全 文 ：间套种植复合群体根系时空分布特征 3
张恩和 3 3 　黄高宝
(甘肃农业大学农业生态工程研究所 ,兰州 730070)
【摘要】　选择小麦/ 大豆和玉米/ 甘蓝 2 种典型间套种植模式 ,探讨了复合群体根系营养竞争与补偿的生
态学机制. 结果表明 ,小麦/ 大豆复合群体根系生长在年生长期内显示出双峰交错性 ,小麦总根重峰值出现
在 6 月初 ,而大豆峰值出现在 8 月上、中旬. 根重与根长密度的生长还表现出异步性 , 根重峰值的出现早
于根长. 复合群体各配对作物根系的垂直分布呈层次递减性 ,玉米拔节前根重的 85 %以上都分布于 0～20
cm 土层 ,且垂直生长呈多波顺次递推特点. 间套作物根系的分布呈明显的”偏态”不均衡分布 ,套作玉米根
系偏甘蓝行 20. 4～40. 7 cm ,而甘蓝根系偏玉米行仅 8. 5～12. 6 cm. 施肥使套作玉米与甘蓝根系的交叉幅
宽由 40. 2 cm 下降到 20. 1 cm ,2 种作物根系的交叉点位置由 20. 5 cm 上升到 12. 4 cm.
关键词 　间套种植 　根系 　施肥 　小麦/ 大豆 　玉米/ 甘蓝
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 08 - 1301 - 04 　中图分类号 　S344. 2 　文献标识码 　A
Temporal and spatial distribution characteristics of the crop root in intercropping system. ZHAN G Enhe ,
HUAN G Gaobao ( Gansu A gricultural U niversity , L anz hou 730070 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14
(8) :1301～1304.
The ecological mechanism of competition and compensation between the crop root systems of two different inter2
cropping patterns , wheat2soybean and corn2cabbage , was studied by field experiment . The results showed that
the annual growth peak of wheat2soybean roots in intercropping was interlacing , the growth of root weight and
length expressed synchronism , and the peak of root weight was appeared earlier than that of root length. The
vertical distribution of the two crops’root system in two intercroppings was reduced gradually along with soil
depths , which also showed that the multiple growth waves moved progressively. The root system distributed
horizontally in intercropping system also showed a clearly unbalanced distribution. The root system distribution
of out2row for corn elongated 20. 4～40. 8 cm to cabbage rows , but that of cabbage elongated only 8. 5～12. 6
cm to corn. The cross extent of root systems in corn2cabbage intercropping was decreased from 40. 2 cm to 20. 1
cm by fertilization , and the place of cross point for root concentrated region was changed from 20. 5 cm to 12. 4
cm below soil surface by fertilizer supply. The place of cross point for root concentrated region was an important
index to decide the degrees of competition.
Key words 　Intercropping , Root system , Wheat2soybean intercropping , Corn2cabbage intercropping.3 国家自然科学基金 (30170547)和教育部高等学校优秀青年教师教
学与科研奖励基金资助项目.3 3 通讯联系人.
2001 - 06 - 04 收稿 ,2002 - 03 - 22 接受.
1 　引 　　言
间作套种系统的产量很大程度上取决于作物根
系肥水吸收扩展区的大小[1～4 ] . 通过 N、P 养分的供
应 ,调节根系的空间分布与生长发育 ,从而达到增产
和提高养分利用率是可行的[1 ,3 ,4 ] . 但由于各种因素
的影响 ,立体间套作系统作物根系的研究还非常薄
弱[5 ,6 ] .本研究通过测定不同生育时期、不同土壤层
次根系的时空分布的根形态学参数 ,分析其与施肥
量及施肥方式的互作关系 ,探讨了促进间套作根系
生长和提高养分、水分利用效率的有效方法.
2 　材料与方法
　　田间试验在甘肃省白银市水川乡进行 . 该区属西北一熟
引黄灌区 ,热量资源较好. 小麦套种大豆和玉米套作早熟菜
是本区重要的高产、高效种植模式. 试验地土壤类型为灰钙
土 ,土壤基本性状见表 1 (测定 p H 土水比为 1∶2. 5) . 供试小
麦品种为宁春 16 号 ,大豆为汾豆 8 号 ,玉米为中单 2 号 ,甘
蓝为中甘 11.
