全 文 ：胁迫时间与非毒性离子对重金属抑制拟南芥
种子发芽及幼苗生长的影响*
李伟强* * 毛任钊 刘小京
(中国科学院石家庄农业现代化研究所, 石家庄 050021)
摘要 测定了 Hg2+ 、Cd2+ 、Cu2+ 、Pb2+ 单一重金属胁迫对拟南芥种子发芽和幼苗生长的影响. 结果表
明, 重金属对幼苗生长的毒性大于对种子发芽的毒性, 以抑制种子发芽的 IC50为指标, 4 种重金属的毒性
顺序为 Hg2+ > Cd2+ > Pb2+ / Cu2+ ,以幼苗生长为指标, 则毒性顺序为: Cu2+ > Hg2+ > Cd2+ / Pb2+ , 并随着
胁迫时间延长,种子萌发率下降. 此外, 不同重金属在不同发芽时段对种子的毒性也不尽相同, Cd2+ 的毒
性在种子吸水后的 0~ 12 h 大于 12~ 24 h, 而 Hg2+ 毒性在 12~ 24 h 大于 0~ 12 h, 其中,种皮对减轻重金
属毒性起着十分重要的作用. 通过非毒性离子( Ca2+ 、Mg 2+ 、K+ 、Na+ )与重金属离子( Hg2+ 、Cd2+ 、Cu2+ 、
Pb2+ )交互作用对拟南芥种子发芽及幼苗生长效应的研究发现, 5 mmol!L - 1的 Ca2+ 、Mg2+ 、K + 、Na+ 可以
增强 Hg2+ 对种子发芽的毒性, 但对 Cd2+ 的毒性却没有影响.对于幼苗来说, Ca2+ 、Mg2+ 、K + 、Na+ 可以显
著增强 Hg2+ 的毒性, Ca2+ 可以缓解 Cd2+ 的毒性, 但却增加 Cu2+ 的毒性, K + 可以缓解 Pb2+ 对幼苗的毒害
作用. 最后,本文对重金属的毒害机理进行了探讨 .
关键词 种子发芽 幼苗生长 拟南芥
文章编号 1001- 9332( 2005) 10- 1943- 05 中图分类号 Q171 5 文献标识码 A
Effects of stress duration and nontoxic ions on heavy metals toxicity to Arabidopsis seed germination and
seedling growth. L I Weiqiang , MAO Renzhao, L IU Xiaojing ( S hij iaz huang Institute of Agricultural Modern
iz ation, Chinese A cademy of Sciences , Shij iazhuang 050021, China) . Chin. J . A pp l . Ecol . , 2005, 16 ( 10) :
1943~ 1947.
The study on the tox icity of heavy metals Hg2+ , Cd2+ , Cu2+ and Pb2+ to A rabidopsis seed germination and
seedling grow th showed that the test heavy metals had a str onger tox icit y on seedling growth than on seed germi
nation. T he toxicity on seedlings was in order of Cu2+ > Hg2+ > Cd2+ / Pb2+ , w hile on seeds was Hg2+ > Cd2+ >
Pb2+ / Cu2+ . Seed germination r ate w as decr eased with increasing stress duration, and different heavy metals
showed different tox icity at different stress duration. For example, Hg2+ displayed a stronger tox icity at 12~ 24 h
stress, while Cd2+ was at 0~ 12 h stress. I t seemed that seed coat played an impor tant ro le in seed tolerance to
heavy metals. T he interaction between nontox ic ions and heavy metal ions on seed germinat ion showed that
Ca2+ , Mg2+ , K + and Na+ at 5 mmol!L- 1could enhance the tox icity of Hg2+ , but did not affect Cd2+ toxicity .
For seedling growt h, Ca2+ , Mg2+ , K+ and Na+ might enhance the tox icity of Hg 2+ , Ca2+ might allev iate the
tox icity of Cd2+ but enhance the toxicit y of Cu2+ , and K+ might alleviate Pb2+ tox icity. T he mechanism of
heavy metals injury w as discussed in the paper .
