全 文 ：食真菌线虫与真菌的相互作用及其
对土壤氮素矿化的影响 3
李辉信　毛小芳　胡　锋 3 3 　马吉平
(南京农业大学资源与环境学院 ,南京 210095)
【摘要】　采用悉生培养微缩体系 ,探讨了食真菌线虫 (燕麦真滑刃线虫) 与两种真菌 (真菌 Ⅰ:外皮毛霉和
真菌 Ⅱ:丛梗孢科的一种)间的相互作用及其对土壤氮素矿化的影响. 结果表明 ,燕麦真滑刃线虫在取食两
种真菌时表现为在真菌 Ⅱ上的生长优于真菌 Ⅰ,两个处理的线虫数达到显著差异. 食真菌线虫对真菌的取
食活动促进了真菌的增殖 :接种真菌 Ⅱ加线虫处理中真菌 Ⅱ的数量是仅接种真菌 Ⅱ处理的 215～315 倍 ,
增幅在整个培养期基本稳定 ;而接种真菌 Ⅰ加线虫处理中真菌 Ⅰ的数量在培养前期 (10 d) 是仅接种真菌
Ⅰ处理的 111～210 倍 ,之后增幅达 510～517 倍. 线虫和真菌的生长及增殖基本保持同步. 食真菌线虫与
真菌的相互作用显著提高了土壤铵态氮和矿质态氮含量 ,促进了土壤氮的矿化 ,其中线虫与真菌 Ⅰ的相互
作用对提高矿质态氮含量的贡献显著大于线虫与真菌 Ⅱ的相互作用.
关键词 　食真菌线虫 　真菌 　相互作用 　氮素矿化
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 12 - 2304 - 05 　中图分类号 　S15411 ,S15415 　文献标识码 　A
Interactions between fungal2feeding nematodes and fungi and their effects on soil nitrogen mineralization. L I
Huixin ,MAO Xiaofang ,HU Feng ,MA Jiping ( College of Resources and Envi ronmental Sciences , N anjing A2
gricultural U niversity , N anjing 210095 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (12) :2304～2308.
A species of fungal2feeding nematodes ( A phelenchus avenae) and two species of fungi ( Micheli corticolus and
Moniliaceae sp . ) were isolated from an alluvial soil planted with paddy2rice and wheat in subtropical region. In
order to approach their interactions and effects on soil nitrogen mineralization ,a gnotobiotic microcosm experi2
ment was carried out with four treatments ,i. e. ,1) soil + fungi2I ( M . corticolus) ,2) soil + fungi Ⅰ + A phe2
lenchus avenae ,3) soil + fungi II ( Moniliaceae sp . ) ,and 4) soil + fungi Ⅱ + A phelenchus avenae at 22 ℃
for 25 days. The results showed that the individuals of nematode and fungi were increased simultaneously ,sug2
gesting that the inoculation of A . avenae stimulated the growth of fungi. The fungal2feeding nematode increased
during the initial 20 days of incubation and then decreased slowly ,and the individuals of the nematode that fed on
Moniliaceae sp . ( Ⅱ) were higher than those fed on M . corticolus ( I) ( P < 0101) . In the first 12 days of incu2
bation ,the population of Moniliaceae sp . ( Ⅱ) increased 215～315 times ,while that of M . corticolus ( Ⅰ) in2
creased slower but caught up after the 12th day ,and the density reached 510～517 times higher than the corre2
sponding treatments with only fungi inoculation. The interactions encouraged the soil nitrogen mineralization of
all four treatments ,as compared with the control. Comparing the treatments with and without fungal2feeding ne2
matode inoculation ,the treatments with fungal2feeding nematode had a higher content of soil NH4 + 2N than those
with only fungi inoculations ,which indicated that nematode had a greater effect on soil nitrogen mineralization
than fungi. As for the two species of fungi , M . corticolus ( Ⅰ) had a greater effect on soil nitrogen mineralization
than Moniliaceae sp . ( Ⅱ) . It was observed ,however ,that the nitrification rate declined as compared with the
control.
Key words 　Fungal2feeding nematode , Fungi , Nematode2fungi interaction ,N2mineralization.3 国家自然科学基金资助项目 (30170183) .3 3 通讯联系人. E2mail :fenghu @njau. edu. cn.