211 　小麦/ 大豆田间试验
小麦种 4 行 ,行距 20 cm ,保苗 420 万株·hm - 2 ;大豆种 2
行 ,穴播 ,穴距 20 cm ,行距 30 cm ,与小麦间距 30 cm ,密度
18. 6 万株·hm - 2 . 试验共设 9 个处理 : H1N0 P0 、H1N1 P1 、
H1N1 P2 、H1N2 P1 、H2N1 P0 、H2N1 P1 、H2N1 P2 、H2N0 P1 、
H2N2 P1 . H1 、H2 代表施肥深度 0～10、0～20 cm ,N0 、N1 、N2
表示施纯氮 0、150 和 300 kg·hm - 2 ,P0 、P1 、P2 表示施纯 P2O5
0、105、210 kg·hm - 2 . 试验采用随机排列 ,3 次重复 ,小区面
积 24 m2 . 肥料作基肥一次性全层混施. 小麦 3 月 12 日播种 ,
7 月 16 日收获 ,大豆 4 月 24 日播种 ,9 月 29 日收获.
应 用 生 态 学 报 　2003 年 8 月 　第 14 卷 　第 8 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Aug. 2003 ,14 (8)∶1301～1304
212 　玉米/ 甘蓝试验
　　玉米采用宽窄行种植 ,宽行 110 cm ,窄行 30 cm ,株距 21
表 1 　供试土壤理化性状
Table 1 Chemical properties of the soil tested
种植模式
Crop
pattern
有机质
Organic
matter
(g·kg - 1)
pH 全 N
Total2N
(g·kg - 1)
Olsen2P
(mg·kg - 1)
速效钾
Available K
(mg·kg - 1)
玉米/甘蓝 Corn/ cabbage 10. 7 8. 25 0. 92 1. 22 25. 3
小麦/大豆 Wheat/ soybean 9. 7 8. 17 1. 01 3. 91 34. 7
cm ,密度 67 500 株·hm - 2 . 玉米播前预留的宽行塑料小拱棚
种植甘蓝 ;甘蓝行距 40 cm ,与玉米间距 35 cm ,密度 36 000
株·hm - 2 . 甘蓝移栽期 4 月 5 日 ,收获期 6 月 20 日. 玉米播期
4 月 21 日 ,收获期 9 月 29 日. 试验共设 4 个处理 :N1 P1 (纯氮
130 kg·hm - 2 ,P2O5 35 kg·hm - 2) ;N2 P2 (纯氮 290 kg·hm - 2 ,
P2O5 90 kg·hm - 2) ;N3 P3 (纯氮 440 kg·hm - 2 , P2O5 135 kg·
hm - 2) ,单作玉米 (施肥水平为 N2 P2 ) . 磷肥作基肥一次性施
入 ,氮肥 40 %作基肥 ,60 %在玉米大喇叭口期施. 随机区组
设计 ,4 次重复 ,小区面积 33 m2 .
　　根系剖面挖掘采用改进钉板法、切片挖掘法和土钻法
(土钻高 15 cm ,直径 5 cm) . 土钻取样时在 2 种作物带内、带
间取 3 个样点 ,混合作为 1 个根样 ,重复 3 次. 定期取样测定
根长、根鲜干重. 根长采用交叉截获法.
3 　结果与分析
311 　间套作物根系的动态变化特征
　　根重动态变化研究发现 (图 1) ,小麦/ 大豆复合
群体根重峰值出现的时间不一致 ,表现出明显的双
峰交错性. 春小麦总根重从 4 月下旬开始呈指数增
加 ,6 月上中旬 (开花期) 达最大值 90 g·m - 2 ,持续
一段时间后根重开始下降 ,但根长持续生长到 90
cm 以下 ,约 74 %的总根重分布在 0～30 cm 的土
层. 大豆总根重则从开花期迅速提高 ,到结荚鼓粒期
达最高峰 ,而此时小麦已收获 ,这样避免了 2 种作物
对养分的直接竞争.
