全 文 ：不同磷浓度对玉米生长及磷、锌吸收的影响 3
张富仓1 3 3 　康绍忠1 ,2 　龚道枝1 　李志军1
(1 西北农林科技大学旱区农业水土工程教育部重点实验室 ,杨凌 712100 ;2 中国农业大学水利与土木工程学院 ,北京 100083)
【摘要】　在不同磷水平 (011、110、510、10 和 100μmol·L - 1 P)的水培液中培养玉米苗 ,测定不同培养时期
玉米的生长和玉米植株对 P、Zn 吸收和利用效率. 结果表明 ,玉米在 100μmol·L - 1 P 的溶液中生长速率最
大 ,而根冠比在 011μmol·L - 1 P 的溶液中为最大. 随着水培液中 P 水平的增加 ,植株对 P 的吸收速率增
加 ,而利用效率降低 ;玉米根系含 Zn 量增加 ,而冠层含 Zn 量变化不大 ,说明增 P 使 Zn 在根内富集 ,Zn 向
冠层转移速率较小 ,玉米幼苗根系中 P 和 Zn 的浓度呈正相关关系.
关键词 　磷水平 　玉米生长 　磷吸收 　锌吸收
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 05 - 0903 - 04 　中图分类号 　S311 　文献标识码 　A
Maize growth and phosphorous2and zinc uptake under different phosphorous supply levels. ZHAN G Fucang1 ,
KAN G Shaozhong1 ,2 , GON G Daozhi1 ,L I Zhijun1 (1 Key L aboratory of A gricultural Soil and W ater Engineering
in A rid and Semiarid A reas , Northwest Sci2Tech U niversity of A griculture and Forest ry , Yangling 712100 ,
China ; 2 College of W ater Resources and Civil Engineering of China A gricultural U niversity , Beijing 100083 ,
China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (5) :903～906.
By the method of solution culture ,this paper studied the P and Zn uptake of maize at its growth stages under dif2
ferent P supply levels. The results showed that maize growth reached its maximum at the supply level of 100
μmol P·L - 1 ,while the root/ shoot ratio was the highest at 0. 1μmol·L - 1 P supply. Increase of P concentration
in culture solution promoted the uptake of P ,but decreased its utilization rate. The Zn content in root increased
with increasing P supply ,while that in shoot varied little ,which meant that the Zn transportation rate from root
to shoot had little change with increasing P concentration. There was a positive correlation between the concen2
trations of Zn and P in maize seedling roots.
Key words 　P supply level , Maize growth , P uptake , Zn uptake.
3 国家自然科学基金重点项目 (50339030)和国家自然科学基金资助
项目 (50279043) .3 3 通讯联系人.
2003 - 12 - 11 收稿 ,2004 - 09 - 10 接受.
1 　引 　　言
在农业生态系统中 ,植物根区 P 的供应对植物
的生长有重要作用. 植物对 P 的吸收与植物的根特
性和介质中 P 的有效性有关[1 ,7 ,17～20 ] . 同时 ,植物
对某种养分的吸收和利用效率不仅与介质中该养分
的浓度供应有关 , 还与其它养分含量的变化有
关[6 ,13 ] . 近年来 ,作物 P、Zn 交互作用是学者很感兴
趣的问题[2 ,3 ,9 ,12 ] ,已在许多作物上发现大量施 P 会
诱发缺 Zn[10 ,11 ,14 ] . 植物 P、Zn 交互作用的水培和沙
培研究表明 ,高的 P 供应会因“稀释效应”导致 Zn
吸收降低[16 ] ,也有学者认为 P、Zn 配合施用有相互
促进吸收的作用 ,P、Zn 交互作用与根介质的特性有
关[9 ,11 ,21 ] . 由于 P、Zn 关系复杂 ,所得结论不尽相
同.本文采用水培方法研究了不同 P 水平对玉米的
P ,Zn 吸收和利用效率的影响 ,探讨施 P 对玉米 P、
Zn 反应的影响.
