m - 2·s - 1 ;紫藤
在强光下的光能利用率较高 ,其次为美国爬山虎 ,而在弱光下洋常春藤光能利用率较高. 可以认为 ,紫藤为
典型的阳性植物 ,爬山虎、美国爬山虎为中性植物 ,常春藤、洋常春藤为阴性植物.
关键词 　攀缘植物 　垂直绿化 　常春藤 　紫藤 　爬山虎
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 07 - 1131 - 04 　中图分类号 　Q948. 1 　文献标识码 　A
Relationships between light and physiological characters of f ive climbing plants. HUAN G Chenglin , FU
Songling ,L IAN G Shuyun ,J I Yifan ( Faculty of Forest Utiliz ation , A nhui A gricultural U niversity , Hef ei
230036 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (7) :1131～1134.
Studies on the photosynthetic and respiratory rates ,light utilization efficiencies and light compensations of five
climbing plants showed that the diurnal variations of photosynthetic rates presented double peak ,the first peak
was between 10 :00 to 12 :00 ,and the second was between 14 :00 to 16 :00. The phenomenon of“noon break”
was obvious. The diurnal variations of respiration rates also presented double peak ,the first peak was between 11 :
00 to 13 :00 ,and the second was between 14 :00 to 17 :00. The light compensation point of Hedera nepatensis ,
H. helix , Parthenocissus t ricuspidata , P. quinuef olia and W isteria sinensis was 5. 73 ,5. 07 ,9. 96 ,6. 40 and
18. 93μmol·m - 2·s - 1 ,respectively ,and the light utilization efficiency of W . sinensis was higher under strong
light , P. quinuef olia was the second ,but that of H. helix was higher under weak light . The results showed that
W isteria sinensis was a typical heliophytic plant , Parthenocissus t ricuspidata and P. quinuef olia were neuter
plants ,and Hedera nepalensis and H. helix were typical sciophytic plants.
Key words 　Climbing plants , Vertical virescence , Hedera helix , Parthenocissus quinuef olia , Wisteria sinensis.3 安徽省教育厅自然科学基金资助项目 (2000jl070) .3 3 通讯联系人.
2003 - 09 - 29 收稿 ,2004 - 02 - 03 接受.
1 　引 　　言
植物的光合能力是在特定标准条件下所测得的
一个量 ,是用来表征不同植物或作物品种的重要指
标[10 ] .近年来 ,一些学者对植物光合生理的研究主要
集中在大气 CO2 浓度升高、不同植物光合生理生态反
应[7 ,16 ,17 ,28 ,30 ]、不同生长季节或不同生长环境中植物
的光合能力[14 ] 、群落中种间竞争的光合生理[1 ,5 ,24 ]等
方面 ,对经济植物和农作物[2 ,3 ,14 ,15 ,19 ,23 ,31 ]、珍稀和濒
危保护植物也进行了研究[9 ,27 ] ,在林业和园林植物研
究主要涉及造林树种[1 ,4 ,7 ,11 ,18 ,21 ,26 ,29 ]、经济林树
种[6 ,12 ,13 ,16 ,20 ]和常见的绿化树种[5 ] ,而园林垂直绿化
中应用的攀缘植物的光合生理研究尚未得到应有的
重视 ,因而影响了园林中攀缘植物的造景质量.
利用攀缘植物进行垂直绿化 ,是增加城市园林
绿地面积和丰富城市园林景观的重要途径之一. 垂
直绿化能弥补水平绿化的不足 ,突破城市空间对植
物绿化的限制 ;既增加了城市绿化面积 ,软化建筑立
面 ,又能形成独特的城市景观 ,使城市充满生机 ,为
城市居民提供一个良好的生态环境[8 ] . 常春藤、洋
常春藤、爬山虎、美国爬山虎、紫藤等是城市垂直绿
化中应用较为广泛的攀缘植物. 前 4 种为吸附类 ,在
园林中多用于建筑物墙面、树干、山石、灯柱、桥墩、
屋顶绿化 ;紫藤为缠绕类 ,多用于棚架、篱垣、花架、
门廊、枯树、假山等的绿化. 本研究从这 5 种攀缘植
物的光合作用生理着手 ,分析攀缘植物的光合作用
与光因子的关系 ,从而为城市不同垂直立面的绿化
提供理论依据.
