全 文 ：高尔夫球场不同功能区草地优势种蛴螬
种群生态位分析 3
马宗仁1 3 3 　常向前2 　郭　辉3
(1 深圳大学高尔夫学院 ,深圳 518060 ;2 深圳名商高尔夫球会 ,深圳 518032 ;3 深圳大学师范学院数学教育系 ,深圳 518060)
【摘要】　研究了亚热带高尔夫球场不同功能区优势种蛴螬种群空间分布及时间和空间的生态位. 结果表
明 , 球场 4 种优势种草地蛴螬时间生态位宽度几乎均在 019 以上 (除果岭 Ⅲ区及 Ⅳ区个别蛴螬种外) ,其
中短草高地和果岭 Ⅰ、Ⅱ区中 4 种蛴螬时间生态位宽度均最大 ,长草高地和果岭 Ⅳ区的时间生态位宽度则
最低. 除浅棕鳃金龟垂直空间生态位宽度在球道 4 区均达 018 以上外 ,其它种蛴螬在球场各区普遍偏低
(012～017) . 在球道和果岭 4 区中 ,4 种蛴螬种对时间生态位相似性指数均高达 018 以上 ,垂直空间生态
位相似性指数大多数蛴螬种对在 011～016 之间 ,球道以铜绿丽金龟与大绿金龟种对为最高 (018 以上) ,
果岭则是铜绿丽金龟与大绿金龟、华南大黑鳃金龟与浅棕鳃金龟种对为最高 (018 以上) . 垂直空间分布
上 ,球道和果岭各区中 4 种蛴螬主要活动于食源最为丰富的上、中层土壤空间 (0～5 和 5～10 cm) ,少数出
现于球道部分区 10～15 cm 土层中活动和取食 , 4 种蛴螬几乎不在果岭 10～15 cm 土层中活动和取食.
关键词 　高尔夫球场 　蛴螬 　时间生态位 　空间生态位 　功能区
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 08 - 1416 - 07 　中图分类号 　S433183 ,S43618 　文献标识码 　A
Niches of dominant grub populations in different athletic areas of golf course. MA Zongren1 , CHAN G Xi2
angqian2 , GUO Hui3 (1 Golf College , S henz hen U niversity , S henz hen 518060 , China ;2 Mingshang Golf Course ,
S henz hen 518032 , China ; 3 Teachers College , S henz hen U niversity , S henz hen 518060 , China) . 2Chin. J . A p2
pl . Ecol . ,2004 ,15 (8) :1416～1422.
The study on the temporal niche ,spatial niche and spatial distribution of dominant grub populations in different
athletic areas of golf courses in subtropics showed that except the lower temporal niche breadths of individual
grubs in greens Ⅲand Ⅳ,the dominant grub populations in 4 areas of fairways and greens all had a > 0. 9 tem2
poral niche breadth. The temporal niche breadth of 4 grub species in fairway highland and greens Ⅰand Ⅱwas the
highest ,and that in rough highland and green Ⅳwas the lowest . For the grub species except Holot richi2avata ,
the one2sided low vertical spatial niche breadth was 0. 2～0. 7. The temporal niche overlap in fairways and greens
of 4 grub species was above 0. 8 ,and the spatial niche overlap of great majority grub species was about 011～
016. The spatial niche overlap between A nom ala corpulenta and A nom ala cupripes in fairways was the highest
( > 0. 8) ,and that between A nom ala corpulenta and A nom ala cupripes and between Holot richi asauteri and
Holot richi2avata in greens was the highest ( > 0. 8) . 4 grub species in fairways and greens mainly activated in 0
～5 and 5～10 cm soil layers ,a few grubs in 10～15 cm soil layer of fairway ,and 4 grub species almost could not
activate and feed in 10～15 cm soil layer of green.
Key words 　Golf course , Grub , Temporal niche , Spatial niche , Athletic areas.3 国家自然科学基金项目 (39899370)和深圳科技局科技基金资助项
目 (9907) .3 3 通讯联系人.
2004 - 03 - 18 收稿 ,2004 - 04 - 30 接受.
1 　引 　　言
高尔夫是一种户外草坪运动 ,风行于世已达
700 多年[1 ] . 一个标准国际高尔夫球场占地面积为
67 hm2 左右 ,其中 2/ 3 为草坪. 高尔夫草坪是一次
种植、多年使用 , 进行高度人工化管理. 在高尔夫球
场各种养护作业中 ,草坪蛴螬防治是其中重要的管
理环节. 蛴螬对高尔夫球场草坪的危害主要是以咬
断根系、拱起土丘、草坪秃斑及大片死亡为特
征[9 ,10 ,13 ] . 高尔夫球场因面积大、地形复杂、蛴螬栖
息地下和迁移性等问题 , 给防治工作造成很大的难
度.近年来 ,随着我国高尔夫球场数量不断扩大 ,地
下害虫蛴螬已成为制约高尔夫球场草坪管理质量提
高的一个重要因素[11 ,17 ] . 就全国来看 ,中国大陆建
成和在建的高尔夫球场已达 300 多家 ,每年要投入
相当大的资金修补或重建因蛴螬毁坏的的草坪 ,而
对高尔夫球场草坪蛴螬的防治至今尚无有效的技术
和方法 ,当前仍停留在大面积施药防治阶段 ,防治效
果并不理想[9～11 ,13 ,17 ] ,甚至出现了环境污染[3 ,12 ] .
高尔夫草坪和以草坪为生活环境的各种生物长期的
应 用 生 态 学 报 　2004 年 8 月 　第 15 卷 　第 8 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Aug 2004 ,15 (8)∶1416～1422
相互作用 ,构成了一个特殊的生态系统.