Key words Seed germinat ion, Seedling g rowth, A rabidop sis .
* 中国科学院知识创新工程项目( KZCX2405)和中国科学院∀ 十五#
农业资助项目( NKA03) .
* * 通讯联系人.
2004- 10- 22收稿, 2005- 01- 25接受.
1 引 言
随着工农业生产的发展, 三废排放、开矿、农药
和化肥的施用等, 严重污染着土壤、水体和大气, 给
人类生存安全造成了巨大威胁.其中,重金属污染是
很重要的一个方面[ 13] ,因为重金属一旦进入土壤或
水体底泥中,很难被清除并可在土壤中不断积累, 也
可能通过生物富集并通过食物链最终在人体内积
累,危害人体健康.日本 1953年水俣病(汞污染) , 及
1931~ 1973年骨痛病(镉污染)事件都是由于重金
属污染引起的严重公害事件. 从保护环境和人体健
康的角度出发, 被污染土壤环境的清洁、利用和监测
是一项长期任务[ 24] .其中利用高等植物的生长状况
(根伸长、种子发芽和早期幼苗生长)来监测土壤污
染程度,是评价土壤质量的方法之一[ 26] . 但土壤质
地、理化性质(有机质、pH、CEC和土壤粘粒组成)影
响污染物毒性已受关注[ 6, 7, 10, 13, 20, 22, 23, 25] , 例如, 土
壤中重金属形态不仅与重金属浓度、环境 pH 有
关[ 7, 12, 20] , 而且与土壤中的其它离子 (包括重金属
和其它非毒性必需离子 Ca2+ 、Mg2+ 、K+ 等)的存在
应 用 生 态 学 报 2005年 10 月 第 16 卷 第 10 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Oct. 2005, 16( 10)∃1943~ 1947
有关[ 4] .
另外,为了治理和利用被重金属污染的土壤, 采
用生物修复技术( bioremediat ion)是近年研究的热
点[ 2, 21] ,这就要求人们研究重金属的伤害和抗性机
理.研究表明,重金属对植物产生毒害的生物学途径
有两个方面,一是大量重金属离子进入植物内干扰
了离子间原有的平衡系统,造成正常离子的吸收、运
输、渗透和调节等方面的障碍,从而使代谢紊乱; 二
是重金属进入细胞后,不仅与蛋白质、核酸和酶等大
分子物质结合, 而且还可能取代其行使功能时必需
的特定活性金属离子, 使其变性或活性降低[ 5, 9] . 在
种子发芽过程中,不同阶段有不同的基因表达,存在
着不同的生理过程.因此, 在不同发芽阶段, 重金属
对种子毒性可能有所不同,需要进行研究.有些报道
推测, 种皮在减轻种子重金属毒害方面起着重要作
用[ 27] , 但是仍然缺乏研究.
基于以上原因,本研究以模式植物拟南芥为研
究对象,研究了单一重金属对拟南芥种子发芽和幼
苗生长的毒害作用, 比较不同胁迫时间、不同时段对
种子发芽的毒性,采用机械去皮的方法研究了种皮
抵抗重金属毒害的作用, 最后比较了非毒性离子
( Ca2+ 、Mg2+ 、K+ , Na+ )与重金属的交互作用对拟
南芥种子发芽和幼苗生长毒害的影响.
2 材料与方法
21 供试材料
211 化学试剂 HgCl2、CdCl2! 2 5H2O、CuCl2! 2H2O、Pb
( NO3) 2、NaCl、MgCl2、KCl、CaCl2均为分析纯.
212 仪器 受控生长箱, 30 mm 一次性培养皿, 无灰定性
滤纸,带数码照相功能的显微镜, 离心机等.
213 供试种子 野生型拟南芥种子( Columbia生态型) .