2 　材料与方法
211 　供试材料 试验于 2001 年 5～6 月在西北农林科技大学教育部旱区农业水土工程重点实验室进行 . 试验选用掖单 13 号玉米品种为材料. 种子经消毒处理后用无离子水洗净 ,然后将种子摊开在有湿滤纸的瓷盘中 ,置于 25 ℃温箱内发芽备用. 当发芽的玉米种子长至大约 2 cm 长时 ,取均匀一致的发芽种子 4 粒 ,置于 2 L 培养钵中 ,放在植物生长箱中培养 3 周 ,在前一周 ,3 d 换液 1 次 ,后二周 2 d 换液 1 次 ,营养液的基本组成 (不包括 P) : NO3 - 1 000μmol·L - 1 ,SO42 - 900～1 000μmol·L - 1 ,Ca2 + 1 000μmol·L - 1 , K+ 500μmol·L - 1 , Mg2 +200μmol·L - 1 ,Fe 20μmol·L - 1 ,B 3μmol·L - 1 ,Mn 5μmol·L - 1 ,Zn 015μmol·L - 1 , Cu 011μmol·L - 1 , Mo 0102μmol·L - 1 ,用 011 mol·L - 1 KOH 或者 HNO3 调节 p H 为 415 ±012 ,生长箱内控制为 28 ℃,湿度 80 % ,光照 40 000 lx ,培养钵每天通气 3 次 ,每次 15 min.212 　试验方法培养液 P 浓度有 011、110、510、10 和 100μmol·L - 15 个水平. 每个处理 6 个重复. 在培养期间 ,收获 2 次玉米苗 ,每
应 用 生 态 学 报 　2005 年 5 月 　第 16 卷 　第 5 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,May 2005 ,16 (5)∶903～906
次处理重复收获 3 盆 ,收获时测定每盆玉米植株的根鲜重、
茎叶鲜重、根长、植株干重. 冠层和根的相对生长速率 ( RGR)
用 Hunt [8 ]的公式计算 :
R GR =
ln W 2 - ln W 1
T2 - T1
(1)
式中 , W 1 和 W 2 分别为 2 次收割时玉米冠层或根系的干重 ,
T1 和 T2 分别为相应的收获时间 ,2 次收获时间分别为第 12
天和第 20 天.
收获的玉米冠层和根系样品 ,在烘箱中烘干 (70 ℃) ,样
品用硝酸2高氯酸消化 ,用原子吸收分光光度计测定全 Zn
量 ,钒钼黄比色法测定全 P 量. 单位根重的玉米植株对 P 和
Zn 吸收的平均速率 (€I P/ Zn)用 Hunt [8 ]的公式计算 :€I P/ Zn = ( Q2 - Q1) (ln R W 2 - R W 1)( T2 - T1) ( R W 2 - R W 1) (2)
式中 , R W 1 和 R W 2 分别为 2 次收割时玉米根干重 (g) , Q1
和 Q2 分别在 T1 和 T2 收割时玉米植株的全 P 量或全 Zn
量. 玉米对 P 的利用效率可通过计算 P 比利用速率 ( U P ,mg
·mg - 1DW·d - 1)得到 :U P = ( W 2 - W 1) (ln P2 - ln P1)( T2 - T1) ( P2 - P1) (3)
式中 , W 1 和 W 2 分别为在 T1 和 T2 时植株总干重 , P1 和 P2
分别为在 T1 和 T2 时植株全 P含量. Zn转移到冠层的平均速
率 ( ŠR Zn) 可用 Pitman[15 ] 的公式计算 :ŠR Zn = ( Zn2 - Zn1) (ln W 2 - ln W 1)( T2 - T1) ( W 2 - W 1) (4)
式中 , Zn1 和 Zn2 分别为在收获时间 T1 和 T2 时冠层干重的
全 Zn 量.