这一系统中既有以草坪为食的害虫 ,也有捕食
害虫的天敌生物及调节草坪生长的有益生物繁衍.
从农业生态系统的观点出发 ,对这一特殊生态系统
中有害生物进行高效防治 ,应以生态调控为主. 因
此 ,首要的问题是了解有害生物和资源利用关系及
资源多维的动态依存关系 ,通过调控有害生物所利
用的资源 ,压缩其生态位的过度扩张 ,实现对高尔夫
球场有害生物的可持续性治理.
生态位是现代生态学的重要理论 ,它反映的是
物种在生长过程中相互竞争和综合利用资源的能
力.这种过程可通过生态位宽度和生态位相似性指
数进行数学方法的测度[4 ,20 ] . 近年来生态位理论已
广泛应用于多种生物的研究. 有关地下害虫蛴螬的
生态位研究为数虽不少 ,但主要集中于农田、天然牧
场和人工牧草地[7 ,21 ,22 ] ,对于高尔夫球场草坪蛴螬
的生态位研究国内外尚未见报道. 本文依据珠江角
洲 3 家高尔夫球场不同功能区 ,对亚热带气候条件
下高尔夫球场蛴螬种群空间分布及时间和垂直生态
位进行了研究 ,以期为高尔夫球场草坪管理和生态
建设提供有效的理论依据.
2 　研究地区与研究方法
211 　试验球场基本概况
21111 调查地点与气候 　调查地点位于广东省东莞、深圳和
潮洲 3 地的长安、名商和金海湾高尔夫球场. 3 地同属亚热
带季风气候 ,干湿季节分明 ,旱季一般出现在每年 1～4 和
10～12 月 ,雨季为 5～9 月.
21112 功能区结构与草坪 　3 家球场建场时间均在 8 年前.
草种均为 419 狗芽根 ( Cynodon dactyon) ,浇水、施肥、剪草和
施药等管理相同. 3 家球场球道区狗芽根生长在厚约 15～20
cm、含沙量为 97 %以上的人工沙地上. 球道分长草区和短草
区 ,长草区草坪修剪高度为 4～6 cm ,短草区为 116 cm. 90 %
草坪根系集中在 5～10 cm 处. 果岭区为沙砾结构 ,厚约 50～
60 cm ,状似圆形 ,分为 Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和 Ⅳ区. Ⅰ区草坪修剪高度
018～112 cm , Ⅱ、Ⅲ和 Ⅳ区均为 03～016 cm ,90 %草坪根系
集中在 1～3 cm 处.
21113 养护水平与方式 　球道长草区为粗养护区域 ,施肥及
灌水很少 ,周年仅修剪 ,草质粗老 ,芜枝层厚 ,无灌溉系统 ,排
水系统较差 ;短草区为高水平养护区域 ,正常生长季节每 2
～3 d 修剪 1 次 ,每 60 d 施肥 1 次 ,每天喷灌 1 次 , 草质细
嫩 ,有自动灌溉系统 ,排水系统完善 ;果岭 Ⅳ区除与 Ⅰ区修剪
高度不同外 ,管理水平和方式均相同 ,正常生长季节灌水 1
次·d - 1 ,每 10～15 d 施药 1 次 ,每 15～20 d 施肥 1 次 ,有完
善的自动灌溉和排水系统.
21114 地形与面积 　3 家球场占地面积均为 53～67 hm2 左
右 ,球道草坪面积约占总面积的 2/ 3 左右 ,内含平地、水塘、
山坡、丘陵和凹地等 ,地形复杂. 果岭个体面积约 400～1 000
m
2
,18 洞总面积约 15 000 m2 ,表面平坦.
212 　试验设计、处理及测定方法
1999 年 3 月～2000 年 3 月 ,3 家高尔夫球场按不同竞
技功能区取样调查. 球道按长草高地、长草凹地、短草高地、
短草凹地进行 ;果岭按 Ⅰ(环带) 、Ⅱ(环带内缘向内延伸 1～
2 m 的区域) 、Ⅲ(紧靠 Ⅱ区向内延伸 3～5 m 的区域) 和 Ⅳ区
(果岭中央区)进行. 每区取 5 个 0125 m ×0125 m 样方 ,每个
样方按 0～5、5～10 和 10～15 cm 3 个土壤深度每月分层采
集土样 ,收集土样内蛴螬标本 ,立即保存于 75 %的酒精中.
收集的蛴螬标本随后鉴定分类 , 并分别统计土样内蛴螬种
类和密度 , 每区重复 3 次. 区域样方的位置均按随机抽样的
原则和方法确定.
213 　试验数据处理
分别统计和计算名商、长安及金海湾球场球道和果岭各
区、各月、各蛴螬虫口密度平均数和不同层次土壤深度中各
区、各月、各蛴螬虫口密平均数 ,以此为基础计算 3 家球场球
道和果岭各区、各月、各优势种蛴螬虫口密度总平均数和各
区不同层次土壤深度中各优势种蛴螬虫口密度月总平均数
(3 家球场蛴螬虫口密度年总平均数) ,并以此分析优势种蛴
螬 (土样内占总蛴螬密度 20 %以上的蛴螬种类) 时间和垂直
空间生态位宽度及生态位相似性指数.
根据一些人工牧草地蛴螬生态位分析表明 [21 ,22 ] ,采用
Colwell 生态位宽度计算公式[1 ]和 Feinsinger[2 ]相似性指数计
算公式比 Levin 公式较符合实际情况和易获得生物学解释.