2004 - 03 - 04 收稿 ,2004 - 06 - 28 接受.
1 　引 　　言
土壤动物在土壤生态系统有机物质分解、矿质
元素循环和能量转化等生态过程中起着十分重要的
作用 ,是土壤肥力形成和土壤质量保持的重要因
素[24 ,26 ,29 ] .最新的研究进展表明 ,土壤动物主要是
通过与微生物的相互作用参与有机物分解过程和有
机态养分的矿化 ,进而影响植物生长[10 ,13 ,22 ] . 线虫
是土壤动物的主要功能类群之一 ,广泛分布于各种
生境的土壤中 ,数量十分丰富 (达 716 ×105～912 ×
106 条·m - 2) [9 ,12 ] . 土壤中栖居的线虫以自由生活线
虫占绝对优势 ,而土壤自由生活线虫又以食细菌线
虫和食真菌线虫为主 (两者统称为食微线虫) ,约占
自由生活线虫的 80 %[27 ,28 ] . 由于农田食物环境有
利于食微线虫的发展 ,因此 ,该类线虫在农田土壤中
的重要性引起了普遍的关注[16 ,19 ,28 ] . 很多研究表
应 用 生 态 学 报 　2004 年 12 月 　第 15 卷 　第 12 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 2004 ,15 (12)∶2304～2308
明 ,线虫与微生物之间的相互作用能改变微生物的
数量和 N、P 等矿质元素的矿化 ,从而影响植物对
N、P 等的利用效率 ,改变植物生长速度[5 ,17 ,18 ,20 ] .
现今的研究结果表明 , 线虫的作用表现为降
低[2 ,11 ,34 ]或增加[1 ,4 ,8 ,14 ,30 ,31 ] 微生物数量 ,抑制[32 ]
或促进[1 ,3 ,4 ,14 ,30 ,31 ] N、P 的矿化 ,但总的趋势是促进
作用. 鉴于细菌生长周期短、易培养、生殖能力高 ,所
以前人的研究主要以细菌和食细菌线虫为研究对
象 ,考察细菌与食细菌线虫之间的相互作用及其产
生的生态效应 ,而在真菌与食真菌线虫方面的研究
则比较欠缺[7 ,12 ] . 本试验主要设立悉生培养体系 ,
以一种食真菌线虫和两种真菌为对象 ,研究土壤食
真菌线虫与真菌的相互作用及其对土壤氮素矿化的
影响 ,为进一步明确食微线虫与微生物之间的相互
作用及其生态效应提供理论依据.
2 　材料与方法
211 　供试材料
土壤采自南京市雨花区板桥镇长江南岸冲积地的潮土 ,
种植制度为稻麦轮作. 土壤取样深度为 0～20 cm ,鲜土采集
后 ,剔除石块、大中型土壤动物及根茬等残体 ,然后风干过 2
mm 筛 ,备用.
从上述新鲜土壤中分离获得优势食真菌线虫 ———燕麦
真滑刃线虫 ( A phelenchus avenae)和真菌菌株. 将线虫进行表
面消毒后接种到长有不同真菌的平板上 ,于 22 ℃下培养 ,在
解剖镜下连续观察线虫的生长情况 ,从而获得线虫可取食的
两种真菌 (真菌 Ⅰ和真菌 Ⅱ) ,根据真菌的形态、生理生化特
征鉴定为真菌 Ⅰ:外皮毛霉 ( Micheli corticolus) ;真菌 Ⅱ:丛
梗孢科 ( Moniliaceae)的一种.
212 　真菌和线虫富化培养
将分离纯化好的真菌用马铃薯蔗糖培养基 ( PSA) 斜面
培养 ,于 25 ℃培养 3～5 d ,直至其长出均匀良好的孢子 ,制
成菌悬液 ,用稀释涂布法测定菌的量 ;并保存于冰箱中待用.
采用单种培养法 ,将线虫分别接种到长有两种真菌的 PSA
培养基平板上 ,22 ℃富化培养. 培养好的线虫采用贝尔曼漏
斗法分离 ,得到的线虫放置于离心管中 ,用 110 g·L - 1的硫
酸链霉素和 0102 g·L - 1的放线菌酮混合液进行表面消毒 20
min ,离心去上清液 ,用无菌水重复清洗 5～6 次.