3 　结果与分析
311 　不同 P 浓度对玉米生长的影响
由表 1 可见 ,随着溶液中 P 浓度的增加 ,玉米生
长明显加快 ,表现为冠层和根的干重明显增加. 冠层
和根在 011μmol·L - 1 P 浓度的溶液中 ,其生长明显
受阻. 溶液中 P 浓度在 011～10μmol·L - 1 ,冠层相
对生长速率呈线性增加 ;在 10～100μmol·L - 1 ,冠
层相对生长速率增加缓慢. 总的来看 ,在 011～100
μmol·L - 1 ,冠层相对生长速率与溶液 P 浓度呈正对
数关系 ( V s = 010191 ln C + 010482 , R = 01965) . 同
时 ,玉米根系的相对生长速率随溶液中 P 浓度增加
而降低 ,其与溶液浓度的变化呈负对数关系 ( V r =
- 11172ln C + 51472 , R = 01963) . 由于玉米根系的
相对生长速率与冠层的相对生长速率是反向的 ,因
此表现为玉米根冠比随溶液中 P 浓度的增加而降
低 ,根冠比与溶液中 P 浓度的关系也为负对数关系
( y = - 010673ln C + 018196 , R = 01897) . 这种趋势
与许多学者研究的结果一致[1 ,4 ,5 ] .
　　植物的低P供应通常导致了植物叶片中的碳
表 1 　不同 P浓度对玉米生长的影响
Table 1 Maize growth at different P concentration in root medium
( 200115120 ,mean ±SE,n = 3)
溶液 P 浓度
P in
solution
(μmol·L - 1)
冠干重
Shoot dry
wt.
(g·plant)
根干重
Root dry
wt.
(g·plant)
根冠比
Root/ shoot
相对生长速率 　RGR
冠 层
Shoot
(g·g - 1·d - 1)
根 Root
( ×10 - 2g·
g - 1·d - 1)
011 0112 ±0102 0111 ±0101 0192 ±0106 0101 ±01005 9102 ±0142
1 0121 ±0103 0118 ±0103 0186 ±0103 0103 ±01008 4108 ±0131
5 0132 ±0102 0127 ±0102 0184 ±0101 0108 ±0101 3150 ±0125
10 0150 ±0105 0129 ±0101 0158 ±0101 0111 ±0101 3112 ±0121
100 0165 ±0104 0131 ±0101 0148 ±0101 0113 ±0101 0136 ±0112
水化合物含量增加. 因为在低 P 供应条件下产生了
较大数量的植物冠层不能利用的光合产物[6 ] . 过多
的光合产物转移到植物根系中 ,导致根系生长加快 ,
使低 P 供应条件下根系的 R GR 大于冠层.
312 　植物对 P 的利用效率
随着玉米根介质中 P 水平的增加 ,玉米冠层和
根系 P 含量及总吸收 P 数量显著增加 (图 1) . 随着
溶液中 P 浓度的增加 ,冠层和根系的 P 含量与溶液
P 浓度均呈正对数增加 ,二者没有显著差异. 单株玉
米苗吸收 P 的总量 (冠层和根系) 也随着溶液 P 浓
度的增加呈正对数增加. 玉米根系的含 P 量约占植
株总含 P 量的 40 % ,但随着 P 浓度的增加 ,此比例
变化不大 ,说明植物根系具有保持植株养分均衡分
布的能力.
以根重为基础计算的玉米苗对 P 的吸收速率
随着溶液 P 浓度的增加而增加 (图 2) 1 此速率可用
米氏方程 I P = Imax·C/ ( Km + C) 给予很好描述. 方
程中米氏常数 Km 为 2711 ,最大吸收速率 Imax为
5612.玉米对 P 的比利用效率 U P ( mg·mg - 1 DW·
d - 1) . 由表 2 和图 2 可以看出 ,随着预处理溶液中 P
浓度的增加 ,玉米植株P的比利用效率逐渐降低 ,
图 1 　冠层和根系 P 含量、单株吸收 P 总量与溶液 P 浓度关系
Fig. 1 Relations of P content of shoot and root ,P absorption amount per
plant with solution P concentration.
1) 1 冠层 Shoot ; 2) 1 根系 Root ;3) 1 单株 Plant . 下同 The same below.
409 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
　图 2 　植株 P 的吸收速率 ( Ⅰ)和 P 比利用效率 ( Ⅱ)与溶液 P 浓度的
关系
Fig. 2 Relations of plant P uptake rate ( Ⅰ) and specific utilization rate
( Ⅱ) with solution P concentration.
图 3 　植株组织 Zn 浓度、单株吸 Zn 量及幼苗 Zn 吸收和转移速率与
溶液 P 浓度的关系
Fig. 3 Relations of Zn concentration ,Zn absorption amount per plant ,Zn
absorption and transport rate with solution P concentration.