　　养分的吸收从初花期开始迅速增多 ,吸肥高峰
期出现在盛花期以后 ,初花期以后吸氮量占生育期
最大吸收量的 53. 8 %～68. 6 % ,吸磷量占 56. 4 %～
59. 7 %. 2 种作物根重峰值的交错出现 ,使小麦套作
大豆复合群体 N、P 吸收动态也表现出“双峰型”. 套
作大豆初花期正值小麦灌浆成熟期 ,从而避免了养
分需求高峰的重叠. 这种 N、P 养分吸收的补偿效应
可能正是套作田获取高产的基础之一.
312 　间套作物根系空间分布特征
31211 间套作物根系水平分布特征 　表 2、3 结果表
明 ,间套作物根系横向分布是不均衡的 ,边行作物根
系分布明显呈偏态性. 如与甘蓝套作的玉米在共生
期其根系向玉米行横向伸长距离为 10～20 cm ,但
向甘蓝行的伸长距离是20. 4～40. 7 cm ;甘蓝向玉米
行伸长距离是 8～12 cm ,但向甘蓝行伸长距离是 12
图 1 　套作小麦和大豆根重的动态变化
Fig. 1 Root dry weight change of wheat and soybean in intercropping.
表 2 　玉米/ 甘蓝间套系统根系的横向分布
Table 2 Root horizontal distribution in corn2cabbage intercropping sys2
tem
处理
Treat2
ment
玉米 Corn
玉米行向
Rows
of corn
甘蓝行向
Rows
of cabbage
甘蓝 Cabbage
玉米行向
Rows
of corn
甘蓝行向
Rows
of cabbage
系交叉幅宽
Cross
of extents
交叉点出现土层
Soil layer of
root cross point
N1 P1 10. 3 40. 7 8. 5 28. 4 40. 2 20. 5
N2 P2 20. 0 20. 4 12. 6 14. 4 26. 8 14. 9
N3 P3 14. 5 26. 3 8. 6 12. 3 20. 1 12. 4
根系交叉幅宽指 2作物根系水平交叉宽度 Cross extent of roots is intersect width in horizontal ,测定时期为
玉米拔节期 ,甘蓝收获前期 It was measured in corn jointing and cabbage harvesting stage.
～28 cm. 由此可见 ,玉米在竞争上处于优势是由于
其根系向甘蓝行间的偏伞形分布 ,而甘蓝根系竞争
势弱 ,呈背玉米行的偏圆锥状分布. 同时也发现 ,竞
争态势也从间套作物根系交叉点出现的土层深度显
示出来 :玉米和甘蓝的交点随供肥水平的提高 ,由
20 cm 土层上移到 12 cm 土层. 这反映出 ,低肥水平
时根垂直延伸更广 ,营养耗竭区大 ,养分竞争区域大
表 3 　套作大豆根系侧向分布 (开花期)
Table 3 Root horizontal distribution of soybean intercropped with
wheat( 0～60 cm soil column ,flowering stage)
距主茎距离
Distance from
plant (cm)
1996
根重
Root weight
(g·cm - 2)
根长
Root length
(cm·cm - 2)
1998
根重
Root weight
(g·cm - 2)
根长
Root length
(cm·cm - 2)
0～5 32. 97 3. 09 21. 10 3. 72
5～10 11. 54 2. 03 8. 96 2. 31
10～15 5. 09 1. 41 4. 81 1. 28
15～20 3. 18 0. 91 1. 66 0. 76
20～25 1. 65 0. 42 1. 43 0. 10
25～30 0. 28 0. 20 0. 19 0. 04
且剧烈 ;增加施肥量 ,减少了根系的分布区域 ,缩小
了营养耗竭区 ,竞争范围也推移到表层. 大豆根系的
侧向分布观察结果表明 (表 3) ,根重和根长以植株
为中心 ,由近及远而递减. 根系侧向分布呈离心渐减
性 ,但根长减幅低于根重. 根重的 55. 31 % ～
2031 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
60. 26 %集中在离主茎 0～5 cm 的区域内 ,而根长只
有 41. 76 %～45. 37 %分布于 0～5 cm 区域. 0～5
cm 区内大豆根系以主根为主 ,且较粗壮. 从 0～20
cm 区域分布着 88 %的根长来看 ,根系重点吸收区
在 0～20 cm 土层内.
