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Structure and dynamics of Taxus chinensis var. mairei clonal population

南方红豆杉无性系种群结构和动态研究



全 文 :南方红豆杉无性系种群结构和动态研究 3
李先琨 3 3  向悟生 苏宗明
(广西壮族自治区2中国科学院广西植物研究所 , 桂林 541006)
【摘要】 研究了元宝山南方红豆杉克隆种群的结构和动态. 结果表明 ,种群 S1~ S6 级个体均存在 , S1、S2
级个体占总个体数的 64 %. 从元宝山南方红豆杉种群的大小级结构图看 ,结构呈较规则的金字塔形 ;南方
红豆杉无性系幼树幼苗的贮备较为丰富 ,种群的年龄结构呈较规则的金字塔形 ,存活曲线近于倒 J 形 ;种
群大小级动态指数 V pi = 38. 26 % ,考虑外部干扰时 , V pi′= 6. 38 % > 0 ,表现为稳定型种群. 南方红豆杉种
群更新的主要途径是无性繁殖 ,种群的数量动态主要受克隆内部调节机制以及外部环境的影响. 生存分析
结果表明 ,种群幼树幼苗的生存状态不稳定 ,死亡的可能性很大 ,而成年个体的生存状态则较为稳定.
关键词  南方红豆杉  无性系种群  种群结构  种群动态
文章编号  1001 - 9332 (2004) 02 - 0177 - 04  中图分类号  S718. 54  文献标识码  A
Structure and dynamics of Taxus chinensis var. mairei clonal population. L I Xiankun , XIAN G Wusheng , SU
Zongming ( Guangxi Institute of Botany , Guangxi Zhuang A utonomous Region and Chinese Academy of Sci2
ences , Guilin 541006 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (2) :177~180.
Structure and dynamics of Tax us chinensis var. m airei clonal population were studied. The results showed that
according to the life history of Tax us chinensis var. m airei , the modular population could be divided into 6
classes. The development of Tax us chinensis var. m airei population was greatly depended on its ramets , which
sprouted on its stem , and the population size structure was stable. The survival curve of Tax us chinensis var.
m airei population showed a revered‘J’type. To expanding and continuing the population , there were high
ramet sprouting rate and the resource limit induced a higher seedling and sapling mortality rate. When sapling
grew up as young tree , its adventitious root stretched into soil to assimilate the nutrient and water , and it be2
came independence individual. Before germination , the seed of Tax us need to dormant for more than one year ,
and the bird and beast liked to eat the seed , so it was hard to find seedling and sapling from seed. Therefore
Tax us chinesis var. m airei had been considered to be a decline or none descendant population. In this study , it
was found that Tax us chinensis var. m airei had a powerful asexual multiplication in Yuanbaoshan , especially
ramet sprouting on stem. It was depend on this way to develop and expand the population.
Key words  Tax us chinensis var. m airei , Clonal population , Population structure , Population dynamics.3 国家自然科学基金 ( 39960018) 和广西科学基金匹配资助项目
(0007008) .3 3 通讯联系人.
2002 - 07 - 15 收稿 ,2002 - 12 - 31 接受.
1  引   言
克隆植物是一个广泛存在的类群 ,存在于几乎
所有的生态类型中[1 , 12 ] . 地球表面被砍伐的温带森
林 ,大约 70 %的植物种类是克隆植物[12 ] . 因此 ,对
克隆植物种群进行研究和调控具有重要的实践意义
和学术价值. 克隆植物种群的研究 ,当前较多地选择
草本作为研究对象 , 对灌木无性系种群也有研
究[5 , 20 ] ,木本克隆的研究成果很少 ,迄今为止只有
少量关于裸子植物克隆种群的研究报道[9 ,10 , 13 ] .
种群结构是种群最基本的特征. 克隆植物种群
结构研究主要包括种群数量、统计组成以及生活史
过程中的时空动态. 由于克隆植物特有的克隆构件
性 ,使其具有 3 个水平的等级结构 (分株、克隆片断、
基株) . 在克隆植物种群结构的研究中 ,一般以分株
为基本单位进行[8 ] .
