全 文 ：岩生植物金发草生长特征研究*
王海洋1 彭 丽1 李绍才2* * 白宝伟1
( 1 西南农业大学园林园艺学院,重庆 400716; 2四川励自生态技术有限公司,成都 610043)
摘要 研究了重庆地区金发草在 3 种基质 5 种生境中的生长特征. 结果表明, 5 种生境下金发草基径、
冠幅、高度及根系面积、最长根和根深差异极显著. 3 种基质中, 紫色土中金发草的地上部分基径 ( 15. 18
cm)、冠幅( 3 086. 77 cm2 )和高度 ( 66. 58 cm)均为最大值, 而紫色砂岩金发草的基径 ( 10. 89 cm )、冠幅
( 1 868. 79 cm2)和高度( 60. 75 cm)均为最小值, 但差异不显著.砂岩中金发草的根系比紫色土中分布广泛,
差异显著, 说明岩石生境中金发草将较多生物量投入到根系,通过增加根系的生长, 提高其在岩石上的固
着能力, 扩大根系吸收面积,忍耐岩石基质的干燥和贫瘠.
关键词 岩生植物 金发草 生长特征 生物量 根冠比
文章编号 1001- 9332( 2005) 08- 1432- 05 中图分类号 Q948. 1 文献标识码 A
Growth characteristics of rock plant Pogonatherum paniceum. WANG Haiyang1 , PENG Li1 , L I Shaocai2, BA I
Baowei1 ( 1College of Hor ticultur e and Landscap e A rchitecture, Southwest Agr icultural Univer sity , Chongq ing
400716, China; 2L iz i L imited Corp oration of Ecological T echnology , Chengdu 610043, China) . Chin. J . A p
p l. Ecol . , 2005, 16( 8) : 1432~ 1436.
The study on the gr owth char acters, above and under ground biomass, and roo tshoot ratio of Pogonatherum pan
iceum g rown on three types o f substr ates and five types of habitats in Chongqing showed that ther e w ere signifi
cant differences in plant g rowth char acters, including stalk basal diameter , plant canopy and height, root system
area and depth, and maximum root length among five habitats. For shoot g rowth, though the plants g rown on
purple so il had the maximum stalk basal diameter ( 15. 18 cm) , canopy ( 3 086. 77 cm2 ) and height ( 6. 58 cm)
while those g rown on purple sandy rock had the minimum values ( stalk basal diameter 10. 89 cm, canopy
1 86879 cm2, and height 60. 75 cm) . There were no significant differences among three types of substrates. As
for root system, there w ere significant differences between sandy rocks and purple soil, the plants grown on sandy
rocks having higher means of root system area ( 1 389. 14 cm2 and 1 487. 14 cm2) and max imum root lengt h
( 4583 cm and 39. 24 cm) than those g rown on purple soil ( root system area 717. 09 cm2, max imum root lengt h
2142 cm) . The plants grow n on sandy rock allocated more biomass to root system, and had higher rootshoot ra
tio, w hich was helpful for its fix ation on rock and its endurance on the desiccation and arid of rock substrate.
Key words Rock plant, Pogonatherum paniceum , Grow th char acter, Biomass, Rootshoot r at io.
* 国家! 十五∀科技攻关项目( 2002BA901A40、2003BA901A30)和四
川省励自生态技术有限公司金发草研究资助项目.
* * 通讯联系人.
2004- 09- 10收稿, 2005- 01- 08接受.
1 引 言
岩生植物( rock plant )是指生长于岩石或石块
表面的植物,岩生植物需要利用它们的整个表面吸
收雨露或由岩石上流下的水, 还必须能够忍耐一定
时间内的高度干旱,因此岩生植物生态学特征有许
多特殊适应性[ 26] .目前有关岩生植物的研究集中于
根系特征[ 15, 17, 30]、水分利用[ 13, 11, 20, 19]、与菌根相互
作用[ 18]和竞争能力[ 3, 8, 23]方面, 在生物量分配、根
冠比与形态可塑性变化等方面的研究还较少, 而局
部特化的生物量分配格局和形态可塑性是植物克服
环境异质性的重要途径[ 1, 14] , 对了解岩生植物的适
应性有重要意义.
金发草 ( Pogonatherum paniceum )是一种多年
生草本植物,在西南地区多生长于岩石上,具有根系
发达,根系可塑性强, 较耐干旱、根系可以覆盖整个
岩石表面等性能, 在生态护坡方面有着较好的应用
前景.有关金发草生长特征的研究尚未见报道, 本试
验拟通过调查 5种生境条件下金发草种群中不同大
小个体的生长性状, 旨在了解不同生长发育阶段金
发草的生长特征并探讨其在岩石上生存的生态学对
策,为科学利用金发草提供理论依据.