213 　试验设计
试验采用悉生培养法 [12 ] ,设置 5 个处理 : 1) 灭菌土壤
(S) ;2)灭菌土壤 + 真菌 Ⅰ(SF Ⅰ) ;3)灭菌土壤 + 真菌 Ⅰ+ 线
虫 (SF ⅠN) ;4)灭菌土壤 + 真菌 Ⅱ(SF Ⅱ) ;5) 灭菌土壤 + 真
菌Ⅱ+ 线虫 (SF ⅡN) . 每次进行破坏性采样 ,每个处理 4 个
重复.
在 100 ml 三角瓶中加入 60 g 风干土 ,调节含水量到田
间持水量的 60 %(实际含水量为 23 %) ,用无菌封口膜封住
瓶口 ,平衡 24 h ,121 ℃灭菌 2 h. 按处理分别接种真菌 Ⅰ、真
菌 Ⅱ(接种量均为 1 ×103·g - 1干土) . 于 22 ℃下预培养一周
后 ,无菌操作接种线虫 6 条·g - 1干土 ,继续 22 ℃下培养. 每
隔 5 d 采样 ,分别测定线虫、真菌数量以及 NH4 + 2N 和
NO3 - 2N 的量.
214 　测定方法
真菌的计数采用稀释涂布计数法 ;线虫计数采用离心浮
选法[21 ,33 ] :称取 15 g 的土样 ,加入 100 ml 水 ,搅拌均匀后于
2 000 rpm 离心 5 min ,弃去上清液 ,加入 100 ml 80 %的蔗糖
溶液 ,搅拌均匀后于 1 000 rpm 离心 5 min ,将其上清液注进
预先装水的烧杯里 ,将烧杯内的溶液倒入 500 目筛网 ,并用
水冲洗 ,最后将筛网内的线虫洗到带平行横纹的塑料皿里 ,
放置记数. NH4 + 2N 采用靛酚蓝比色法 ,NO3 - 2N 采用镉柱
还原法[25 ] .
数据统计采用 SPSS统计软件.
3 　结果与讨论
311 　食真菌线虫与真菌的数量动态变化
由图 1 可见 ,线虫取食真菌有相对的偏好性 ,燕
麦真滑刃线虫在取食两种真菌时数量变化出现了差
异 ,在整个培养期都表现为在真菌 Ⅱ上的生长优于
真菌 Ⅰ,两个处理的线虫数达到显著差异. 线虫数量
随培养时间的延长而逐渐平缓地增多 ,到 20 d 时达
到了最大值 ,分别是起始接种量的 614 倍和 411 倍.
之后 ,线虫数呈降低趋势.
图 1 　线虫数量动态变化
Fig. 1 Dynamic of the nematode number.
1) SF ⅠN ;2) SF ⅡN.
　　与不接种线虫处理相比 ,接种食真菌线虫处理
中的两种真菌数量都有显著的增加 (图 2) ,表明食
真菌线虫对真菌的取食活动促进了真菌的增殖 ,可
能是由于线虫的分泌与排泄产物为真菌生长提供了
更易利用的基质及无机营养[7 ,12 ] ,从而促进了真菌
的生长. 接种食真菌线虫后 ,真菌 Ⅰ在培养的前 10
d ,数量变化较小 ,10～15 d 之间增幅最大 ,到 20 d
时数量达最多 ,是不接种线虫处理的 515 倍 ;真菌 Ⅱ
的数量在接种线虫后逐渐增多 ,15～20 d 之间增殖
加快 ,在 20 d 时数量达最大值 ,是不接种线虫处理
的 314 倍.
503212 期 　　　　　　　　李辉信等 :食真菌线虫与真菌的相互作用及其对土壤氮素矿化的影响 　　　　　　　　　　　
　图 2 　真菌数量动态变化
Fig. 2 Dynamic of the fungi number.
1) SF Ⅰ;2) SF ⅠN ;3) SF Ⅱ;4) SF ⅡN.