2 　材料与方法
211 　试验材料
以合肥市安徽农业大学院内花架上的紫藤 ( W isteria
应 用 生 态 学 报 　2004 年 7 月 　第 15 卷 　第 7 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J ul. 2004 ,15 (7)∶1131～1134
sinensis) ,实验林场围墙上的常春藤 ( Hedera nepalensis) 、盆
栽的洋常春藤 ( Hedera heli x) , 合肥市五里墩立交桥下桥墩
上的爬山虎 ( Parthenocissus t ricuspidata) 和美国爬山虎
( Parthenocissus quinuef olia) 活体为供试材料 ,选择生长良好
的植株中部的健康叶片进行测定.
212 　试验方法
试验在 5～6 月晴天进行. 采用北京分析仪器厂生产的
GXH2305 便携式 CO2 红外线分析仪 ,测定通过叶室前后
CO2 浓度的变化 ,求算净光合速率.
净光合速率的计算公式如下 :
Pn = ( Ca - Co ) / 10000 × f / 2214 × P/ 1011325 ×
273115/ (273115 + to) ×1000/ S ×1/ 60
式中 , Pn 为净光合作用速率 (μmolCO2·m - 2·s - 1) ; Ca 为气
源的 CO2 浓度 (μmol·mol - 1 ) ; Co 为通过叶室后的 CO2 浓
度 ; f 为气体流量 (ml·min - 1 ) ; P 为大气压 ( kPa) ;2214 为 1
mmol CO2 在标准气压下的体积 (ml) ; t0 为测定时叶片周围
的气温 ( ℃) , S 为叶面积 (cm2) .
呼吸速率测定是以黑布包裹叶室起遮光作用 ,测定暗状
态下 CO2 浓度变化 ,计算公式是 :
呼吸速率 (mgCO2·g - 1 h - 1) =ΔCO2 ×10 - 6 ×F ×D/ W
式中 ,ΔCO2 为气源空气经叶室后 CO2 浓度的变化 (μmol·
mol - 1 ; F 为气体流量 ; D 为温度校正值 [ D = (44000/ 2214)
×273/ (273 + t0) ] ; W 为待测样品鲜重 (g) .
用干湿温度表测定湿度 ,用手持式照度计测定光照强
度. 测定生理指标的同时 ,观测生态因子.
3 　结果与分析
311 　植物净光合速率日变化
常春藤、洋常春藤、爬山虎、美国爬山虎、紫藤的
叶片净光合速率 ( Pn) 和光强 ( Par) 的日变化规律如
图 1. 由图 1 可知 ,5 种植物的净光合速率在 8 :00～
11 :00 随光强的增大而增大 ,在 11 :00 前后达最大
值. 常春藤在 11 :00 时后光强降低 ,净光合速率也随
之降低 ,净光合速率曲线近单峰曲线 ,与光强变化基
本一致 ,“午休”现象不甚明显 ;洋常春藤、爬山虎、美
国爬山虎 3 种植物分别在 12 :00、11 :00、10 :00 光强
下降时出现光合速率下降趋势 ,随光强的回升又略
有回升 ,表现出与光因子变化趋势的一致性. 另外 ,
洋常春藤、爬山虎、美国爬山虎和紫藤均在下午 14 :
00 时左右出现净光合速率的最小值 ,14 :00 后又稍
有回升 ,净光合曲线出现“双峰”,“午休”现象比较明
显. 一般“午休”现象是由于光强、温度过高导致空气
湿度下降 ,造成蒸腾急剧上升 ,植物为了保持体内水
分平衡 ,保护性减小气孔开张度 ,甚至关闭 ,从而影
响到植物对 CO2 的吸收 ,致使净光合速率下降[25 ] .
图 1 　5 种植物的净光合速率日变化规律
Fig. 1 Diurnal variations of photosynthetic rates of five climbing plants.
Ⅰ1 光强 Irradiance , Ⅱ1 净光合速率 Photosynthetic rate.
312 　植物呼吸速率的日变化
呼吸是植物生长发育中提供能量与合成原料的
过程. 它发生在植物的任何生长阶段. 在全光照条件
下 ,植物呼吸受温度、氧气、空气中 CO2 浓度及水分
的影响 ,而光强对呼吸速率的影响只在强光伤害下
起作用. 本研究是讨论植物生长与光照的变化关系 ,
因此仍以光照为参考 ,而不用温度作对比. 从图 2 可
见 ,5 种攀缘植物的呼吸速率的日变化也表现出“双
峰”,第一峰值出现在 11 :00～13 :00 ,第二峰值出现
在 14 :00～17 :00.
2311 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
图 2 　5 种攀缘植物的呼吸速率日变化
Fig. 2 Diurnal variations of respiration rates of the five climbing plants.