B = 6N
k =1
PkLn Pk/ Ln N
其中 , Pk 是某种蛴螬在第 k 级资源中出现的数量占该种蛴螬
总资源数量的比例 , N 是资源序列的总级数. B 的取值范围
是 0 ～ 1 (0 表示该种蛴螬仅在一个等级资源中出现 ,1 表示
在各级资源中出现的数量相同) . 生态位相似性指数 ( O) 按
以下公式计算 : Oij = 1 - 12 6Nk = 1 | Pki - Pkj |
其中 , Pki 和 Pkj 分别是 i 种蛴螬与 j 种蛴螬在第 k 级资源中出
现的数量占该种蛴螬总资源数量的比例. Oij 的取值范围是
0 ～ 1 (0 表示 i 种蛴螬与 j 种蛴螬无重叠 ,1 表示完全重叠) .
3 　结果与分析
311 　球场蛴螬群落中优势种蛴螬种类组成
根据 3 个球场 72 洞的系统调查 ,球场蛴螬群落
中各类蛴螬总计 8 种 ,分别占总蛴螬密度 20 %以上的
蛴螬种类有 4 种 ,由铜绿丽金龟 ( A nomala corpulen2
ta) 、大绿金龟 ( A nomala cupripes) 、华南大黑鳃金龟
( Holotrichiasauteri) 和浅棕鳃金龟 ( Holotrichi2avata)
的幼虫构成.
312 　球道功能区蛴螬种群生态位分析
31211 球道区蛴螬种群时间生态位宽度变化　从表 1
71418 期 　　　　　　　　　　　马宗仁等 :高尔夫球场不同功能区草地优势种蛴螬种群生态位分析 　　　　　　　　　　　
表 1 　球道功能区蛴螬种群个体数量及时间生态位宽度
Table 1 Temporal niche breadth and number of grub population on different area of fairway
蛴螬类别
Grub species
区域
Areas
时间 Months
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
6 B
铜绿丽金龟 RH 311 2102 3196 2110 5195 6197 8112 11187 11187 6102 3114 1195 67107 019273
A nom ala FH 4195 3197 6113 6132 7113 1011 11198 12193 10196 7191 5192 7110 95104 019762
corpulenta RD 3191 3194 2195 2193 1192 2115 2197 1101 1113 4197 4196 4199 38185 019590
FD 6192 8191 7192 7199 3193 3107 3115 0100 1108 3192 6197 7194 62180 019190
大绿金龟 RH 1103 1192 3107 3106 3192 7111 10193 9197 8193 3198 2101 1196 58189 019083
A nom ala FH 4192 3196 4106 4194 7193 11193 13198 7197 5191 6113 6191 5198 85162 019683
cupripes RD 2192 4111 2199 3195 1199 1196 0100 0199 2191 4193 5101 4192 37168 019317
FD 6108 7191 6197 9106 2110 2198 0197 1194 2118 3191 7106 6111 57127 019347
华南大黑鳃金龟 RH 1107 1109 2106 1192 4193 5193 7109 8191 8197 5194 3192 3196 56178 019271
Holot richiasauteri FH 3192 4102 5109 3104 6107 6192 11106 11193 11197 8107 5101 6101 83122 019628
RD 1193 3103 4109 4104 5107 2195 2109 1103 1102 2101 3191 6104 37121 019510
FD 5103 4192 7101 9102 5103 4193 1101 2102 1191 4104 4193 4191 53176 019536
浅棕鳃金龟 RH 0194 1101 4101 4197 4192 6194 10191 12103 11191 13194 8192 4101 85181 019184
Holot richi2avata FH 9193 3198 2196 6104 6102 8194 10195 12193 12102 9104 6195 6102 96178 019698
RD 1198 2192 3104 6190 5195 2191 1197 1102 1102 1196 5101 5193 43161 019333
FD 4199 4192 7106 8193 6196 2195 1103 2103 2101 5195 4193 5104 57180 019496
RH :长草高地 Rough highland ,FH :短草高地 Fairway highland ,RD :长草凹地 Rough depressed land ,FD :短草凹地 Fairway depressed land. 下同 The same below1
可见 ,在长草高地中 ,铜绿丽金龟和华南大黑鳃金龟
生态位宽度基本相等 (019273 ,019271)并表现最大 ,
大绿金龟生态位宽度则最小 (019083) ;短草高地中
铜绿丽金龟 (019762)生态位宽度最大 ,浅棕鳃金龟、
大绿金龟和华南大黑鳃金龟基本相近 ;长草凹地中
铜绿丽金龟 (019590)与华南大黑鳃金龟 (019510)生
态位宽度基本相近并表现最大 ,大绿金龟 (019317)
与浅棕鳃金龟 (019333) 相近表现最小 ;在短草凹地
中 ,生态位宽度最大的是华南大黑鳃金龟 (019536) ,
而铜绿丽金龟生态位宽度最小 (019190) .
从表 1 还可看出 ,铜绿丽金龟在短草高地中生
态位宽度最大 ,而在短草凹地中则表现最小 ;大绿金
龟在短草高地中也表现出最大的生态位宽度 ,而在
长草高地中生态位宽度则最小 ;华南大黑鳃金龟在
4 种不同生境中生态位宽度变化与大绿金龟相似 ,
但其生态位宽度除了在短草高地中小于大绿金龟
外 ,其它 3 区均大于大绿金龟 ;浅棕鳃金龟生态位宽
度与华南大黑鳃金龟时间生态位宽度变化相似.