南方红豆杉 ( Tax ul chi nensis var. m ai rei)是我
国珍贵的资源植物 ,自然分布于华东、中南、西南以
及陕西、甘肃、台湾等地. 近年来 ,由于掠夺性开发 ,
其资源遭受严重破坏. 元宝山自然保护区是南方红
豆杉的集中分布区 ,人为干扰很少 ,种群的自然结构
得到了有效的保护 ,对其自然种群的结构及其动态
进行研究 ,将为这一珍贵物种的保护和经营管理 ,提
供种群更新、种群动态及群落演替方面的科学指导.
2  研究地区与研究方法
211  研究地区自然概况
研究地位于桂北的融水县元宝山自然保护区内 ,地处
25°22′~25°32′N、109°07′~109°13′E ,是广西起源最古老的
山体 ,为大苗山山脉的主峰之一 ,呈南北走向 ,属中山地貌 ,
一般海拔 1 000~1 500 m ,主峰蓝坪峰海拔为 2 081 m ,最低
应 用 生 态 学 报  2004 年 2 月  第 15 卷  第 2 期                               
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Feb. 2004 ,15 (2)∶177~180
处海拔为 285 m. 元宝山属中亚热带气候 ,山地气候特征明
显.据元宝山气象站资料 ,元宝山年平均气温 16. 4 ℃,1 月
平均气温 4~8 ℃,极端低温 - 8 ℃,7 月平均气温 24~27
℃,极端最高温 32 ℃, ≥10 ℃的年活动积温 5 300 ℃;年降
水量达 2 379 mm ,是广西降水量最多的地区之一 ;林内湿度
相当大 ,达 90 %以上. 元宝山的土壤主要为花岗岩发育而成
的山地红壤、山地黄壤和山地黄棕壤 [13 ] .
元宝山南方红豆杉主要分布在中山针阔混交林内 ,所处
群落的乔木层主要以南方红豆杉、元宝山冷杉 ( A bies yuan2
baoshanensis) 、南方铁杉 ( Tsuga tchekiangensis ) 、红皮木姜
( L istea pedunculata) 、包果石栎 ( L ithocarpus cleistocarpa) 、大
八角 ( Illicium m ajus) 、尾叶山茶 ( Camellia caudate) 、山桂花
( Osm anthus m arginatus) 、五尖槭 ( Acer m aximow icz ii) 等为
优势种 ,灌木层以箭竹 ( S inarundinaria nitida) 为主 ,草本以
沿阶草 ( Ophiopgon bockianus) 为主 ,群落总盖度 95 %以上 ,
内部潮湿 ,苔藓发达 ,枯立木、枯倒木较多 ,附生现象突出. 林
内岩石露头较多 ,土壤盖度较小 ,质地疏松.
元宝山南方红豆杉种群最主要的延续扩展途径是无性
繁殖 ,即活立木或风倒木茎干、枝干萌生分株并逐渐形成不
定根 ,伸入土壤 ,最终脱离母体 (基株)“独立”成株 ,占据各自
的生存空间. 林内常见世代重叠的分株与其基株构建独木成
林景观 ,这种萌生分株繁殖方式与文献报道的地下根茎繁
殖、根颈部萌生等均有明显区别 [7 , 15 , 16 ] . 南方红豆杉形成的
不定根颇类似于榕树 ( Ficus ) ,这在裸子植物中极为罕
见[13 ] .
212  研究方法
21211 野外调查  在全面考察南方红豆杉群落和种群组成、
结构的基础上 ,选择有代表性的地段设置样地 5 块 ,每块样
地设置 600 m2 样方 1 个 ,并分成 10 m ×10 m 的小样方进行
调查 ,详细记录株高 ≥3 m 的乔木种类、每木高度、枝下高、
冠幅、胸径 ,灌草层分种调查其盖度、高度 ;藤本分种调查其
多度及攀援高度 ;对乔木植物的幼树幼苗进行详细统计 ,并
记录其高度、数量 ;对南方红豆杉除每木调查 < 3 m 的幼树
幼苗外 ,还详细统计萌生分株的高度、基径 (或胸径) 、数量.