22 试验方法
221 种子发芽试验 种子用 07 ml 002%的 T r itonX 溶
液洗涤(在 15 ml离心管中)后, 用蒸馏水漂洗 2 次, 再用处
理溶液冲洗 2 次 , 放入事先消毒的双层滤纸上 ( 07 ml溶
液) , 封好培养皿,于连续光照 22 % 环境中发芽 48 h.在显微
镜下计数发芽情况,种子发芽以种皮破裂为准.每个培养皿
中放种子 50~ 60 粒, 3 次重复. 根据实验需要, 胁迫一定时
间( 12 h 或24 h)后更换溶液, 先用蒸馏水将处理的种子冲入
15 ml离心管中, 蒸馏水漂洗 2 次,用处理溶液冲洗 2次, 最
后转入培养皿继续发芽实验,观察方法同上.
所采用的重金属溶液的浓度分别为: Hg 2+ 为 02~ 1 2
mmol!L- 1 , Cd2+ 为 5~ 25 mmol!L- 1 , Cu2+ 和 Pb2+ 为 12 5~
200 mmol! L - 1. 交互作用时采用非毒性金属离子 ( Ca2+ 、
Mg 2+ 、K+ , N a+ )浓度为 5 mmol!L - 1.
222 无种皮胚的毒性试验 拟南芥种子在水中吸水 1 h
后, 用摄子去掉种皮,在重金属溶液中生长 24 h, 再转入水中
5 d 后进行观测(培养皿中采用 0 7 ml水或者溶液使种子有
一半在溶液中, 一半在空气中, 保证了氧气供应) .以胚根生
长和子叶变绿为指标, 确定胚生长是否受到毒害.
2 2 3 幼苗生长试验 幼苗受胁迫溶液为单一重金属溶液
( 01 mmo l!L - 1Cd2+ 、0 02 mmol!L - 1Cu2+ 、002 mmol!L- 1
Hg2+ 、0 02 mmol!L - 1Pb2+ )或重金属与 5 mmol!L- 1非毒性
金属离子( Ca2+ 、Mg2+ 、K + 、Na+ )混合溶液. 幼苗生长环境
同上, 在种子吸水 4 d 后用数码相机在显微镜下拍摄幼苗,
拍摄时在滤纸上放上标尺, 最后用 ImageJ 软件计算幼苗下
胚轴和根长度.
3 结果与分析
31 汞、镉、铜、铅对拟南芥种子发芽与幼苗生长的
影响
由图 1可见, 随着溶液中重金属含量升高, 拟南
芥种子发芽与幼苗生长明显受到抑制. 为了比较重
金属对种子发芽和幼苗生长的毒性, 根据实验结果,
估算出在种子发芽和幼苗生长抑制达 50%的浓度
IC50( inhibit ion concentration)
[ 23] . 其中重金属对幼
苗生长的毒性大于种子萌发, 例如, 10 mmol!L - 1的
Cu2+ 对种子发芽没有影响, 但是 001 mmol!L - 1
Cu
2+ 已经明显抑制幼苗生长.若以种子发芽的 IC50
为指标, 4种重金属的毒性顺序为 Hg2+ > Cd2+ >
Pb2+ / Cu2+ ,若以幼苗生长的 IC50为指标, 则毒性顺
序为 Cu2+ > Hg2+ > Cd2+ / Pb2+ . 这些结果部分与前
人结果相同[ 15, 17] . 其中对于种子发芽而言, 以
Cd2+ 、Hg2+ 的毒性较大, 而 Pb2+ / Cu2+ 的毒性很小
( IC50= 100 mmol!L- 1 ) ,一般被铜或铅污染的土壤
也很少对种子的发芽产生影响, 所以在研究种子发
芽时,以汞和镉为主.