4 种蛴螬种群时间生态位宽度表明 ,在不同区
域中 ,不同的草地蛴螬种群对时间资源的占有和利
用存在一定的选择性. 大绿金龟在球道 4 种区域中
均表现较小或最小的时间生态位宽度 ,揭示出该种
蛴螬在上述区域的发生发展相对平缓 ,而其它蛴螬
种群则相对迅猛. 另外 ,4 种蛴螬在短草高地中均表
现出最大的时间生态位宽度 ,在长草高地中生态位
宽度则最小或较小 ,表明在短草高地中蛴螬种群占
有较大的资源空间 ,而在长草高地中所占资源空间
较小.
31212 球道区蛴螬种群时间生态位相似性指数变化
　从表 2 可见 ,长草高地中铜绿丽金龟与华南大黑
鳃金龟相似性指数最高 (019001) ,铜绿丽金龟与浅
棕鳃金龟最低 (018076) ;短草高地中生态位相似性
指数最高的的种对是铜绿丽金龟与浅棕鳃金龟
(019509) ,生态位相似性指数最低的是大绿金龟与
华南大黑鳃金龟 (018337) ;长草凹地和短草凹地中
生态位相似性指数最高的种对均为华南大黑鳃金龟
与浅棕鳃金龟 ,在长草凹地和短草凹地中生态位相
似性指数最低的种对分别为大绿金龟与浅棕鳃金龟
(017769)和铜绿丽金龟与浅棕鳃金龟 (018138) .
表 2 　球道功能区蛴螬种群时间生态位相似性指数
Table 2 Temporal niche overlap of grub population on different area of
fairway
蛴螬种类
Grub species
铜绿丽金龟
A nom ala
corpulenta
大绿金龟
A nom ala
cupripes
华南大黑鳃金龟
Holot richi2
asauteri
浅棕鳃金龟
Holot richi2avata
铜绿丽金龟 1a 018824 019001 018076
A nom ala 1b 018749b 019390b 019509b
corpulenta 1c 018969c 017987c 017821c
1d 018973d 018478d 018138d
大绿金龟 1a 018615 018132
A nom ala 1b 018337b 018521b
cupripes 1c 017838c 017769c
1d 019037c 018772c
华南大黑鳃金龟 1a 018691
Holot richiasauteri 1b 019402b
1c 019095c
1d 019417d
浅棕鳃金龟 1a
Holot richi2avata 1b
1c
1d
a)长草高地 Rough highland ;b) 短草高地 Fairway highland ;c) 长草凹地 Rough
depressed land ;d)短草凹地 Fairway depressed land1 下同 The same below1
31213 球道区蛴螬种群空间分布和垂直生态位宽度
变化 　从 4 种蛴螬在草地土壤中垂直分布比例来
看 ,79 %铜绿丽金龟和 68 %大绿金龟占据了食源最
为丰富的上层空间 (0～5 cm) ,10～15 cm 土壤中铜
8141　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
绿丽金龟仅占 2 % ,大绿金龟占 10 % ;27 %的华南大
黑鳃金龟分布于 0～5 cm 土壤中 ,72 %分布于 5～
10 cm 的土壤中 ,10～15 cm 土壤中仅占 1 % ;浅棕
鳃金龟 17 %分布于 0～5 cm 土壤中 ,55 %分布于 5
～10 cm 土壤中 ,其余 29 %分布于 10～15 cm 土壤
中 (表 3) .
表 3 　球道功能区蛴螬种群空间分布和垂直生态位宽度
Table 3 Vertical spatial niche breadth and distribution of grub popula2
tion on different areas of fairway
蛴螬种类
Grub species
区 域
Areas
土壤层次 Soil horizon (cm)
0～5 5～10 10～15
6 B
铜绿丽金龟 RH 5110 0143 0 5153 012487
A nom ala corpulenta FH 6157 1135 0 7192 014156
RD 2198 0125 0 3123 012479
FD 3154 1142 0144 5140 017576
大绿金龟 RH 2198 1196 0 4194 016113
A nom ala cupripes FH 6102 1112 0 7114 013954
RD 2106 0184 0124 3114 015728
FD 2128 1124 0192 4144 019326
华南大黑鳃金龟 RH 1164 3103 0 4167 015899
Holot richiasauteri FH 2104 4189 0 6193 015516
RD 0121 2189 0 3110 012255
FD 0191 2193 0161 4145 017938
浅棕鳃金龟 RH 0186 4107 2116 7109 018525
Holot richi2avata FH 0195 3109 4102 8106 018797
RD 0152 2118 0193 3163 018496
FD 1105 1134 2145 0169 019390
　　从表 3 可以看出 ,在长草高地中浅棕鳃金龟生
态位宽度最大 ( 018525 ) , 铜绿丽金龟则最小
(012487) ;在短草高地中浅棕鳃金龟生态位宽度最
大 (018797) ,大绿金龟则最小 (013954) ;长草凹地中
生态位宽度最大的仍然是浅棕鳃金龟 (018496) ,生
态位宽度最小的是华南大黑鳃金龟 (012479) ;短草
凹地中 ,浅棕鳃金龟生态位宽度同长草高地、短草高
地和长草凹地一样为最大 ,铜绿丽金龟生态位宽度
则最小 (017576) .
从 4 个生境区来看 ,大绿金龟在短草凹地生态
位宽度值最大 ,短草高地最小 ;铜绿丽金龟、华南大
黑鳃金龟和浅棕鳃金龟在短草凹地均具有最大的生
态位宽度 ,但铜绿丽金龟、华南大黑鳃金龟垂直生态
位宽度在长草凹地最小 ,浅棕鳃金龟在长草高地最
小 (表 3) .
