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Photo-thermal characteristics of a non-photosensitive and extra-premature winter wheat variety

一种非光敏特早熟小麦品种光温特性之初探



全 文 :一种非光敏特早熟小麦品种光温特性之初探*
巴特尔巴克1, 2  郑大玮1* *  Herman van Keulen2  Jan Verhagen2  吴富宁1  曾晓光3
( 1中国农业大学资源与环境学院,北京 100094, 2 荷兰国际植物研究所,瓦和宁根 6700AA, 3北京市农林科学院,北京 100087)
摘要!  以强冬性小麦品种京冬 8 号为对照, 采用分期播种试验,分析了非光敏特早熟小麦新品种冬早 5
号的生长发育进程和光温特性, 并探讨了播期对两种小麦品种生育期和产量的影响. 结果表明,冬早 5 号
小麦品种比对照品种京冬 8 号早熟 3~ 4 d,标准播期增产 43. 4% .冬早 5 号小麦品种在低温、短光照条件
下也能完成正常的穗分化进程, 其每经历一个穗分化期 Z 所用的天文日照时数、有效积温和光温积明显少
于京冬 8 号. 该品种在穗分化阶段对光照不敏感,无需经过严格的春化阶段和光照阶段 ,品种类型介于冬
性和春性之间, 冬前适播期较广,适合秋播也可以春播,这在小麦育种领域是个突破.
关键词  非光敏  特早熟  冬早 5号小麦品种  光温特性
文章编号  1001- 9332( 2005) 07- 1265- 05 中图分类号  S512 1; S352 1 文献标识码  A
Photothermal characteristics of a nonphotosensitive and extrapremature winter wheat variety. Batur Bake1, 2,
ZHENG Dawei1, Herman van Keulen2, Jan Verhagen2 , WU Funing1, ZENG Xiaoguang3 ( 1Collage of Resources and
Environmental Science, China Agr icultural University , Beij ing 100094, China; 2Plant Resear ch International , Busi
ness Unit Agrosystems Resear ch, P. O. Box 16, 6700 AA , Wageningen, Nether lands ; 3Beij ing Academy of Agricul
tural and Forestry Sciences, Beij ing 100087, China) .Chin. J . Appl . Ecol . , 2005, 16( 7) : 1265~ 1269.
In a sow ing by stages test wit h winter w heat var iety Jingdong 8 ( JD8) as r eference, this paper studied the photo
thermal characteristics of a nonphotosensitive and extra prematur e w inter wheat var iety Dongzao 5 ( DZ5) , and
the effects of sow ing stages on its g rowth and yield. The results showed that the harvest date of DZ5 w as 4~ 5
days earlier than that of JD8, and its yield w ith standard sowing date incr eased by 43. 4% . In addition, DZ5 had
a shorter thermoperiod for ear differentiation, and didn∀ t need strict vernalization process and photoper iod, which
could be sown either before or after winter.
Key words Nonphotosensitivity, Ex traprematurity, W inter w heat variety Dong zao 5, Pho tothermal charac
ter istics.
* 荷兰农业部资助项目( 10823) .
* * 通讯联系人.
2004- 09- 02收稿, 2005- 01- 26接受.
1  引   言
早熟作物品种是发展复种制度重要的物质基
础.北京地区两茬平播复种的保证率只有 75% . 冬
小麦在京郊作物生产中占有相当重要的地位, 20世
纪80年代以来, 为了提高小麦产量和品质、提高两
茬复种的保证率,以华北为中心的北方地区陆续开
展了冬小麦的早熟、抗寒育种和引种试种研
究[ 9, 11, 14, 20~ 24] , 筛选出一些在当地种植耐寒性较强
的品种,如京冬 8号[ 29] . 试验品种冬早 5 号是北京
市农林科学院作物研究所冬麦育种室选育而成的又
一冬小麦新品种,该品种有非光敏特早熟等优点. 为
了鉴定该品种的光温生态适应性,选择华北地区典
型强冬性小麦品种京冬 8 号作为对照, 进行了分期
播种试验,并研究了该品种特早熟非光敏特性,试图
鉴定新品种能否适宜春播. 北京地区 6月初常常会
发生干热风天气, 6月中旬又经常出现连阴雨, 影响
小麦籽粒正常灌浆和适时收获. 特早熟小麦品种不
仅可使小麦灌浆期避开干热风,收获期避开连阴雨,
也可为下茬作物留下更多时间, 为改进种植制度提
高复种指数提供依据.