且随着溶液 P 浓度的增加 ,呈幂函数降低. 因此 ,奢
侈的 P 供应降低了 P 的利用效率.
313 　溶液 P 浓度对玉米吸收 Zn 的影响
由图 3 可见 ,玉米冠层组织的 Zn 含量随溶液 P
浓度的增加变化很小 ,但根系的 Zn 含量则随着溶
液 P 浓度的增加变化较显著 ,约增加 1～2 倍. 研究
表明 ,玉米冠层和根系 P 含量随着溶液 P 浓度的增
加呈显著增大趋势 ,但玉米单株吸收的 Zn 含量则
随溶液 P 浓度的增加 ,表现为根系远大于冠层 (图
3) . 说明 P ,Zn 在茎叶中表现出明显的拮抗现象. 这
与其他学者的结论相同[2 ,16 ] ,但与 Marschner[12 ]对
西红柿液培试验所得的结论相冲突. 由于根系 Zn
含量随着溶液 P 浓度的增加显著增大 ,即施 P 过量
引起玉米幼苗根中 Zn 的积累 ,影响了根部 Zn 向茎
叶的转移[3 ] . 图 3 为用方程 (2) 和 (4) 分别计算的玉
米幼苗 Zn 吸收速率和 Zn 转移速率与溶液 P 浓度
的关系曲线 ,从中可以看出 ,增加溶液中的 P 浓度 ,
玉米幼苗的 Zn 吸收速率和 Zn 转移速率都有所增
加(正对数函数关系) ,但随着溶液中 P 浓度的增
加 ,与 Zn 吸收速率相比 ,Zn 转移速率增加的较小.
图 4 表明 ,玉米幼苗根系 P 和 Zn 浓度呈典型的直
线关系 ( r = 01997) ,说明过量施 P 并不影响玉米根
系对 Zn 的吸收 ,而是影响了根系的某些生理性质 ,
从而抑制了根吸收的 Zn 向地上部分转移.
图 4 　根系 Zn 与 P 含量的关系
Fig. 4 Relations Zn with P content in plant root .
4 　结 　　语
　　研究表明 ,施 P 使土壤有效 Zn 量和作物对 Zn
的吸收增加 ,而植株地上部分的增加不如根系大 ,主
要是 P、Zn 在植物营养上的拮抗与互助作用 ,关键
在于两种元素在植株地上部的营养平衡[18 ] .
P 对玉米 Zn 营养吸收的降低主要是生理作用 ,
发生在根细胞内[13 ] . 每种作物都有其正常生长相对
稳定的养分平衡. 当生长环境中的养分平衡不适合
作物的营养特征时 ,作物就会自身调节 ,以维持体内
有一个相对稳定的养分含量和比例. 施 Zn 水平一
定时 ,施 P 量过大会产生一种生理抑制作用 ,即使
将 Zn 吸入根内也运输不到作物的地上部. 有关施 P
对植物根系 Zn 吸收和运输影响的生理机制 ,尚需
要进一步研究.
5095 期 　　　　　　　　　　　　张富仓等 :不同磷浓度对玉米生长及磷、锌吸收的影响 　　　　　　　　　　　
参考文献
1 　Anghinoni I ,Barber SA. 1980. Phosphorus influx and growth char2
acteristics of corn roots as influenced by phosphorus supply. A gron
J ,72 :685～688
2 　Barrow NJ . 1987. The effect of phosphate on zinc sorption by a
soil. J Soil Sci ,38 :453～459
3 　Cao M2J (曹敏建) ,Dai J2Y(戴俊英) ,Jia F2W (贾方伟) , et al .
1992. Study the phosphorus and zinc nutrition of corn seedlings. J
Soil Sci (土壤通报) ,23 (4) :165～167 (in Chinese)
4 　Chapin FS ,Bieleski RL . 1982. Mild phosphorus stress in barley and
related low phosphorus adapted barley grass : Phosphorus fractions
and phosphate absorption in relation to growth. Physiol Plant ,54 :