从 4 种蛴螬在不同区域中垂直生态位宽度来
看 ,草地蛴螬种群对垂直空间资源的占有和利用有
明显的选择性. 4 种蛴螬种群在短草凹地均具有较
大的生态位宽度 ,表明 4 种蛴螬种群可以在该区域
较宽的垂直空间选择活动和取食 ,占有和利用较多
的空间资源. 相对来说 ,浅棕鳃金龟在 4 个区中垂直
空间生态位宽度明显大于其它 3 种蛴螬种群 ,所占
的垂直空间资源和利用能力更高.
31214 球道区蛴螬种群垂直生态位相似性指数变化
　从表 4 可见 ,在长草高地 ,铜绿丽金龟与大绿金龟
生态位相似性指数最高 (017500) ,铜绿丽金龟与浅
棕鳃金龟则最低 (013472) ;在短草高地 ,生态位相似
性指数最高的仍是铜绿丽金龟与大绿金龟
(018929) ,大绿金龟与华南大黑鳃金龟则最低 ;在长
草凹地和短草凹地 ,生态位相似性指数最高的种对
仍是铜绿丽金龟与大绿金龟 (018472 ,018889) ,最低
的种对是铜绿丽金龟与浅棕鳃金龟 ( 013889 ,
014444) .
表 4 　球道功能区蛴螬种群垂直生态位相似性指数
Table 4 Vertical spatial niche overlap of grub population on different
area of fairway
蛴螬种类
Grub species
铜绿丽金龟
A nom ala
corpulenta
大绿金龟
A nom ala
cupripes
华南大黑鳃金龟
Holot richi2
asauteri
浅棕鳃金龟
Holot richi2avata
铜绿丽金龟 1a 017500 014250 013472
A nom ala 1b 018929b 016429b 014286b
corpulenta 1c 018472c 013889c 013889c
1d 018889d 016061c 014444d
大绿金龟 1a 016750 015556
A nom ala 1c 012917b 013929b
cupripes 1c 014167c 015417c
1d 016970c 015556d
华南大黑鳃金龟 1a 015556
Holot richiasauteri 1b 014286b
1c 016666c
1d 018384d
浅棕鳃金龟 1a
Holot richi2avata 1b
1c
1d
313 　果岭功能区蛴螬种群生态位变化
31311 果岭区蛴螬种群时间生态位宽度变化 　从表
5 可见 ,就果岭Ⅰ区来说 ,华南大黑鳃金龟生态位宽度
最小 (019795) ,铜绿丽金龟最大 (019847) ;在果岭Ⅱ区
中 ,华南大黑鳃金龟生态位宽度最小 (019812) ,大绿
金龟则最大 (019871) ;果岭Ⅲ区中大绿金龟生态位宽
度最小 ,铜绿丽金龟生态位宽度最大 (019612) ;果岭
Ⅳ区中除了大绿金龟生态位宽度 (012591)稍低外 ,其
它 3 种蛴螬生态位宽度非常接近.
从果岭不同生境区看 ,4 种蛴螬生态位宽度在
果岭 Ⅳ区均最小 ,在果岭 Ⅰ区和果岭 Ⅱ区最大且相
互间生态位宽度也较接近 ,在果岭 Ⅲ区介于上述之
间.这表明 4 种蛴螬种群在果岭区中对时间资源的
占有和利用具有明显的选择. 相对而言 ,4 种蛴螬在
Ⅰ、Ⅱ区的发生发展比较迅猛或快速 , Ⅳ区时间生态
位宽度小于其它区 3～4 倍 ,蛴螬的发生发展受到了
很大的限制 ,说明在该区 4 种蛴螬占用的时间资源
和利用能力较低.
91418 期 　　　　　　　　　　　马宗仁等 :高尔夫球场不同功能区草地优势种蛴螬种群生态位分析 　　　　　　　　　　　
表 5 　果岭功能区蛴螬种群个体数量及时间生态位宽度
Table 5 Temporal niche breadth and number of grub population on different area of green
蛴螬类别
Grub species
区域
Areas
时间 Months
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
6 B
铜绿丽金龟 Ⅰ 5101 3191 7101 7189 6193 10111 8193 10131 6107 11107 7192 6194 95110 019847
A nom ala Ⅱ 6109 4193 5102 6195 10197 11196 10199 11197 7198 10103 0196 9104 107189 019835
corpulenta Ⅲ 2107 2108 1107 2105 1108 2194 1109 1197 3195 1107 1196 1108 22141 019612
Ⅳ 1106 0100 0100 1112 0100 0100 0100 0100 0100 0100 0100 0100 2118 012787
大绿金龟 Ⅰ 7102 3198 4192 6196 9196 9103 12101 9103 10193 9104 9103 7101 99192 019841
A nom ala Ⅱ 7108 5109 6103 11108 11105 11198 12106 10107 12106 9108 11193 10109 11816 019871
cupripes Ⅲ 1102 3107 1193 1104 0100 1196 1106 1105 1194 0192 1197 0100 16196 017180
Ⅳ 0100 0100 0100 0100 0100 0100 2113 1112 0100 0100 0100 0100 3128 012591
华南大黑鳃金龟 Ⅰ 6101 4198 5193 6196 4102 8193 6192 12197 10196 9198 8193 9198 97187 019795
Holot richiasauteri Ⅱ 5191 6198 7103 6101 4192 10103 10196 11191 13195 12107 9197 10106 11018 019812
Ⅲ 0192 0100 2102 2104 1193 2199 1101 2101 1197 1102 0196 1102 18189 019335
Ⅳ 0100 0100 0100 0100 0100 0100 0100 0100 0100 1112 1126 0100 21438 012782
浅棕鳃金龟 Ⅰ 5192 5109 5194 6198 7195 9195 10104 13197 12103 10103 8197 7101 104188 019827
Holot richi2avata Ⅱ 6101 6104 6192 5198 7198 10191 12106 12103 12191 11105 9103 9196 111188 019851
Ⅲ 1105 0100 1197 2195 2103 1199 0193 0197 2192 0100 1197 0195 18173 018914
Ⅳ 0100 0100 0100 0100 0100 0100 1104 0100 1104 0100 0100 0100 2108 012789
Ⅰ1 果岭 Ⅰ区 Green Ⅰ, Ⅱ1 果岭 Ⅱ区 Green Ⅱ, Ⅲ1 果岭 Ⅲ Green Ⅲ区 , Ⅳ1 果岭 Ⅳ区 Green Ⅳ1 下同 The same below.