32 不同胁迫时间、时段对种子发芽的影响
拟南芥种子一般在吸水后 36 h 开始发芽, 48 h
全部发芽[ 16] , 因此, 前 24 h种子是不发芽的. 种子
在发芽前吸水过程中, 一般分为两个阶段:初期快速
吸水阶段 ( &阶段) 和后期缓慢吸水阶段 ( ∋阶
段) [ 1] .这两个不同阶段发生着不同的生物化学过
程,在不同吸水阶段,种子对不同重金属的敏感性是
否相同有待于进一步研究. 因此,将种子吸水前 24 h
分为两个阶段,分别为前 12 h和后 12 h, 分别给予
重金属胁迫,其它时段为蒸馏水,比较两者之间的区
别.从图 2可见, 对于汞来说, 后 12 h 胁迫时, 其表
现出来的毒性大于前 12 h胁迫;而镉的毒性则在前
12 h大于后 12 h.采用突变体( g a13)或其它的野生
型拟南芥( Landsberg ercta )也得出同样的结果 (文
1944 应 用 生 态 学 报 16卷
中未显示) ,其原因有待于进一步研究.
实际上, 若以汞对种子胁迫24h然后转入蒸馏
图 1 不同重金属对拟南芥种子发芽( a)与幼苗生长( b)的影响
Fig. 1 Effect s of dif ferent heavy metals on seed germination ( a) and
seedling grow th( b) of Arabidop si s.
图 2 重金属特定时期胁迫对拟南芥种子发芽的影响
Fig. 2 Ef fects of heavy metal st ress at special imbibit ion period on seed
germ ination of Ar abidopsi s( P = 005) .
水 24 h,与汞胁迫48 h的发芽结果基本相同(图 3) .
对于镉则有一定差异, 对于铜或铅, 即使用 200
mmol!L - 1的溶液对种子胁迫 24 h,然后转入蒸馏水
24 h,也对发芽没有太大的影响(图 3) .
图 3 重金属胁迫 24 h和 48 h对拟南芥种子发芽的影响
Fig. 3 Effect s of heavy metal stress for 24 h and 48 h on seed germina
tion of Ar abid opsi s ( P = 005) .
33 种皮在保护重金属伤害中的作用
研究表明,重金属对种子发芽和幼苗生长的影响
有所不同,其中种皮可能起着重要的作用.种皮对不同
重金属的透性可能有所不同.由表1可见,重金属对无
皮种胚的毒性顺序为Hg2+ > Cd2+ > Cu2+ > Pb2+ .重金
属对无皮种胚的毒性大于有皮种胚的毒性.
表 1 重金属胁迫 24 h对无皮种胚生长的影响
Table 1 Effects of heavy metal stress for 24 hours on the growth of seed
without testa( mm)
浓度
Concentration
( mmol!L - 1) Hg
2+ Cd2+ Cu2+ Pb2+
0006 064( 008 091( 006 096( 002 097 ( 003
0012 009( 004 074( 009 092( 004 095 ( 004
0025 0 004( 002 054( 009 097 ( 002
005 0 0 021( 005 091 ( 004
01 0 0 0 089 ( 008
02 0 0 0 062 ( 009
03 0 0 0 057 ( 007
04 0 0 0 048 ( 005
34 非毒性离子与重金属交互作用对拟南芥种子
发芽与幼苗生长的影响
重金属对种子发芽和幼苗生长的毒性受到许多
环境因素的影响, 如 pH 值、土壤中的有机质、CEC和
土壤粘粒组成等[ 6] .马成仓[ 14]研究表明, Ca2+ 能够缓
解汞对小麦种子发芽和幼苗生长的毒害作用,特别是
能够大大减轻汞对小麦淀粉酶、脂肪酶和蛋白酶活力
的抑制作用.有研究结果显示, Cd2+ 对植物叶片保卫
细胞的毒害作用是通过 Ca2+ 通道进入细胞质实现
194510 期 李伟强等: 胁迫时间与非毒性离子对重金属抑制拟南芥种子发芽及幼苗生长的影响
的[ 18] ,说明重金属与非毒性必需离子之间存在交互
作用.因此,研究非毒性离子( Ca2+ 、Mg2+ 、K+ 、Na+ )
对重金属毒性的影响是很有意义的.