309～317
5 　Claassen DFN ,J ungk A. 1988. Phosphorus efficiency of plants 1.
External and internal P requirement and P uptake efficiency of dif2
ferent plant species. Plant Soil ,110 :101～109
6 　Fredeen AL ,Rao IM , Terry N. 1989. Influence of phosphorus nu2
trition on growth and carbon partitioning in Glycine max . Plant
Physiol ,89 :220～280
7 　Guo Y2C(郭玉春) ,Lin W2X(林文雄) ,Shi Q2H(石秋梅) , et al .
2003. Physiological adaptability of seeding rice genotypes with dif2
ferent P uptake efficiency under low P deficient stress. Chin J A ppl
Ecol (应用生态学报) ,14 (1) :61～65 (in Chinese)
8 　Hunt R. 1978. Plant Growth Analysis. The Institute of Biology’s
Studies in Biology No. 96. London : Edward Arnold Ltd.
9 　Iorio AF , Gorgoschide L , Rendina A , et al . 1996. Effect of phos2
phorus , copper , and zinc addition on the phosphorus/ copper and
phosphorus/ zinc interaction in lettuce. J Plant N ut r ,19 (3/ 4) :481
～491
10 　Loneragan J F , Grove TS ,Robson AD , et al . 1979. Phosphorus tox2
icity as a factor in zinc2phosphorus interaction in plants. Soil Sci
Soc A m J ,43 :966～972
11 　Loneragan J F ,Webb MJ . 1993. Interaction between zinc and other
nutrients affecting the growth of plants. In : Robson AD ed. Zinc in
Soils and Plants. Dordrecht : Kluwer Academic Publishers. 119～
134
12 　Marschner H. 1995. Mineral Nutrition of Higher Plants. London :
Academic Press.
13 　Olsen SR. 1972. Micronutrient Interactions. In : Mortvedt JJ ,eds.
Micronutrients in Agriculture. Madison , Wisconsin : Soil Soc. Soc.
Am. Inc. p . 243～264
14 　Peng L (彭 　琳) , Peng X2L (彭祥林) . 1980. Zinc fertilizer effi2
ciency and relation of phosphorus2zinc in Lou soils. Acta Pedol S in
(土壤学报) ,7 (1) :62～68 (in Chinese)
15 　Pitman M G. 1972. Uptake and transport of ions in barley seedlings
Ⅲ. Correlation between transport to the shoot and relative growth
rate. A ust J Biol Sci ,25 :905～919
16 　Singh J P , Karamanos RE , Stewart J WB. 1988. The mechanism of
phosphorus2induced zinc deficiency in bean ( Phsaeolus v ulgaris
L . ) . Can J Soil Sci ,68 :345～358
17 　Sun H2G (孙海国) , Zhang F2S (张福锁) . 2002. Morphology of
wheat roots under low2phosphorus stress. Chin J A ppl Ecol (应用
生态学报) ,13 (3) :295～299 (in Chinese)
18 　Wang H2X(王海啸) , Wu J2L (吴俊兰) , Zhang T2J (张铁金) , et
al . 1990. Relation of phosphorus2zinc of calsic cinnamon response to
the growth of corn seedlings. Acta Pedol S in (土壤学报) ,27 (3) :
241～249 (in Chinese)
19 　Wu L2H (吴龙华) ,Zhang S2J (张素君) . 2000. Rhizosphere effect
of nutrients in different maize soils with different fertilit y levels.
Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,11 (4) :545～548 (in Chinese)
20 　Xing X2R (邢雪荣) , Han X2G (韩兴国) , Chen L2Z (陈灵芝) .
2000. A review on research of plant nutrient use efficiency. Chin J
A ppl Ecol (应用生态学报) ,11 (5) :785～790 (in Chinese)
21 　Zhu YG ,Smith SE ,Smith FA. 2001. Zinc ( Zn)2phosphorus ( P) in2
teractions in two cultivars of spring wheat ( Triticum aestiv um L . )
differing in P uptake efficiency. A nn Bot ,88 :941～945
作者简介 　张富仓 ,男 ,1962 年生 ,教授 ,博士生导师. 主要
从事土壤2植物系统水分和养分迁移动力学研究 ,发表论文
50 余篇. Tel :029287092473 ; E2mail :Zhangfucang @tom. com
609 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