　　由图 3 可以看出 ,在培养前期 (前 12 d 左右) ,
接种线虫后真菌 Ⅱ的增幅明显高于真菌 Ⅰ,但从第
10 天起 ,真菌 Ⅰ的增幅急剧增大 ,并在 12 d 后显著
地高于真菌 Ⅱ. 由此可见 ,在同一食真菌线虫的取食
作用下 ,不同真菌的增殖特征存在明显差异. 这除了
与真菌本身的生长特性有关外 ,还可能与线虫对真
菌的取食强度和取食偏好以及生存环境等因素有
关. 两种真菌以相同的量接种 ,在预培养一周后 ,真
菌Ⅱ的数量约高出真菌 Ⅰ两个数量级 (图 2) . 此时
接种食真菌线虫由于真菌 Ⅱ的数量大 ,线虫可取食
的食源多 ,繁殖加快 ,线虫数量多 ;而线虫多又进一
步促进了真菌的增殖. 因此 ,在接种线虫后的培养前
期 ,线虫对促进真菌 Ⅱ增殖的增幅大于真菌 Ⅰ的增
幅. 随培养时间的延长 ,在线虫加真菌 Ⅱ的处理中 ,
由于真菌基数大 ,真菌的增殖受到食物来源和环境
生长容量的影响 ,增幅基本保持不变 ;而在线虫加真
菌Ⅰ的处理中 ,线虫数量随培养时间的延长而逐渐
增多 ,对真菌增殖的作用也随之增大 ,从而在培养后
图 3 　接种线虫促进真菌增殖的增幅
Fig. 3 Increment of fungi number caused by nematodes.
1) SF ⅠN/ SF Ⅰ;2) SF ⅡN/ SF Ⅱ.
期线虫对真菌 Ⅰ的增幅要大于真菌 Ⅱ(图 3) .
312 　土壤矿质氮的变化
图 4 结果表明 ,对照处理 ( S) 的 N H4 +2N 含量
在整个培养期内几乎保持不变. 仅接种真菌的处理
(SF Ⅰ和 SF Ⅱ)以及接种真菌加线虫的处理 ( SF ⅠN
和 SF ⅡN) 中 N H4 +2N 含量均显著高于对照处理 ,
且在第 20 天达到最大值. 接种真菌加线虫处理与仅
接种真菌处理相比 ,前者土壤 N H4 +2N 含量又明显
高于后者 ,说明线虫对真菌的取食进一步促进了土
壤 N 的矿化. 同时 ,接种真菌 Ⅰ、真菌 Ⅰ加线虫的两
个处理 N H4 +2N 含量均分别比接种真菌 Ⅱ、真菌 Ⅱ
加线虫处理高 ,可能是在培养过程中 ,真菌 Ⅱ数量显
著高于真菌 Ⅰ,对矿化 N 的生物固定也多.
图 4 　食真菌线虫与真菌对土壤 NH +4 2N (a) 和 NO -3 2N (b) 含量的影
响
Fig. 4 Effects of fungal2feeding nematodes and fungi on NH4 +2N (a)
and NO3 - 2N (b) contents in soil.
1) S ;2) SF Ⅰ;3) SF ⅠN ;4) SF Ⅱ;5) SF ⅡN1 下同 The same below.
　　对照处理中的 NO3 - 2N 含量在整个培养期内
变化甚小 (图 4) ,仅接种真菌以及接种真菌加线虫
的处理中 , NO3 - 2N 含量均低于对照处理. 究其原
因 ,首先是由于真菌和线虫对 NO3 - 2N 的生物固定
引起的. 接种真菌以及接种真菌加线虫处理中 ,
NO3 - 2N 含量随培养时间的延长而逐渐降低 ,20 d
后又呈增加趋势 (图 4) ; 而图 1 和图 2 中线虫和真
菌数量则是随培养时间的延长而逐渐增加 ,从 20 d
后呈降低趋势. 这或许是真菌和线虫对 NO3 - 2N 的
生物固定的佐证. 其次 ,可能与处理中反硝化作用较
强有关. 因为悉生培养系统是一个相对厌气的环境 ,
有利于反硝化作用的进行. 我们在接种细菌和食细
菌线虫的培养试验中也发现NO3 - 2N含量较对照
6032　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
　图 5 　食真菌线虫与真菌对土壤矿质氮的影响
Fig. 5 Effects of fungal2feeding nematodes and fungi on mineral N in
soil1
降低的现象[23 ] .