31212 间套作物根量垂直层次指数递减性特征 　间
套复合群体各配对作物根系垂直分布特征与单作相
似 ,呈层次递减性[3 ,6 ] (表 4) . 与甘蓝套作的玉米在
拔节期测定 ,根量的 85 %～90. 9 %分布于 0～20 cm
土层 ,20 cm 以下只只总根量的 20 % ,且随土层加深
而递减. 不同生育时期根量的垂直分布还表明 (表
5) ,随生育进程的推进 ,上层根量所占比重渐次减
少 ,下层根量渐次增多. 根系生长表现出层次异步
性 ,即随生长时间的延续 ,上下层根量逐层变动 ,根
系生长中心发生变化 ,且各层根系功能也有分工. 这
表 4 　玉米/ 甘蓝根系垂直分布
Table 4 Root vertical distribution of corn/ cabbage system ( g·plant - 1)
处理
Treatment
作物
Crops
土层 Soil depths(cm)
0～10 10～20 20～30 30～40 40～50 50～60
N1 P1 MRDW 9. 16 7. 83 2. 42 0. 26 0. 12 0. 04
CRDW 10. 45 7. 61 3. 12 1. 71 0. 21 0. 00
N2 P2 MRDW 13. 24 9. 13 2. 07 0. 37 0. 25 0. 50
CRDW 6. 24 4. 24 2. 27 0. 85 0. 22 0. 27
N3 P3 MRDW 16. 31 8. 14 2. 25 1. 35 0. 54 0. 27
CRDW 11. 98 7. 49 0. 65 0. 12 0. 02 0. 00
MRDW:玉米根干重 Maize root dry weight ;CRDW:甘蓝根干重 Cabbage root dry weight ;测定时期是玉米
拔节期 ,甘蓝收获前期 It was measured in maize jointing and cabbage harvesting stages.
表 5 　小麦/ 大豆根重变化动态
Table 5 Changes of root dry weight in wheat/ soybean system ( H2 N1P1) ( g·m - 2)
作物
Crops
测定日期
Date (m. d)
土层深度 Soil depths(cm)
0～15 15～30 30～45 45～60 60～75 75～90 90～105 0～105
小麦 5. 4 8. 21 2. 18 1. 93 0. 39 0. 11 0 0 12. 82
Wheat 5. 21 20. 15 7. 30 2. 10 0. 54 0. 02 0 0 30. 11
6. 4 45. 61 16. 90 7. 71 4. 67 1. 81 1. 00 0. 07 77. 70
6. 24 44. 66 21. 07 10. 20 5. 29 1. 90 1. 72 0. 66 85. 50
7. 15 40. 92 18. 33 12. 57 6. 21 2. 01 0. 83 0. 17 81. 04
大豆 5. 21 0. 53 0. 23 0. 11 0 0 - - 3. 55
Soybean 6. 4 1. 21 0. 88 0. 21 0. 05 0 - - 2. 35
6. 24 3. 08 2. 34 0. 53 0. 34 0 - - 6. 29
7. 15 14. 55 6. 13 1. 80 1. 02 0. 09 - - 23. 59
与植物生长速度加快 ,养分和水分需求日增 ,耗竭区
不断拓宽 ,根纵深伸长 ,增加吸收区域是一致的.
31213 根长与根重的层间补偿性特征 　尽管间套作
物根系垂直分布呈指数分布 ,0～10 cm 土层集中了
总根干重的 46. 2 %～60. 8 % ,但在生育中后期 ,根
表面积和根密度分布则呈纺锤状空间构型 ,即 10～
20 cm 土层根长和根表面积高于或接近于 0～10 cm
层 (表 6) . 由此可见 ,间套作物根区养分吸收主要发
生在 0～20 cm 土层 ,且 10～20 cm 土层是作物养分
吸收和营养竞争的重点区.