21212 数据处理分析  种群大小级划分采用立木级结构代
替年龄结构 ,分析种群动态. 许多学者在对种群结构和动态
进行研究的过程中 ,都采用了大小结构分析法 ,并对种群大
小结构立木级划分提出了不同的标准 [1 , 2 , 14 , 18 ] . 根据种群
特点和研究目的 ,种群大小级划分为 6 级 : S1 级 (个体高度 :
H < 30 cm) 、S2 级 (胸径 DBH ≤3 cm) 、S3 级 (DBH : 3~20
cm) 、S4 级 (DBH :21~45 cm) 、S5 级 (DBH :46~70 cm) 、S6 级
(DBH > 70 cm) .
  根据无性系生长特点和高度分布状况 ,种群高度级划分
为 9 个高度级 : Ⅰ级 ( H < 30 cm) 、Ⅱ级 ( H ≤3 m) 、Ⅲ级 ( H
= 3. 1~5 m) 、Ⅳ级 ( H = 5. 1~7 m) 、Ⅴ级 ( H = 7 . 1~9
m) 、Ⅵ级 ( H = 9. 1~11 m) 、Ⅶ级 ( H = 11. 1~13 m) 、Ⅷ级
( H = 13. 1~15 m)和 Ⅸ级 ( H > 15 m) .
  绘制元宝山冷杉种群的大小结构柱状图和存活曲线图 ,
采用陈晓德[4 ]的量化方法定量描述种群动态 ,方法如下 :
  V n =
Sn - Sn + 1
max( Sn , Sn + 1) ×100 % , V pi =
1

k - 1
n = 1
Sn
·∑
k - 1
n = 1
( Sn·V n) (1)
式中 , V n 表示种群从 n 到 n + 1 级的个体数量变化动态 , V pi
表示整个种群结构的数量变化动态指数 , S n 、S n + 1分别表示
第 n 与 n + 1 年龄级种群个体数 , 当考虑未来的外部干扰
时 :
  V pi =

k - 1
n = 1
( S n·V n)
K·min ( S1 , S 2 , S3 , . . . . , S K) ·∑
k - 1
n = 1
S n
(2)
式中 , K 为种群年龄级数量 , V pi与 V n 取正、负、零值的意义
分别反映种群或相邻年龄级个体数量的增长、衰退、稳定的
动态关系.
  为阐明南方红豆杉无性系种群的生存规律 ,本文引入了
生存分析中的 4 个函数 :生存率函数 S ( t) 、积累死亡率函数
F( t) 、死亡密度函数 f ( t ) 、危险率函数λ( t ) [19 ] ,置于生命
表中 ,并绘制死亡密度函数及危险率函数曲线图. 这 4 个函
数常用下列公式估算 :
  S^ i = P^1 P^2 . . . P^I ( P^i 为存活频率)
  F^i = 1 - S^ i
  ^f ( ti) = ( S^ i - 1 q^i) / hi ( hi 为区间长度 , q^i 为死亡频率)
  ^λ( ti) = 2 q^i / hi (1 + P^)
  由于南方红豆杉无性系种群所处群落为天然林 ,而且是
由“空间推时间”,调查所得资料并不完全满足编制生命表的
3 个假设 ,因而在生命表的编制中会出现死亡率为负值的情
况 ,使 f ( t) 及λ( t) 的计算结果也出现负值 ,这与数学假设
不符. 对这种情况 ,在计算 f ( t) 及λ( t) 时对死亡率取零值.
3  结果与分析
311  种群大小结构与高度结构动态
  自然条件下 ,由于南方红豆杉的生物学特性和
所处群落的环境条件 , 导致在元宝山林区罕见由种
子更新产生的幼苗、幼树 ,因而易被错误地认为是一
种衰退型或中断型种群. 通过深入的调查分析发现 ,
元宝山南方红豆杉无性繁殖能力极强 ,自然情况下
立木或风倒的植株均能从茎干上萌生幼苗 ,长成小
树后 ,产生不定根 , 伸入土壤中成为独立生活的个
体 ,占据倒树的林窗空间. 在设置的 3 000 m2 样方
内 , 共有南方红豆杉个体 380 株 ,其中 S1 级个体
146 株 ,约占总个体数的 38 % ; S2 级个体 97 株 ,约
占总个体数的 26 % ; S1 、S2 级个体占了总个体数的
64 %左右 ,说明南方红豆杉种群目前的幼树幼苗贮
备较为丰富. 从元宝山南方红豆杉种群的大小级结
构图看 ,种群 S1~S6 级均存在 ,结构呈较规则的金
字塔形 ,且种群的存活曲线近于倒 J 形 ,表明种群目
871 应  用  生  态  学  报                   15 卷
前相对稳定. 量化分析表明 ,元宝山南方红豆杉克隆
种群相邻各级间个体数量变化动态为 : V 1 =
33156 % , V 2 = 27 . 83 % , V 3 = 15 . 71 % , V 4 = 88 .