31312 果岭区蛴螬种群时间生态位相似性指数变化
　从表 6 可见 ,在果岭 Ⅰ区 ,华南大黑鳃金龟与浅棕
鳃金龟生态位相似性指数最高 (019413) ,铜绿丽金
龟与大绿金龟最低 (018855) ;在果岭 Ⅱ区 ,华南大黑
鳃金龟与浅棕鳃金龟生态位相似性指数也最高
(019571 ) , 大绿金龟与华南大黑鳃金龟最低
(018855) ;在果岭 Ⅲ区生态位相似性指数最高的种
对是华南大黑鳃金龟与浅棕鳃金龟 (018333) ,大绿
金龟与浅棕鳃金龟最低 (016875) ;在果岭 Ⅳ区除了
大绿金龟与浅棕鳃金龟相似性指数为 015000 外 ,其
余蛴螬种对相似性指数均为 0.
表 6 　高尔夫球场果岭功能区蛴螬种群时间生态位相似性指数
Table 6 Temporal niche overlap of grub population on different area of
green
蛴螬种类
Grub species
铜绿丽金龟
A nom ala
corpulenta
大绿金龟
A nom ala
cupripes
华南大黑鳃金龟
Holot richi2
asauteri
浅棕鳃金龟
Holot richi2avata
铜绿丽金龟 1 Ⅰ 018855 018874 019151
A nom ala 1 Ⅱ 019181 Ⅱ 018926 Ⅱ 019256 Ⅱ
corpulenta 1 Ⅲ 017609 Ⅲ 017560 Ⅲ 017367 Ⅲ
1 Ⅳ 010000 Ⅳ 010000 Ⅳ 010000 Ⅳ
大绿金龟 1 Ⅰ 018860 019267
A nom ala 1 Ⅱ 018855 Ⅱ 019112 Ⅱ
cupripes 1 Ⅲ 016944 Ⅲ 016875 Ⅲ
1 Ⅳ 010000 Ⅳ 015000 Ⅳ
华南大黑鳃金龟 1 Ⅰ 019413
Holot richiasauteri 1 Ⅱ 019571 Ⅱ
1 Ⅲ 018333 Ⅳ
1 Ⅳ 010000 Ⅳ
浅棕鳃金龟 1 Ⅰ
Holot richi2avata 1 Ⅱ
1 Ⅲ
1 Ⅳ
　　从表 6 还可看出 ,华南大黑鳃金龟与浅棕鳃金
龟生态位相似性指数虽然在果岭 4 个不同的区域均
处于最高值 ,但 4 个果岭区相似性指数程度不同. 铜
绿丽金龟与大绿金龟、大绿金龟与华南大黑鳃金龟、
大绿金龟与浅棕鳃金龟虽然在果岭 4 个不同的区域
均处于最低值 ,但在各区的相似性指数程度也有一
定的差异 (表 4) .
31313 果岭区蛴螬种群空间分布和垂直生态位宽度
变化 　从 4 种蛴螬在草地土壤中垂直分布比例来看
(表 7) ,83 %铜绿丽金龟和 76 %大绿金龟占据了食
源最为丰富的上层空间 (0～5 cm) ,10～15 cm 土壤
中铜绿丽金龟不出现 ,大绿金龟仅占 1 % , ;华南大
黑鳃金龟 77 %分布于 5～10 cm 土壤中 ,10～15 cm
土壤中不出现 ;浅棕鳃金龟 915 %分布于 0～5 cm
土壤中 ,90 %布于 5～10 cm 土壤中 ,其余 015 %分
布于 10～15 cm 土壤中.
从垂直生态位宽度来看 (表 7) ,在果岭 Ⅰ区中 ,
浅棕鳃金龟生态位宽度最小 (013475) ,华南大黑鳃
金龟的生态位宽度最大 (015034) ;在果岭 Ⅱ区中 ,生
态位宽度最大的是大绿金龟 (015605) ,最小的是浅
棕鳃金龟 (011196) ;果岭 Ⅲ区生态位宽度最大的是
铜绿丽金龟 (015380) ,最小是浅棕鳃金龟 (013486) .
从表 7 还可看出 ,铜绿丽金龟在果岭 Ⅲ区中的
生态位宽度最大 , Ⅱ区中最小. 大绿金龟在果岭 Ⅱ区
中生态位宽度最大 , Ⅰ区中最小 ;华南大黑鳃金龟在
果岭 Ⅰ区中的生态位宽度最大 , Ⅱ区最低 ;浅棕鳃金
龟生态位宽度 Ⅲ区最大 , Ⅱ区中最小.