2  研究地区与研究方法
2 1 试验地概况
试验于 2000 年 9 月至 2001 年 6 月在中国农业大学西
校区科学园内进行, 属于暖温带半湿润大陆季风气候区,
116 30 E, 39 95 N , 年平均气温 11 5 # , 年平均降水量为
595 mm. 土壤类型为草甸褐土, 地下水埋深 14 m, 1 m 土层
土壤地质为轻壤土至粘壤土. 试验地土壤速效磷 19 936 mg
kg- 1、有机质 1258 %、速效钾 91 472 mg kg- 1、全氮
0 069 % .
2 2 试验设计方案
试验鉴定小麦品种为冬早 5 号, 京冬 8 号作为对照. 冬
早 5 号小麦特性为弱冬性、特早熟、非光敏型. 京冬 8 号为典
型的强冬性、光敏型小麦品种.试验按裂区试验设计,总面积
140 m2 ,播期安排分秋播和春播, 秋播 ( 2000 年) 5 个播期: 9
月 20 日、9月 27 日、10 月 4 日、10 月 11 日、11 月 15 日, 考
虑到冬前持续低温的作用, 标准播期定为 9 月 27 日; 春播
应 用 生 态 学 报  2005 年 7 月  第 16 卷  第 7 期                              
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Jul. 2005, 16( 7)∃1265~ 1269
( 2001 年) 在 3 月份 3 个播期: 3 月 1 日、3 月 15 日、4 月 1
日. 8 个播期分 8 个区,每区面积 20 m2 ,每区间距 0 5 m. 小
麦播种行距为 0 25 m, 东西向播 ,保护行设为 4 行, 每个小
区有 3 个重复,重复在小区内随机分配.
从返青后开始进行穗分化观测, 3 月初期每 2 周观测 1
次直到抽穗.春播从三叶期起, 4 月 1 日后增加观测次数, 大
约 3~ 7 d 观测 1 次, 参照小麦穗分化图解[ 26]进行图样分
析[ 3~ 7, 10, 12, 13, 25, 27, 28, 30] ;小麦返青至成熟, 每隔 20 d 观测 1
次叶面积、主茎叶龄及地上部分干物质;开花期开始测定小
麦灌浆速率, 在 3 个裂区内选定同日开花、穗大小相仿的
100 个穗. 开花后10 d 开始每5 d 取样 1次 ,测定直至成熟为
止.每次从选定的株茎中取 15 穗 ( 每区 5 穗) , 烘干称
重[ 1, 2, 8] . 收获期进行测产考种.
3  结果与分析
31  冬早 5号小麦品种适播期与生长发育规律
不同播期对小麦生育进程有着明显的影响(表
1) .无论秋播或春播, 两个小麦品种从播种至返青,
生育进程差别不大,冬早 5号最多提早 1 d; 拔节期
以后,品种间差异加大, 播期间差异逐渐显著. 秋播
试验,品种差异最大在抽穗期,冬早 5号比京冬 8号
提前 7~ 8 d,之后差异逐渐缩小.这与该年初夏高温
干旱的天气条件有关,在同样不利的气候条件下, 两
品种都存在高温逼熟的情况, 到成熟期冬早 5 号仍
比京冬8号提前 3~ 4 d, 表现出早熟的特性. 春播试
验,品种和播期间差异均很大.冬早 5号比京冬 8号
生育期提前 15 d 左右, 拔节期差异最大; 京冬 8号
由于通不过春化阶段和光照阶段, 拔节期以后停止
了生殖生长,而冬早 5号正常通过抽穗、开花、成熟,
说明冬早 5号品种的冬性较弱, 无需春化,对长日照
的要求也不严格, 既可以秋播, 也可以春播.通常弱
冬性品种的抗寒性较弱,在华北难以越冬.但京冬 5
号作为对春化阶段与光照阶段均要求不严的弱冬性
品种,仍具有较强的耐寒性, 在华北能基本安全越
冬,这在小麦育种领域是个突破.