13 % , V 5 = 85. 71 % ,整个种群大小级结构的动态指
数 V pi = 38. 26 % ;在考虑种群的外部干扰时 , V pi′
= 6138 % > 0 ,表现为稳定型种群.
  根据种群的大小级划分标准 ,对南方红豆杉克
隆种群的大小级 ( S ) 与密度 ( D) 进行拟合 ,得到种
群 大 小 级 与 密 度 的 幂 回 归 函 数 : S =
714068 D - 0. 2741 ,相关系数为 - 0. 7996 ,在 0. 05 显
著水平上达到显著负相关.
  从图 1 可了解南方红豆杉种群个体在垂直空间
中的配置结构 :高度小于 3 m 的个体 (幼树幼苗) 最
多 ,约占总个体数的 65 % ;其次为 7~9 m 高度级的
个体 ,约占 10 %. 处于乔木层第 Ⅰ亚层 (高度大于 15
m)的个体非常少 ,在种群中所占比例不足 1 %. 60
年以下 (相当于胸径小于 9 cm ,高度小于 7 m) 的分
株高度与年龄的回归方程为 : Y = 8 . 16 X + 2 . 16 ( r
= 0 . 98 , n = 46) ,式中 Y 为年龄 , X 为高度[11 ] .
312  种群静态生命表
  南方红豆杉克隆种群的静态生命表见表 1. 由
表 1 可知 ,种群幼年阶段的个体较丰富 ,成年个体数
量较稳定. 死亡率在第 2、7、10 级出现明显的峰值.
图 1  南方红豆杉克隆种群大小级结构和高度结构
Fig. 1 Population structure of Tax us chinensis var. mairei clonal popu2
lation .
图 2  南方红豆杉克隆种群存活曲线
Fig. 2 Survival curve of Tax us chinensis var. mairei clonal population .
图 3  死亡密度 (a)及危险率 (b) 函数曲线
Fig. 3 Mortality density function ( a) and hazard rate function ( b)
curve.
  南方红豆杉成年立木或风倒木均能从茎干上萌
生大量的幼苗. 由于生境资源的斑块性分布[13 ] ,所
以萌生的幼苗通常生长在不同的生境斑块中 ,形成
小群聚 ,在基株或 1 级分株的一段茎干上有时会萌
生上百株幼苗. 随着幼苗的不断生长 ,个体所需的生
态位空间扩张 ,导致小群聚的克隆内竞争加剧 ,大量
个体在竞争中死亡 ,幼苗 →幼树 →小树 (DBH : 3~
8)过程出现死亡高峰 ;在进入小树阶段后 ,萌生分株
虽未脱离基株而独立成活 ,但基本都形成了不定根 ,
占据了所需的生态位空间 ,利用环境资源的能力增
强 ,死亡率维持在较低水平 ;以后 ,由于个体生长所
需的资源逐渐增加 ,各分株间的连接物断裂 ,无性系
克隆内竞争与基株间的资源竞争并存 ,死亡率回升 ,
一些个体被淘汰后 ,种群维持相对稳定 ;此后 ,随着
个体逐渐达到生理年龄 ,种群死亡率又会上升. 种群
数量动态主要受克隆内部调节机制以及外部环境的
影响.