从 4 种蛴螬在不同区域中的垂直生态位宽度来
看 ,果岭草地蛴螬种群对垂直空间资源的占有和利
用与球道明显不同. 4 种蛴螬种群在果岭各区均具
有较低的生态位宽度 ,表明 4 种蛴螬种群在果岭区
域活动于一个较窄的空间范围 ,占有和利用较小的
空间资源.
0241　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
表 7 　果岭功能区蛴螬种群空间分布和垂直生态位宽度
Table 7 Vertical spatial niche breadth and distribution of grub popula2
tion on different area of green
蛴螬种类
Grub species
区 域
Areas
土壤层次 Soil horizon (cm)
0～5 5～10 10～15
6 B
铜绿丽金龟 Ⅰ 7105 1187 0100 8192 014673
A nom ala corpulenta Ⅱ 7195 1104 0100 8199 013260
Ⅲ 1135 0152 0100 1187 015380
大绿金龟 Ⅰ 7102 1130 0100 8132 013944
A nom ala cupripes Ⅱ 6196 2192 0123 9188 015605
Ⅲ 1116 0125 0100 1141 014253
华南大黑鳃金龟 Ⅰ 1197 6118 0100 8115 015034
Holot richiasauteri Ⅱ 2103 7120 0100 9123 014795
Ⅲ 0135 1123 0100 1158 014814
浅棕鳃金龟 Ⅰ 1104 7111 0100 8115 013475
Holot richi2avata Ⅱ 0157 8164 0113 9134 011196
Ⅲ 0120 1136 0100 1156 013486
31314 果岭区蛴螬种群垂直生态位相似性指数变化
　从表 8 可见 ,在果岭 Ⅰ区铜绿丽金龟与大绿金龟
相似性指数最高 (019466) ,铜绿丽金龟与浅棕鳃金
龟 (013373)最低 ;在果岭 Ⅱ区中 ,生态位相似性指数
最高的种对是华南大黑鳃金龟与浅棕鳃金龟
(018410) ,最小的种对是铜绿丽金龟与浅棕鳃金龟
(011767) ;果岭 Ⅲ区相似性指数最高的种对是华南
大黑鳃金龟与浅棕鳃金龟 (019067) ,最低种对是大
绿金龟与浅棕鳃金龟 (013055) .
表 8 　果岭功能区蛴螬种群垂直生态位相似性指数
Table 8 Vertical spatial niche overlap of grub population on different
area of green
蛴螬种类
Grub species
铜绿丽金龟
A nom ala
corpulenta
大绿金龟
A nom ala
cupripes
华南大黑鳃金龟
Holot richi2
asauteri
浅棕鳃金龟
Holot richi2avata
铜绿丽金龟 1 Ⅰ 019466 014514 013373
A nom ala corpulenta 1 Ⅱ 018041 Ⅱ 013356 Ⅱ 011767 Ⅱ
1 Ⅲ 018992 Ⅲ 014996 Ⅲ 014063 Ⅲ
大绿金龟 1 Ⅰ 015198 014057
A nom ala cupripes 1 Ⅱ 015845 Ⅱ 013604 Ⅱ
1 Ⅳ 013988 Ⅲ 013055 Ⅲ
华南大黑鳃金龟 1 Ⅰ 018859
Holot richiasauteri 1 Ⅱ 018410 Ⅱ
1 Ⅲ 019067 Ⅲ
浅棕鳃金龟 1 Ⅰ
Holotrichi2avata 1 Ⅱ
1 Ⅲ
4 　讨 　　论
时间、空间维本身对虫害并无控制作用. 高尔夫
球场草地蛴螬沿时间和空间维发展变化的特征仅仅
反映了草地蛴螬发生发展变化的表观现象. 真正对
草地蛴螬的生存、繁衍乃至蛴螬发生、发展和危害方
式起作用的是其他多维资源 ,如化学、物理、生物和
寄主因子维[6 ,14 ,18 ,20 ] ,但时空生态位是其他多维生
态位的特定反映形式 ,也是深入研究其他多维生态
位的前提和基础.
对球场 4 种蛴螬种群时间生态位宽度进行的研
究表明 ,绝大部分区中 4 种蛴螬时间生态位宽度均
在 019 以上 ,这表明球场各区的其它多维资源 ,如营
养、生物和气象等多维资源均较高和较接近 ,同时表
明蛴螬种群随时间维的发展 ,几乎终年危害草坪. 球
场各区间时间生态位宽度仍有一定差异 ,这表明蛴
螬种群在不同区中对时间资源的占有和利用存在着
一定的选择性. 4 种蛴螬在短草高地、果岭 Ⅰ和 Ⅱ区
中均表现出最大的时间生态位宽度 ,在长草高地和
果岭 Ⅳ区中生态位宽度则最小或较小 ,表明在短草
高地、果岭 Ⅰ和 Ⅱ区中蛴螬种群占有较大的时间资
源 ,在长草高地和果岭 Ⅳ区中所占资源较小 ,对短草
高地、果岭 Ⅰ和 Ⅱ区的草坪危害更为严重. 蛴螬生态
学研究表明 ,区域环境或微生境是引起天然草地、人
工牧草地和农田蛴螬种群生态位差异变化的主要因
素[7 ,8 ,16 ,19 ,21 ,22 ] .另一些研究表明 ,区域环境或微生
境对生物种群生态位的影响主要与区域中营养、生
物、气象和寄主多维资源有关[14 ,18 ,23 ] . 本试验的结
果表明 ,蛴螬种群在高尔夫球场草坪显然并不象天
然草地、人工牧草地和农田那样生态位变化明
显[21 ,22 ] ,这主要与高尔夫球场草坪人工养护水平有
关.由于经济、竞技的原因 ,球场中不同区养护水平
有一定的差异[9 ,11 ] ,因而养护水平较高的短草高
地、果岭 Ⅰ和 Ⅱ区表现出较高的时间生态位宽度 ,表
明这些区域蛴螬种群发生发展相对其它区要大一
些 ,而在长草高地和果岭 Ⅳ区中蛴螬的发生发展则
受到了一定的限制.