313 　植物的光补偿点
植物的净光合速率2光曲线是呈对数关系 ,可以
用非线形回归方程 y = C1 + C2ln x 模拟[22 ] . 5 种植
物的模拟方程见表 1. 从表 1 可见 ,紫藤的光补偿点
最高 ,常春藤的补偿点最低. 光补偿点是植物能够生
存的最低光量 ,要完成其生长发育 ,需要生产比呼吸
消耗更多的同化产物. 在低于光补偿点的光强下 ,即
当植物净光合速率为负值时 ,无法积累同化产物. 因
此 ,在光强较低情况下 ,紫藤生长缓慢或衰亡 ,为明
显的阳性植物.
表 1 　5 种植物的光补偿点
Table 1 Light compensations of f ive climbing plants
树种
Tree species
模拟方程
Simulated equation
R2 光补偿点 (μmol·m - 2·s - 1)
Light compensation point
常春藤 Hedera nepalensis y = 01222lnx - 11256 01454 5173
洋常春藤 H. helix y = 01106lnx - 01587 01606 5107
爬山虎 Parthenocissus tricuspidata y = 11914lnx - 111035 01681 9196
美国爬山虎 P. quinuef olia y = 01504lnx - 21615 01140 6140
紫藤 Wisteria sinensis y = 21812lnx - 191263 01859 18193
y : Pn ,x : Par
314 　植物的光能利用率
光能利用率是指净光合速率与光强的比值[5 ] .
它反映植物光合过程对光辐射的利用效率. 5 种植
物的光能利用率的对比见表 2. 从表 2 可知 ,在
401100～1203101 μmol·m - 2·s - 1之间 ,紫藤、美国
爬山虎的光能利用率均高于其他 3 种植物 ,在这个
范围内 ,紫藤与美国爬山虎均表现出强光下有较高
的光能利用率 ;而 60115～401100μmol·m - 2·s - 1之
间 ,洋常春藤比常春藤的光能利用率高 ,表明洋常春
藤在弱光下比常春藤生长更旺盛. 紫藤在强光下的
光能利用率高 ,其次为美国爬山虎 ;在弱光下 ,洋常
春藤光能利用率最高 ;从模拟方程可知紫藤净光合
速率与光照有显著相关性. 当光照增加时 ,净光合速
率显著提高. 光强对紫藤的生长影响很大 ,表现为紫
藤对光的强烈需求 ,从而形成了紫藤的干形扭曲 ,偏
冠生长等现象 ,属阳性植物. 爬山虎及美国爬山虎则
在强光下生长良好 ,在弱光下也能良好生长 ,属中生
性植物. 常春藤、洋常春藤则在弱光下生长良好 ,在
强光下则光能利用率较低 ,且表现为形体上的柔软、
纤细 ,植株水分含量较高 ,属阴性植物.
表 2 　5 种植物光能利用率
Table 2 Utilization eff iciency of light energy about f ive climbing plants
光强
Illuminance
(μmol·m - 2 ·
s - 1)
光能利用率 ( ×10 - 2)
Utilization efficiency of light energy( %)
爬山虎
P. tricuspidata
美国爬山虎
P. quinuef olia
紫藤
W . sinensis
常春藤
H. nepalensis
洋常春藤
H. helix
60115 4173 14130 10180 0109 3107
100125 3136 10150 9137 0128 1195
160140 2139 7171 7151 0131 1128
200150 2103 6159 6164 0129 1105
401100 1119 3196 4129 0122 0156
601150 0186 2190 3124 0118 0139
802101 0168 2131 2163 0115 0130
1 002151 0157 1193 2123 0113 0124
1 203101 0149 1167 1196 0112 0121
光能利用率 ( %) = 光合速率 (Pn) / 光强 (Par) ×100
4 　结 　　论
411 　紫藤为典型的阳性植物 ,其光补偿点较高 ,为
18193μmol·m - 2·s - 1 . 在园林中应用于光照条件好
的棚架及栅栏绿化.
412 　美国爬山虎、爬山虎光补偿点分别为 6140、
9160μmol·m - 2·s - 1 ,均为中生性植物 ,从其光能利
用率看爬山虎比美国爬山虎耐阴. 在园林中可以广
泛应用于不同光照的立面绿化.
413 　常春藤、洋常春藤均为典型阴性植物 ,在强光
下具有净光合速率低、光能利用率低和补偿点低等
特性. 其补偿点分别为 5173、5107μmol·m - 2·s - 1 .