2 研究地区与研究方法
2 1 自然概况
试验选取的 5 个样地位于重庆市西南部, 气候特点相差
不大, 全年温暖湿润, 四季分明. 年平均气温 18 2 # , 全年
10 # 积温 5 956 # , 无霜期年均 334 d, 年降雨量 1 1431
mm,年均相对湿度 80% ,全年日照 1 288 1 h.
应 用 生 态 学 报 2005 年 8 月 第 16 卷 第 8 期
CH INESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Aug. 2005, 16( 8)∃1432~ 1436
据金发草的生长特点,在野外选取了具有代表性的 5 个
样地,其中包括 3 种基质类型(黄色砂岩、紫色砂岩、紫色土 )
及不同坡向.样地 1 位于青木关, 基质为黄色砂岩,岩石风化
厚度为 52 % 2 mm; 样地 3 位于壁山来凤镇成渝高速公路
308 km 处的向阳边坡, 基质为紫色砂岩,岩石风化厚度 3 1
% 3 mm, 曾受到火烧干扰,基质干燥; 样地 2 位于样地 3 对
面阴坡, 基质同样为裸露的紫色砂岩,岩石表面风化厚度 0
mm, 较为湿润;样地 4 位于缙云山山麓, 基质为裸露的黄色
砂岩,岩石表面风化厚度为 0 mm;样地 5 位于样地 4 附近约
50 m 处, 基质为土层较为深厚的紫色土. 5 个样地的基本情
况如表 1 所示.
22 野外调查
2003 年 10 月~ 2004 年 1 月, 依据金发草生长发育特点
及个体大小特征,将金发草分为 4 个等级[ 5] : 第 1 等级为基
径> 0 5 cm; 第2 等级为 0 5 cm< 基径< 3 cm;第 3 等级为 3
cm< 基径< 8 cm;第 4等级为基径> 8 cm.在 5 种生境下各
按分层取样法对每个等级的金发草随机选取 12 株, 测定地
上部分的基径(丛径)、高度和冠幅, 地下部分的根系面积、最
长根和根系深. 并采集样株, 60 # 烘干至恒重, 测定地上部
分和地下部分生物量.
23 统计分析
采用 SPSS115 方差分析程序, 分析不同生境金发草 4
个等级生长特征的差异显著性及 3 种基质间各生长特征的
差异显著性,并进行 LSD多重比较.
3 结果与分析
31 不同生境中 4个等级金发草的生长性状
图 1为不同个体大小等级金发草的生长特征, 4
个等级间地上部分和地下部分各生长性状差异极为
显著( P< 001) .
比较不同生境可以发现,除了第 2 等级的基径
和冠幅及第 4等级的高度差异不显著外, 其余各等
级地上部分的基径、高度和冠幅差异都极显著( P<
001) , 说明生境差异引起金发草地上部分形态特征
不同.在同一地点的紫色砂岩中,样地 3阳坡比较干
燥,而样地 2阴坡比较湿润,湿润的紫色砂岩上生长
的金发草地上部分各形态性状值较大,长势较好;在
黄色砂岩中, 样地 1砂岩经历时间长,风化程度大,
而样地 4岩石风化程度小, 大部分岩石裸露,金发草
多生长在岩石缝隙和岩石凹地上.二者相比,风化程
度越小,基径和冠幅越大, 高度越小. 5 种生境中 4
个等级金发草根系面积,除在样地 5 紫色土中变化
较小外,在岩石上的变化都较大,尤其是第 3等级到
第 4等级,差异显著.各生境条件下除了第 2和第 3
等级的根系面积差异不显著外, 其余等级的形态指
标差异都极显著. 基质对根系面积有影响,岩石上生
长的金发草根系面积要大于在紫色土中生长的金发
草根系面积; 在紫色砂岩中基质越干燥根系面积越
小;在黄色砂岩中风化程度越小其根系面积越小.
5种生境中样地 3的金发草根系最深, 为 788
cm ,样地 1根系最浅, 为 400 cm, 第 2 等级和第 3
等级差异不明显, 第 1等级和第 4等级差异明显.在
紫色砂岩中,基质越干燥根系越深; 在黄色砂岩中,
风化程度越小根系越深, 说明基质和生境影响到根
系深度.
5种生境条件下最长根的 4个等级差异均达极
显著水平( P< 001) ,在样地 2和 3的紫色砂岩中,
基质越干燥最长根越短; 在样地 1 和 4 的黄色砂岩
中,风化程度越小最长根越短,说明基质影响最长根
系,岩石上生长的金发草最长根比紫色土有所增加.