表 1  南方红豆杉克隆种群静态生命表
Table 1 Stationary life table of Taxus chinensis var. mairei clonal pop2
ulation
径级
Class
胸径区间
Range ax l x dx qx S^ i F^i f^ ( ti) λ^( ti)
1 h < 30 146 1000 336 0. 336 0. 6644 0. 3356 0. 0671 0. 0807
2 h ≤300 ,dbh < 3 97 664 521 0. 784 0. 1438 0. 8562 0. 1041 0. 2576
3 dbh : 3~8 21 144 27 0. 190 0. 1164 0. 8836 0. 0055 0. 0421
4 dbh : 8~13 17 116 0 0. 000 0. 1164 0. 8836 0. 0000 0. 0000
5 dbh : 13~18 17 116 - - 0. 1164 0. 8836 0. 0000 0. 0000
6 dbh : 18~23 26 178 62 0. 346 0. 0761 0. 9239 0. 0081 0. 0837
7 dbh : 23~28 17 116 55 0. 471 0. 0403 0. 9597 0. 0072 0. 1231
8 dbh : 28~33 9 62 0 0. 000 0. 0403 0. 9597 0. 0000 0. 0000
9 dbh : 33~38 9 62 - - 0. 0403 0. 9597 0. 0000 0. 0000
10 dbh : 38~43 10 68 41 0. 600 0. 0161 0. 9839 0. 0048 0. 1714
11 dbh : 43~48 4 27 0 0. 000 0. 0161 0. 9839 0. 0000 0. 0000
12 dbh : 48~53 4 27 7 0. 250 0. 0121 0. 9879 0. 0008 0. 0571
13 dbh : ≥53 3 21 21 1. 000 0. 0000 1. 0000 0. 0024 0. 4000
ax :各区间存活数 Survival at interval ; l x : 存活数标准化 Standardized survival ; dx : 死亡数
标准化 Standardized death at interval ; qx 死亡率 Mortality ; S ( t) :生存率函数 Survival func2
tion ; F( t) : 积累死亡率函数 Accumulated mortality rates function ; f ( t) :死亡密度函数 Mor2
tality density function ;λ( t) :危险率函数 Hazard function.
9712 期              李先琨等 :南方红豆杉无性系种群结构和动态研究       
313  无性系种群生存状况分析
  生存分析的结果见表 1 及图 3. 种群的生存率
单调下降 ,积累死亡率单调增加 ,且下降或增加的幅
度为前期高于后期. 1、2 径级个体的死亡密度较大 ,
成年个体的死亡密度稳定在较低水平. 危险率存在
波动性 ,在第 2、7、10 级出现峰值 ,与死亡率的峰值
相对应.
4  结   语
南方红豆杉克隆种群的幼树幼苗 (主要是萌生
分株)的贮备较丰富 ,种群的大小结构、高度结构均
呈较规则的金字塔形 ,存活曲线近于倒 J 形 ,为稳定
型种群. 种群大小级与密度呈幂函数关系 ,且显著负
相关. 有关研究也表明 ,随着种群密度不断增加 ,克
隆分株的出生率逐渐减小 ,死亡率逐渐增加[6 ] .
南方红豆杉种群数量动态主要受克隆内部调节
机制以及外部环境的影响 ,种群在保持相对稳定的
同时 ,处于波动状态.
南方红豆杉无性系种群的危险率函数具有波动
性 ,波动过程与各径级死亡率的变化一致. 种群死亡
密度函数前期变化幅度较大 ,后期趋于平缓 ;种群幼
树幼苗的生存状态不稳定 ,死亡的可能性很大 ,而成
年个体的生存状态则较为稳定. 死亡密度函数较好
地反映了各龄级个体的生存状态与发展趋势.
南方红豆杉克隆种群产生的子代个体具有世代
重叠 ,且不同分株间存在资源斑块的等级差异[13 ] .
一定时期内 ,克隆分株间相连使环境资源得以被分
株种群共享 ,从而促进了基株生长. 生境的空间异质
性对于种群的影响相对较小 ,但生境异质性的时间
影响仍然存在. 南方红豆杉无性系种群个体大、克隆
繁殖时间长 ,虽具有一定的克隆可塑性 ,但受自身生
物学特性和生态特性的限制 ,与草本和灌木无性系
种群相比 ,种群适应环境的能力有限 ,幼苗幼树死亡
率较高 ,并且个体数量的波动贯穿整个种群生活史.
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作者简介  李先琨 ,男 ,1967 年生 ,副研究员 ,主要从事植物
生态学、保护生态学和恢复生态学研究 ,发表论文 50 余篇.
E2mail :xianhunli @163. com
081 应  用  生  态  学  报                   15 卷