比较其光能利用率 ,洋常春藤更耐阴. 在园林中可作
阴面垂直绿化的材料. 它们还广泛应用于是室内攀
缘和垂吊 ,尤其是大型建筑内的装饰绿化.
参考文献
1 　Chang J (常　杰) , Ge Y(葛 　滢) , et al . 1999. Characteristics of
the leaf net photosynthesis of the evergreen broad2leaved forest
dominated by Quercus glouca and their significance in coenology.
Acta Phytoecol S in (植物生态学报) , 23 ( 5) : 393～400 (in Chi2
nese)
2 　Chen J2Z(陈家宙) ,Chen M2L (陈明亮) and He Y2Q (何圆球) .
2001. Effects of soil water condition and microclimate on transpira2
tion rate of rice. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,12 (1) :63～
67 (in Chinese)
3 　Du Z2C(杜占池) , Yang Z2G(杨宗贵) . 1988. The relationships be2
tween photosynthetic rate and the illumination in the plants of
steppe. Acta Ecol S in (生态学报) ,8 (4) :319～323 (in Chinese)
4 　Fu S2L (傅松玲) , Huang B2L (黄宝龙) . 2002. Analysis on succes2
sion trend and physiological characters of secondary forst tree
species in limestone mountain of eastern Anhui Province. Sci S ilave
Sin (林业科学) ,38 (1) :50～55 (in Chinese)
5 　Fu S2L (傅松玲) , Huang C2L (黄成林) , et al . 2000. Relationship
between light and regeneration character of Huangshan pine. Chin
J A ppl Ecol (应用生态学报) ,11 (6) :801～804 (in Chinese)
6 　Guo Y2P (郭延平) , Zhou H2F (周慧芳) , et al . 2003. Effects of
high temperature stress on net photosynthetic rate and photosystem
33117 期 　　　　　　　　　　　黄成林等 :五种攀缘植物光合作用与光因子关系的初步研究 　　　　　　　　　　　
Ⅱ. Activity in Cit rus. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,14 (6) :
867～870 (in Chinese)
7 　Han S2J (韩士杰) ,Zhou Y2M (周玉梅) , et al . 2001. Ecophysiolo2
gical response of Pinus koraiensis seedlings to elevated CO2. Chin J
A ppl Ecol (应用生态学报) ,11 (1) :27～30 (in Chinese)
8 　Huang C2L (黄成林) ,Zhou D2Y(周大跃) ,et al . 1995. Application
of climbing woody plants in the vertical greening of modern cities. J
A nhui A gric U niv (安徽农业大学学报) ,22 (1) :48～52 (in Chi2
nese)
9 　Jin Z2X (金则新) , Ke S2S (柯世省) . 2002. The photosynthetic
characteristics of the main species of the Hetacodium miconioides
community in Tiantai Mountain of Zhejiang Province ,China. Acta
Ecol S in (生态学报) ,22 (10) :1645～1652 (in Chinese)
10 　Larcher W. 1980. Physiological Plant Ecology. Beijing :Science Press. 35
～79
11 　Lin C (蔺 　琛) , Ma Q2Y(马钦彦) , et al . 2002. Photosynthesis
characteristic of Quercus liaot ungensis in Taiyue Mountain region.
Acta Ecol S in (生态学报) ,22 (9) :1399～1406 (in Chinese)
12 　Lin J2K(林金科) . 1999. Diurnal variations of net photosynthetic
rate and its eco2physiological factors of tea in the field. J Fujian A2
gric U niv (福建农业大学学报) ,28 (3) :294～299 (in Chinese)
13 　Lin J2K(林金科) ,Lai M2Z(赖明志) ,Zhan Z2J (詹梓金) . 2000.
Response of net photosynthetic rate to ecological factors in tea
leaves. Acta Ecol S in (生态学报) ,20 (3) :404～408 (in Chinese)
14 　Liu Y2D (刘应迪) ,Chen J (陈 　军) , et al . 2001. Photosynthetic
characteristics of two plagiomnium mosses in Summer and Winter.
Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,12 (1) :39～42 (in Chinese)
15 　Liu Y2F(刘允芬) ,Zhang X2Z(张宪洲) , et al . Apparent quantum
yield of photosynthesis of winter wheat in Tibet Plateau. Acta Ecol
S in (生态学报) ,20 (1) :35～38 (in Chinese)
16 　Sun G2C(孙谷畴) ,Zeng X2P (曾小平) , et al . 2003. Photosynthe2
sis and free radical yield of L itchi chinensis leaves under increased
CO2 partical pressure in atmosphere. Chin J A ppl Ecol (应用生态
学报) ,14 (3) :331～335 (in Chinese)
17 　Sun G2C(孙谷畴) ,Zhao P(赵　平) , et al . 2001. Response of pho2
tosynthesis to water stress in four saplings from suntropical under
elevated atmospheric CO2 concentration. Acta Ecol S in (生态学
报) ,21 (5) :738～745 (in Chinese)
18 　Sun S2C (孙书存) , Chen L2Z (陈灵芝) . 2000. Leaf growth and
photosynthesis of Quercus liaot ungensis in Dongling Moutain re2
gion. Acta Ecol S in (生态学报) ,20 (2) :212～217 (in Chinese)
19　Wang H2X (王会肖) , Liu C2M (刘昌明) . 2003. Experimental
study on crop photosynthesis ,transpiration and high efficient water
use. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,14 (10) :1632～1636 (in
Chinese)
20 　Wang K2Q (王克勤) ,Wang B2R(王斌瑞) . 2002. The effect of soil
moisture upon net photosynthetic rate of the goldspur apple tree.
Acta Ecol S in (生态学报) ,22 (2) :206～214 (in Chinese)
21 　Wang M2B(王孟本) ,Li H2J (李洪建) , et al . 1999. A comparison
of transpiration ,photosynthesis and transpiration efficiency in four
tree species in the loess region. Acta Phytoecol S in (植物生态学
报) ,23 (5) :401～410 (in Chinese)
22 　Wang S2S (王沙生) , Gao R2X (高荣学) , Wu Y2M (吴翼明) .
1994. Plant Physiology. Beijing :China Forestry Press. (in Chinese)
23 　Wang Y2H(王玉辉) , Zhou G2S (周广胜) . 2001. Analysis on eco2
physiological characteristics of leaf photosynthesis of A neurolepidi2
um chinense in Songnen grassland. Chin J A ppl Ecol (应用生态学
报) ,12 (1) :75～79 (in Chinese)
24 　Wu Z2M (吴泽民) , Huang C2L (黄成林) , Wei C2L (韦朝领) .
2000. Light effect of gaps in Huangshan pine community and regen2
eration of Huangshan pine. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,11
(1) :13～18 (in Chinese)
25 　Xu D2Q (许大全) . 1990. Ecology ,physiology and biochemistry of
midday depression of photosynthesis. Plant Physiol Com m (植物生
理学通讯) , (6) :5～10 (in Chinese)
26 　Yang Z(杨　忠) ,Luo J (罗　辑) ,Wang D2J (王道杰) . 2001. Re2
lationship between nitrogen fixation and photosynthesis of Coriaria
sinica. Acta Ecol S in (生态学报) ,21 (2) :244～248 (in Chinese)
27 　Yue C2L (岳春雷) ,Liu Y2Q (刘亚群) . 1990. Preliminary studies
on physiological ecology of photosynthesis of endangered plant2
Ci micif uga nanchuanensis. Acta Phytoecol S in (植物生态学报) ,
23 (1) :71～75 (in Chinese)
28 　Zeng X2P(曾小平) ,Zhao P (赵 　平) , et al . 1997. The photosyn2
thetic characteristics of five woody legume plants. Acta Phytoecol
S in (植物生态学报) ,21 (6) :539～544 (in Chinese)
29 　Zhang X2Q (张小全) ,Xu D2Y(徐德应) . 2001. Light responses of
182year2old China fir shoots in relation to shoot ages and positions
within crown. Acta Ecol S in (生态学报) , 21 ( 3) : 409～414 (in
Chinese)
30 　Zhou Y2M (周玉梅) ,Han S2J (韩士杰) ,et al . 2002. Photosynthet2
ic characteristics of three tree species seedlings in Changbai Moun2
tain under different CO2 concentration. Chin J A ppl Ecol (应用生
态学报) ,13 (1) :41～44 (in Chinese)
31 　Zhou D2S(邹冬生) , Zheng P2Y(郑丕尧) , Wang R2F (王瑞舫) .
1990. Studies on the diurnal variation of the photosynthesis and
transpiration with ecological factions in field conditions. Acta Phy2
toecol Geobot S in (植物生态学与地植物学学报) , 14 (4) : 350～
357 (in Chinese)
作者简介 　黄成林 ,男 ,1962 年生 ,硕士 ,副教授 ,现主要从
事园林树木、盆景学的教学和研究工作 ,已发表论文 21 篇.
E2mail :hcl5151 @sina. com
4311 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