比较 3种基质金发草地上部分与地下部分生长
性状可以发现(表 2) ,紫色土中金发草的高度、基径
和冠幅值最大,紫色砂岩最小,但三者差异不明显.表 1 5个样地的位置及土壤基本理化性质
Table 1 Location and physical and chemical properties of five sampling plots
样 地
Plots
经度
Longitude
纬度
Latitude
海 拔
Elevat ion
(m )
坡 度
Slope
(& )
坡向
Direct ion
of slope
(&)
有机质
Organic
matter
( g∋kg- 1)
速效氮
Available
nit rogen
( mg∋kg- 1)
速效磷
Available
phosphorus
( mg∋kg- 1)
速效钾
Available
potassium
( mg∋kg- 1)
1 106&15(479) 29&39(24) 284 55 70 350 3190 112 3199
2 106&12(112) 29&26(252) 278 72~ 78 200 256 2886 474 4241
3 106&12(112) 29&26(252) 278 72~ 78 10 188 1367 209 3435
4 106&24(109) 29&49(497) 264 50 289 323 2886 104 2924
5 106&24(109) 29&49(497) 264 25 303 3289 8962 1046 22094
表 2 3种基质中金发草生长性状
Table 2 Growth characters of Pogonatherum paniceum in three types of substrates
基径(丛径)
Basal diameter
( cm)
高度
H eight
( cm)
冠幅
Canopy
( cm2)
根系面积
Root system area
( cm2)
最长根
Maximum length of root
( cm)
根系深
Root system depth
( cm)
紫色砂岩 Purple sandy rock 1089a 6075a 186879a 138914a 4583a 725a黄色砂岩 Yellow sandy rock 1282a 6532a 296799a 148714a 3924b 394b紫色土 Purple soil 1518a 6658a 308677a 71709b 2142c 609a
不同字母表示差异显著( P < 005) The dif ferent let ters meant sign if icant dif ferece at 005 level.
14338 期 王海洋等:岩生植物金发草生长特征研究
图 1 5种生境中 4个等级金发草的生长性状
Fig. 1 Grow th characters of four size classes of Pogonather um paniceum
in f ive types of habitat s.
1)壁山青木关黄色砂岩 Yellow sandy rock in Qingmuguan, Bishan; 2)
壁山来凤阴坡紫色砂岩 Purple sandy rock in shade slope, Laifeng, Bis
han; 3)壁山县来凤阳坡紫色砂岩 Purple sandy rock in sunny slope in
Laifeng, Bishan; 4) 北碚缙山黄色砂岩 Yellow sandy rock in Jinyun
Mountain, Beibei; 5) 北碚缙云山紫色土 Purple soil in J inyun Moun
t ain, Beibei.下同 The same below .
3种基质中,砂岩中金发草地下部分的根系分
布与紫色土中根系分布差异极显著, 紫色砂岩的最
长根和根系深最大,黄色砂岩最小;黄色砂岩根系面
积最大, 为 1 487 cm2, 比紫色土中根系面积大约 1
倍.
32 不同基质和生境对地上、地下生物量及根冠比
的影响
图 2为 5种生境 4个等级间生物量分配结果.
金发草 4个等级地上部分和地下部分生物量均表现
为第 1~ 3等级变化较小, 第 4 等级变化较大.除第
1等级地下部分生物量和根/冠比差异不显著外,其
余等级间均差异显著 ( P< 005) ,说明生境影响金
发草生物量的分配.
3种基质中金发草成株的地上部分生物量以紫
色砂岩中最大,为 7454 g; 紫色土居中,为 4043 g;
黄色砂岩最小,为 3962 g ,三者差异达极显著水平
( P< 001) . 5种生境中金发草成株地上部分生物量
以样地 2紫色砂岩最大, 样地 1 黄色砂岩最小, 为
3826 g.同种基质(紫色或黄色砂岩)地上部分生物
量差异不显著( P> 005) ,说明影响地上部分生物
量的主要是基质.
3种基质中紫色砂岩地下部分生物量最大, 为
6901 g;黄色砂岩居中,为 3297 g; 紫色土中最小,
为 1809 g,三者差异明显( P< 001) .说明基质影
响地下部分生物量, 紫色砂岩比黄色砂岩地下部分
生物量大.与此同时,岩石越干燥地下部分生物量越
大,而风化程度不影响地下部分生物量的分配.