图 4 结果表明 ,接种真菌 Ⅰ加线虫的 NO3 - 2N
含量明显高于仅接种真菌 Ⅰ处理 ,表明接种食真菌
线虫能促进 N 硝化作用. 试验中发现 ,食细菌线虫
能提高红壤的硝化率1) . 接种真菌 Ⅱ加线虫与仅接
种真菌 Ⅱ处理的 NO3 - 2N 含量变化无明显规律 ,可
能与该处理中真菌基数大 ,对 NO3 - 2N 的生物固定
强有关.
1)李辉信、林江辉等. 2004. 接种食细菌线虫对红壤矿化和硝化作用
的影响. 待发表.
　　从土壤矿质氮 (N H4 +2N + NO3 - 2N) 来看 ,仅接
种真菌以及接种真菌加线虫处理的矿质 N 含量均
显著高于对照处理 (图 5) ,说明无论是真菌的单独
作用还是线虫和真菌的相互作用 ,都促进了土壤矿
质 N 含量的升高. 在整个培养期内 ,真菌 Ⅰ加线虫
处理的矿质 N 含量显著高于仅接种真菌 Ⅰ处理 ,线
虫的作用极大地促进了菌 Ⅰ对土壤氮的矿化. 而真
菌Ⅱ两处理间线虫的这种促进作用则显得相对微
弱. Chen 等[6 ]在用苜蓿和纤维素修复的土壤中复合
接种两种真菌 ( Rhizoctonia solani , T richoderm a
sp . )和两种食真菌线虫 ( A phelenchus avenae , A phe2
lenchoi des com posticola) 时 , 发现两种线虫和真菌
R1 solani 的相互作用都促进了土壤 N 的矿化. 研究
发现 ,食真菌线虫和真菌菌丝体的 C/ N 相近 (约为
10) [6 ,12 ,15 ] . Coleman 等 [12 ]通过研究测算平均每条
A 1 avenae线虫每天通过取食菌丝体获取 611 ng
N ,而每条线虫体含 N 量为 1145 ng ,因此 ,只有很少
一部分取食的 N 用于线虫生物量生产 ,大部分的 N
通过代谢释放到土壤中. 另外 ,线虫的排泄物丰富了
土壤矿质营养 ,刺激了真菌的增殖 ,而真菌数量的增
殖将进一步促进土壤中的有机态养分的矿化.
4 　结 　　语
　　悉生培养系统是研究土壤生物相互作用的有效
方法. 由于该方法是模拟生物在理想生活状态和简
化的生存条件下的相互作用 ,再加上生物的多样性、
生物相互作用的复杂性和生境的多变性等变化因
子 ,因此 ,要慎重、客观地分析和应用从悉生培养体
系中所得到的生物相互作用的结论. 同一线虫取食
不同的真菌或不同线虫取食同一真菌进行试验时 ,
其相互作用及其对土壤 N 的矿化作用可能不一
样[7 ] ,在真实的土壤条件下 ,当单一或多种食真菌
线虫同时取食多种真菌或者有细菌同时存在情况
下 ,这种相互作用将发生分异 ,而且土壤养分状况、
有机质含量、土壤水分和温度等因素都将影响这种
相互作用. 这需要今后进一步的研究.
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作者简介 　李辉信 ,男 ,1964 年生 ,博士 ,教授 ,主要从事土
壤动物与土壤生态学研究 ,发表论文 30 余篇. Tel : 0252
84395815 ; E2mail :huixinli @njau. edu. cn
《应用生态学报》2003 年度文献计量指标
根据《中国学术期刊综合评价数据库 ( GAJ CED2003)》5480 种统计刊源 120 余万篇中文论
文引用参考文献及“中国期刊网”中心网站 2002 年全文下载记录的统计 ,并经综合评价分析 ,
本刊 2003 年度文献计量指标及 Web 下载量为 :
总被引频次 影响因子 即年指标 他引率 被引半衰期 2002 载文量 Web 下载量
1717 110689 011777 017775 410 394 18559
(引自《中国学术期刊综合引证年度报告 (2003)》)
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