生态位相似性指数对于认识在草地生态系统中
蛴螬的种内或种间竞争具有重要意义. 当多种蛴螬
利用同一资源时 ,就会发生生态位重叠. 如果这种重
叠是在环境容量充分饱和的情况下存在 ,那么便会
导致竞争排斥现象[23 ] ,生态位相似的蛴螬一部分死
亡或特征置换后得以生存. 这种竞争现象在草地蛴
螬生态系统中种内或种间是普遍存在的 ,生态位差
异是多种蛴螬共存的基础. 本试验对 4 种蛴螬种群
时间生态位相似性指数进行的研究表明 ,除个别蛴
螬种类在个别区域较低外 ,大部分蛴螬种对间的相
似性指数均在 018 以上 ,尤其是在短草高地、短草凹
地、果岭 Ⅰ区和 Ⅱ区中蛴螬种对间的相似性指数最
高.由此可见 ,大部分蛴螬终年危害草坪 ,并在资源
利用上有激烈的竞争. 通过垂直空间生态位的分析
可以看出 ,蛴螬种群内部竞争能力和资源利用上的
差别与激烈程度. 在球道 4 区 ,浅棕鳃金龟均表现出
最高的垂直生态位宽度 ,铜绿丽金龟、华南大黑鳃金
12418 期 　　　　　　　　　　　马宗仁等 :高尔夫球场不同功能区草地优势种蛴螬种群生态位分析 　　　　　　　　　　　
龟和大绿金龟垂直生态位宽度虽低于浅棕鳃金龟 ,
但它们占据了食源 (根系物质) 最丰富的上、中层空
间 ,因此可以预料该 3 种蛴螬对草坪的危害要大于
浅棕鳃金龟 ,而浅棕鳃金龟有较宽的生态位宽度 ,能
够在其余 3 种蛴螬极少出现的深土层活动和取食.
从 4 种蛴螬垂直空间生态位种对间的相似性指数也
可以看出 ,球道和果岭各区铜绿丽金龟与大绿金龟
种对间有很高的生态位重叠. 从空间分布数量看 ,占
蛴螬总量 70 %以上的铜绿丽金龟和大绿金龟分布
在 0～5 cm 土壤层次中 ,可以预料两种蛴螬在该层
竞争相对更加激烈. 铜绿丽金龟、大绿金龟与华南大
黑鳃金龟空间生态位种对间的相似性指数不是很
高 ,它们之间的竞争相对柔和 ,因为 72 %华南大黑
鳃金龟分布于 5～10 cm 土壤层次中 ,但从蛴螬垂直
空间生态位种对间相似性指数看 ,华南大黑鳃金龟
与浅棕鳃金龟竞争相对较激烈. 从空间分布数量看 ,
浅棕鳃金龟除了 29 %蛴螬个体活动于 10～15 cm
下层土壤外 ,还有 55 %蛴螬个体活动于 5～10 cm
中层土壤中. 由于浅棕鳃金龟蛴螬个体数量的相对
分散 ,在竞争中拓展了生态位宽度 ,较多地利用了其
它蛴螬种较少出现的土壤空间 ,它通过与其它蛴螬
种群的生态位分离 ,避免了过度的竞争排斥 ,以求达
到对同一序列资源的共同利用. 在果岭各区 ,浅棕鳃
金龟在下层土壤出现极少 ,主要在 5～10 cm 中层土
壤中活动和取食 ,因此 ,它与华南大黑鳃金龟垂直空
间生态位种对间的相似性指数很高 ,预料两种蛴螬
在该层竞争相对更加激烈.
从生态位的动态角度看 ,草地蛴螬现实生态位
随资源的变化而不同. 由于时空生态位并不能用来
直接调控草地蛴螬的危害 ,本试验并未直接进行营
养、生物和气象等多维资源对 4 种草地蛴螬多维生
态位的影响研究 ,而以时空维作为草地蛴螬发生、发
展为基础 ,研究了草坪养护对 4 种草地蛴螬生态位
的影响. 结果表明 ,球场各功能区存在人工养护水平
的差异[9 ,10 ] ,这必然导致各区土壤水分、草坪根系、
土壤性质和地温等的不同 ,而这些多维资源正是主
导不同区域草地蛴螬生态位发生变化的主要原因.
所以 ,无论是时空生态位 ,还是其它多维生态位 ,最
重要的是明确了草地蛴螬发生、发展的主导因子 ,在
进行草地蛴螬防治时 ,通过一些针对性的措施压缩
草地蛴螬的生态位 ,扩展有益生物的生态位 (如白僵
菌) [15 ] ,并使草地蛴螬现实生态位远离基础生态位
中心 ,限制草地蛴螬发生、发展. 对高尔夫球场草地
蛴螬种群生态位进行分析 ,有利于了解各种蛴螬在
草地不同区域的分布及空间扩展模式. 掌握了这种
规律 ,便可科学地对其时空发展动态进行预测 ,从而
进行有效的生态调控[5 ] .
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作者简介 　马宗仁 ,男 ,1962 年 6 月生 ,副教授 ,主要从事草
坪建设管理、草坪生态和草坪保护的教学和科研工作 ,发表
论文 40 余篇 ,出版著作 4 部.
2241　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