从图 4可见, 5 mmol!L - 1的 Ca2+ 、Mg2+ 、K+ 、
Na
+ 可以增强 Hg2+ 对种子发芽的毒性, 但是对
Cd2+ 的毒性却没有影响. 对于幼苗来说, Ca2+ 、
Mg
2+ 、K+ 、Na+ 可以显著增强 Hg2+ 的毒性, Ca2+ 可
以缓解 Cd2+ 的毒性, 但是却增加 Cu2+ 的毒性, K+
可以缓解 Pb2+ 对幼苗的毒害作用(图 5) .
图 4 非毒性离子( Ca2+、Mg2+ 、K+、Na+浓度为 5 mmol!L- 1) 对重
金属抑制拟南芥种子发芽的影响
Fig. 4 Effect s of nont oxic ions (Ca2+ , Mg2+ , K+ , Na+ at 5 mmol!L- 1)
on inhibit ion of heavy metals to seed germinat ion of Arabidop si s.
图 5 非毒性离子( Ca2+、Mg2+ 、K+、Na+浓度为 5 mmol!L- 1) 对重
金属抑制拟南芥幼苗生长的影响
Fig. 5 Ef fects of nont oxic ions ( Ca2+ , Mg2+ , K+ , Na+ at 5 mmol!L- 1)
on inhibit ion of heavy metals to seedling growth of A rabidopsis ( P =
005) .
4 讨 论
种子发芽和幼苗生长是检测土壤等环境污染的
重要指标. 其采用的植物有小麦[ 15, 25]、黄瓜[ 15]、玉
米[ 27]、苜蓿[ 17]、白菜[ 28]及一些树木[ 20]等植物种子.
由于不同植物,同样植物不同品种之间对重金属敏
感性的差异,得到的结果不尽相同[ 11, 27] . 若采用模
式植物拟南芥,可以避免不同或同种植物之间的差
异.用拟南芥作为模式植物,可以深入研究植物发芽
和幼苗生长过程中的重金属伤害机理. 本研究结果
显示,Hg2+ 对种子发芽的毒性最强, 并随着胁迫时
间的延长和浓度的升高毒性增强, 这与前人的结果
相同[ 15, 22, 28~ 30] .
幼苗和去皮种胚对重金属的敏感性大于未发芽
种子,说明种皮在保护种子免受重金属伤害的过程
中起着重要的作用.在种子发芽前期(吸水过程) ,种
子对不同重金属毒害的敏感性不同, 早期吸水时,对
Cd
2+ 敏感,晚期对Hg2+ 敏感, 这可能与种皮对不同
重金属的透性不同有关, 因为种皮(或细胞膜)是一
种具有选择性的渗透膜[ 27] , 在不同生长时期对不同
重金属的透性不同[ 27] . 当然,重金属也可能影响种
子对水分的吸收[ 18] , 从而影响种子发芽和幼苗生
长.
不同重金属之间的交互作用, 可能对其毒性产
生对抗、相加或协同作用[ 8, 29] . 本实验结果表明,
Ca2+ 可以增强 Hg2+ 对小麦种子发芽和幼苗生长的
毒性,与马成仓[ 14]的研究结果不同,具体原因有待
进一步研究. 不同重金属离子要透过细胞膜进入细
胞,都要通过离子通道蛋白来实现, Cd2+ 可以通过
Ca2+ 、Fe2+ 、Zn2+ 等的离子通道或载体蛋白进入细
胞[ 3] . 重金属进入细胞后, 影响某些必需离子的正
常吸收、转运等代谢过程, 也可能与蛋白质、核酸和
酶等大分子物质结合, 取代其行使功能时必需的某
些特定活性金属离子, 使其变性或活性降低[ 6] . 因
此,对于幼苗生长来说, 增加某些必需离子浓度(如
K
+ 、Ca2+ )可以缓解某些重金属离子的毒性 (如
Pb2+ 、Cd2+ ) , 也可能加强毒性, 视其它离子的种类
和浓度而定.
总之,本研究说明,重金属对拟南芥种子发芽的
毒性与种子本身的生理状态有关, 与种皮对重金属
离子的透性有关, 与环境中某些离子是否存在有关.