表 6 　玉米/ 甘蓝根长垂直分布特征(玉米拔节期)
Table 6 Vertical distribution of root length of corn/ cabbage intercrop2
ping ( corn jointing stage) ( m·plant - 1)
处理
Treatment
作物
Crops
土层深度 Soil depths(cm)
0～10 10～20 20～30 30～40 40～50 50～60
N1 P1 玉米 Corn 148. 06 143. 64 47. 67 9. 52 4. 80 1. 64
甘蓝 Cabbage 44. 59 41. 77 19. 23 1. 67 0. 19 0
N2 P2 玉米 Corn 177. 00 172. 00 44. 32 15. 01 1. 20 2. 05
甘蓝 Cabbage 103. 94 92. 60 5. 43 3. 16 0. 76 0
N3 P3 玉米 Corn 174. 00 159. 00 40. 58 4. 34 2. 00 0. 82
甘蓝 Cabbage 86. 00 82. 76 3. 86 2. 23 0. 38 0
　　套作小麦根长的空间分布见图 2. 与大豆套作
的小麦根长 0～15 cm 层大于深层. 小麦根系从 5 月
初开始迅速生长 ,抽穗期 0～15 cm 土层根长密度达
6. 4 cm·cm - 2 ,同时根系在垂直和水平方向上迅速
延伸 ,并逐步形成随后生长的框架 ,而 15 cm 以下 (
图 2 　与大豆套作的小麦根长垂直分布
Fig. 2 Root length vertical distribution of wheat intercropped with soybean.
h2)施肥深度是 30 cm Soil depth of fertilizer application was 30 cm.
尤其是 15～45 cm) 土层根长的增多则主要发生在
5～6 月中旬. 土壤剖面根系的生长是连续发生的.
观察发现 ,剖面深层所出现的支根也远没有表层多.
抽穗至收获期间 15～30 cm 土层根长下降了2. 0
cm ,而 90～105 cm 土层根长伸长了 0. 27 cm. 30 cm
以下土层根量虽不足 20 % ,但由于其垂直分布广
泛 ,可有效吸收土壤中的养分和水分.
30318 期 　　　　　　　　　　　　　　　张恩和等 :间套种植复合群体根系时空分布特征 　　　　
4 　结 　　语
　　小麦/ 大豆间套作物复合群体根系生长在年生
长期内显示出双峰交错性 ,根重与根长密度的生长
也表现出异步性. 春小麦总根重峰值出现的早 (6 月
初) ,而大豆峰值出现的晚 (8 月上、中) . 根重峰值出
现早于根长 ,其时间差可能正是间套种植土壤养分
和水分利用补偿发生的基础. 养分吸收高峰的交错
出现 ,使小麦/ 大豆群体营养吸收效率提高 ,这也是
间套作提高土壤养分有效性的机制 ———根系时间生
态位补偿性的基础.
　　间套作根系的分布与单作相比呈明显的”偏态”
不均衡分布 ,间套玉米向甘蓝行的水平伸长距离比
向玉米行向多 10～30 cm ,而甘蓝向玉米行的伸长
距离比向甘蓝行的伸长距离少 4～16 cm ,在小麦玉
米带田上也有相同的趋势[6 ] . 间套作物根系密生区
的交叉点位置是决定竞争程度的重要指标. 施肥使
玉米/ 甘蓝群体根系交叉幅宽由 40. 2 cm 下降到
20. 1 cm ,交叉点位置由 20. 5 cm 上移到 12. 4 cm.
根系的这种变异性分布是间套作土壤资源有效性提
高的机制 ———资源利用的空间生态位镶嵌和叠加互
补性的基础.
　　复合群体各配对作物根系的垂直分布表现出层
次递减性 ,如玉米拔节期 0～ 20 cm 土层集中了
85 %～90. 9 %的根系 ,这与单作玉米根系的垂直分
布特征基本一致[5 ] . 间套作物根系垂直生长还呈多
波顺次递推特点 ,由于根系生长中心和吸收中心交
错出现 ,提高了水分和养分的利用效率.
参考文献
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6 　Zhang E2H (张恩和) . 1997. Roots competition and compensation in
wheat intercropping with corn. J Gansu Agric Univ (甘肃农业大学学
报) ,32(4) :295～299(in Chinese)
作者简介 　张恩和 ,男 ,1966 年生 ,博士 ,教授 ,博士生导师 ,
主要从事间套多作系统根系生理生态、作物栽培等研究 ,发
表论文 47 篇. E2mail :zhangenhe @eyou. com
4031 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