5种生境根系生物量与地上部分生物量都表现
出随个体大小增长而不断增大的变化趋势,但在不
同生境根冠比的变化规律有一定差异. 在样地 2和
3的紫色砂岩中, 其根冠比从第 1~ 4 等级不断增
大,到第 4等级时达到最大值;来凤阳坡在第 4等级
根冠比值达到最大值 189,其余各等级均小于 1,而
阴坡根冠比值均小于 1.黄色砂岩和紫色土中的根
冠比随个体大小增长先减小后增大, 青木关黄色砂
岩第 4等级达到最大值 111;而缙云山在第 1等级
达最大值 131,其余各等级根冠比值均小于 1; 紫色
土中各等级根冠比值均小于 1. 这与植物在该生境
的适应性紧密相关.
4 讨 论
41 地上部分生长特征
植物的生长行为受多种环境因子的综合影
响[ 2] , 在同一气候带内, 生境条件的差异是影响植
物生长、发育和分布的重要因素[ 25] .在紫色砂岩、紫
1434 应 用 生 态 学 报 16 卷
图 2 5种生境中 4个大小等级金发草的生物量
Fig. 2 Biomass of four size classes of Pogonather um paniceum in five
types of habitat .
色土和黄色砂岩 3种基质中金发草地上部分冠幅、
基径和高度虽有一定的差异, 但不显著;而 5种生境
中地上部分生长特征差异显著, 说明干扰、光照、水
分条件、温度及岩石表面风化程度等生态条件对其
有较大影响,这与前人的研究结果一致[ 6, 10, 21, 22] .
42 地下部分生长特征
植物根系生长发育动态及形态特征是其生物学
特征与环境因素共同作用的结果[ 29] ,其分布对策对
干旱、半干旱地区植物生长、存活、繁殖等极为重
要[ 9] . Poot等[ 17]研究表明,植物在岩石环境生存的
关键就是水分的获得, 其发达的根系能够深入到岩
石缝隙或者沿着缝隙结合处获取水分, 以忍受基质
的高度干旱.根据最优分配理论,岩生植物根系的分
布特点是一种适应岩石环境的策略[ 4, 12] . 本试验研
究的 3种基质中, 紫色土中金发草根系生长最差,而
砂岩中根系较为发达, 这是因为岩石表面温度较高,
水分蒸发较快,发达的根系能够帮助植物获取更多
的水分和养分以维持生存. 可见,金发草适应岩石环
境的特殊性主要表现在地下的根系分布, 较大的根
系面积和较长根有利于它对水资源的长期利
用[ 11, 17] .
根系深度反映了植物对干旱环境的响应[ 19] ,随
土壤水分的降低, 植物可以通过增大根系深度来补
偿土壤水分的降低, 从而适应缺水环境. 5 种生境
中,紫色砂岩上的金发草在较湿润的来凤阴坡根系
面积较大,而在干燥的来凤阳坡根系分布最深.
43 生物量
植物生物量在地上与地下的分配因植物种而
异,这种差异反映植物生态适应的不同.影响生物量
分配的因素很多[ 28] ,不少学者探讨了在干旱胁迫下
生物量的变化规律, Fank[ 7]和 Molyneux [ 16]认为在
干旱胁迫条件下, 地下生物量增大,同时地下生物量
和地上生物量之比增大. T ilman[ 22]研究表明, 地下
部分与地上部分生物量的大小反映植物对土壤养
分、水分的需求和竞争能力.一般说来,根冠比越大,
植物对养分、水分的需求和竞争能力越强.紫色砂岩
中金发草第 1~ 4等级的根冠比一直增加,到第 4等
级达最大,表明金发草对水分和养分含量的需求逐
渐增大,成株竞争能力更强,在植株生长过程中把自
身较大的生物量投入到根系,扩大吸收面积,提高在
岩石上的固着能力,忍受岩石基质的干燥和贫瘠,这
与 Poot[ 17]研究的铁矿石上植物生物量的分配格局
一致.在黄色砂岩和紫色土中,第 1等级植株先进行
地下部分的生长, 然后转向地上部分生长,最后又转
向地下部分生长, 这与很多其它植物的生长规律一
致[ 24, 27] . 经典观念认为, 根生物量投资比例随土壤
水分可利用性降低而增大[ 12] ,本试验结果证实了这
一结论, 在壁山县来凤镇干燥阳坡的紫色砂岩中金
发草把生物量更多地分配到地下部分, 以适应干燥
环境.
致谢 感谢李先源、刘元平、冯义龙, 吴云霄、董仕萍和潘声
旺等参加野外调查工作.
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作者简介 王海洋, 男, 1964 年生, 博士, 副教授. 主要从事
植物生态学研究, 发表论文 20 篇. T el: 13330336952; Email:
haiyang@swau. cq. cn
1436 应 用 生 态 学 报 16 卷