重金属对种子和幼苗产生伤害的机理是多方面的,
其中可能包括对细胞膜的透性、呼吸作用、各种代谢
的酶活性和植物激素等各方面影响, 也可能对植物
1946 应 用 生 态 学 报 16卷
体内原有的离子平衡系统、大分子物质活性和自由
基等方面产生影响[ 19] .
参考文献
1 Bew ley JD. 1997. S eed germinat ion and dormancy. Plant Cell , 9:
1055~ 1066
2 Chaney RL, Malik M , Li YM, et al . 1997. Phytoremediat ion of soil
metals. Cur rent Opinion Biotechnol , 8: 279~ 284
3 Clemens S. 2001. Molecular mechanisms of plant metal toleran ce
and homeostas is. Planta, 212: 475~ 786
4 Das P, S amantarary, Rout GR. 1997. Studies on cadmium tox icity
in plants:A review. En vi ron Pol lu , 98( 1) : 29~ 36
5 Espen L, Pirovano L, Cocucci SM . 1997. Effect of Ni2+ during ear
ly phases of radish ( R ap hanus sati v us) seed germ ination. Env i ron
Exp Bot , 38( 1) : 187~ 197
6 Gong P, Wilke BM , Strozzi E, et al . 2001. E valuation an d ref ine
ment of a cont inuous seed germinat ion and early seedling growth
test for the use in the ecot oxicological assessment of soils. Chemo
sphere , 44: 491~ 500
7 Guo ZH ( 郭朝晖) , Huang CY (黄昌勇 ) , Liao BH (廖柏寒) .
2003. Ef fects of simulated acid rain on Cd, Cu and Zn release and
their form t ransformat ion in polluted soils. Chin J App l Ecol (应用
生态学报) , 14( 9) : 1547~ 1550( in Chinese)
8 Ince NH, Dirilgen N, Apikyan IG, e t al . 1999. Assessment of toxic
interactions of heavy metals in binary mixture. Arch Env i ron Con
tam Tox icol ,36: 365~ 372
9 Jiang XY (江行玉 ) , Zhao KF ( 赵可夫) . 2001. Mechanism of
heavy metal injury and resistance of plants. Chin J A ppl Env i ron
Biol (应用与环境生物学报) , 7( 1) : 92~ 99( in Chinese)
10 Kjar C, Pedersen MB, Elmegaard N. 1998. Ef fect of soil copper on
black bindw eed( Fal lop ia convolvulus ) in the laboratory and in the
f ield. Arch Env i ron Con tam Tox icol , 35: 14~ 19
11 Li HY(李惠英) , Tian KX(田魁祥) , Zhao XS(赵新胜) . 2001.
T he comparison of tolerant abilit ies among 18 w inter wheat vari
et ies in North China. Syst em S ci Comp reh Studies Ag ric (农业系
统科学与综合研究) , 17( 4) : 279~ 282( in Chinese)
12 Li TQ(李廷强) ,Yang XE(杨肖娥) . 2004. Soil dissolved organic
matter and its ef fect on ch emical and biological behaviors of soil
heavy metals. Chin J App l Ecol ( 应用生态学报) , 15( 6) : 1083~
1087( in Chinese)
13 Long XX (龙新宪) , Yang XE (杨肖娥 ) , Ni WZ ( 倪吾钟 ) .
2002. Current situat ion and prospect on the remediat ion of soil con
t aminated by heavy metals. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) , 13
( 6) : 757~ 762( in Chinese)
14 Ma CC(马成仓) , Li QF(李清芳) . 2000. Effect of Ca2+ on ger
minat ion metabolism of w heat seed under mercury poisoning condi
t ion. AgroEn vi ron Prot (农业环境保护 ) , 19( 3) : 173~ 175 ( in
Chinese)
15 Munzuroglu O,Geckil H. 2002. Ef fect s of metals on seed germina
t ion, root elongat ion, and coleoptile and hypocotyls grow th in
Tr it icum aesti v um and Cucumis sati v us. A rch E nv iron Con tam
Toxicol , 43: 203~ 213
16 Ogaw a M, Hanada A, Yamauchi Y, et al . 2003. Gibberellin biosyn
thesis and response during Arabidop si s seed germ ination. Plant
Cel l , 15: 1591~ 1604
17 Peralta JR, GardeaTorresdey JL, T iemann KJ, et al . 2001. Uptake
and effect s of f ive heavy m etals on seed germ ination and plant
grow th in alfalfa ( Medicago sati v a L. ) . Bu ll Env i ron Contam
Toxicol , 66: 727~ 734
18 PerfusBarbeoch L, Leonhardt N, Vavasseur A, e t al . 2002. Heavy
metal toxicity: Cadmium permeates through calcium chann els and
disturbs the plant w ater status. Plant J, 32: 539~ 548
19 Prasad MNV. 1995. Cadmium toxicity and tolerance in vascular
plants. En vi ron Exp Bot , 35( 4) : 525~ 545
20 Scherbatskoy T , Klein RM ,Badger GJ. 1987. Germinat ion response
of forest t ree seed to acidity and metal ions. Env i ron Exp Bot , 27
( 2) : 157~ 164
21 Song YF(宋玉芳) , Song XY (宋雪英) , Zhang W ( 张 薇) , et
al . 2004. Issues concerned w ith the bioremediat ion of contam inated
soils. Env i ron Sci (环境科学) , 25( 2) : 129~ 133( in Chinese)
22 Song YF(宋玉芳) , Xu HX(许华夏) , Ren LP(任丽萍) , et al .
2001. Ecot oxicology of heavy metals on the inhibit ion of seed ger
minat ion and root elongation of turnip in soil. Chin J E col (生态学
杂志) , 20( 3) : 4~ 8( in Chinese)
23 Song YF(宋玉芳) , Xu HX(许华夏) , Ren LP(任丽萍) , et al .
2001. Inhibit ion effect of h eavy metals in soil on the inhibit ion of
seed germinat ion and root elongat ion of tomatos. China E nv iron
S ci (中国环境科学) , 21( 5) : 390~ 394( in Chin ese)
24 Song YF(宋玉芳) , Zhou QX(周启星) , Song XY(宋雪英) , et
al . 2002. Advances in ecotoxicological diagnosis methods of soilen
vironmental contaminat ion. Ecol Sci (生态科学) , 21( 2) : 182~ 186
( in Chinese)
25 Song YF(宋玉芳) , Zhou QX(周启星) , Xu HX(许华夏) , et al .
2002. Ecot oxicology of heavy metals on the inhibit ion of seed ger
minat ion and root elongation of wheat in soil. Chin J Appl Ecol (应
用生态学报) , 13( 4) : 459~ 462( in Chinese)
26 Wang W. 1991. Literature review on higher plants for toxicity test
ing. Water Air S oil Pol l , 59: 381~ 400
27 Wierzbicka M ,Obidzinska J. 1998.T he ef fect of lead on seed imbi
bit ion and germinat ion in dif ferent plant species. P lant S ci , 137:
155~ 171
28 Xiong ZT, Pahlsson AB. 1998. T oxicity of heavy metals ( Zn, Cu,
Cd, Pb) to vascular plants. Water A ir Soil Pol l , 47: 287~ 319
29 Xu GL(许桂莲) , Wang HX(王焕校) , Wu YS (吴玉树 ) , et al .
2001. Effect of Zn 2+ , Cd2+ and their combined on Ca, Fe and Mn
uptake by w heat seedlings. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) , 12
( 2) : 275~ 278( in Chinese)
30 Zhang YX(张义贤) . 1997. Toxicity of heavy metals to H ordeum
vulgare. Ac ta S ci Ci rc (环境科学学报) , 17( 2) : 199~ 205( in Ch i
nese)
作者简介 李伟强, 男, 1975 年生,助理研究员.主要从事农
田生态系统方面的研究. T el: 031185871745; Email: wqli@
ms. sjziam. ac. cn
194710 期 李伟强等: 胁迫时间与非毒性离子对重金属抑制拟南芥种子发芽及幼苗生长的影响