播种至生理拔节阶段包括田间春化的全过程.
试验期间光温统计结果见表 2. 秋播时, 播种生理
拔节,冬早 5号生育天数小于京冬 8号,且此阶段日
平均温度也低于后者, 表明在温度相对较低的条件
下,冬早 5号比京冬 8号提前完成春化过程.生理拔
节至抽穗阶段,冬早 5号平均日长略短于京冬 8号,
表现出对光的不敏感性.抽穗至成熟阶段,冬早 5号
生育天数明显多于京冬 8号,从两者日平均温度的
差异可以看出,此期京冬 8号比冬早 5 号温度高出
1~ 3 # .在该年北京地区的夏季高温干旱和长日条
件下,促进了整个生育进程,使全生育期缩短.在此,
也表现了%光温叠加&的效应,尤其在抽穗至成熟阶
段对京冬 8号小麦品种的影响更大, 使得这一阶段
的生育过程明显短于冬早 5号. 迟播处理下京冬 8
号发生早衰,提前枯熟,导致灌浆期平均日长反而少
于冬早 5号.
表 1  不同播期下小麦生育进展
Table 1 Phonological development of winter wheat at different sowing date
播种期
S ow ing
( md)
品种
Variety
出苗期
Emergence
越冬
Wintering
返青期
Greenturning 拔节期Joint ing 抽穗期Heading 开花期Flow ering 成熟期Maturity
927 冬早 5号 DZ5 102 1224 226 44 427 54 62
比对照早 CK( d) 0 0 0 4 8 5 4
1115 冬早 5号 DZ5 32 1224 226 423 512 515 610
比对照早 CK( d) - 1 0 0 0 2 3 6
31 冬早 5号 DZ5 318 - - 424 515 517 612比对照早 CK( d) 0 - - 12 - - -
41 冬早 5号 DZ5 410 - - 59 522 525 618
比对照早 CK( d) 0 - - 18 - - -
表 2  不同播期下小麦生育期天数与温光条件
Table 2 Phonological development of winter wheat at different sowing date and its relation with temperature and day length
播种时期
S ow ing
period
品种
Variety
播期
S ow ing date
( md)
播种生理拔节
Sow ingJoint ing
天数
Day
( d)
日均温
T emperature
( # )
平均日长
Day length
( h)
生理拔节抽穗
JointingHeading
天数
Day
( d)
日均温
T emperature
( # )
平均日长
Day length
( h)
抽穗成熟
H eadingMaturity
天数
Day
(d)
日均温
Temperature
( # )
平均日长
Day length
( h)
秋播 冬早 5号 927 191 34 64 23 150 73 36 235 87
Autumn DZ5 1011 182 26 64 25 164 73 38 252 100
对照 927 195 36 64 27 165 80 31 255 100
CK 1011 184 27 65 27 171 82 32 265 97
春播 冬早 5号 131 54 106 80 21 194 89 29 272 105
Spring DZ5 41 38 159 69 13 258 94 27 275 104对照 31 78 136 78 - - - - - -
CK 41 58 194 80 - - - - - -
1266 应  用  生  态  学  报                   16卷
  春播试验结果表明, 播种至生理拔节阶段,不论
是哪一品种,随着日平均温度的升高,生育期依次缩
短.冬早 5号在日平均温度低于京冬8号 3~ 5 # 的
条件下,此阶段生育天数保持在 45 d左右, 生育日
数明显少于京冬 8号,约少 20~ 25 d,表现出了特早
熟的特性.冬早 5号品种春播时也能够完成其正常
的生长发育过程,而强冬性的京冬 8号则不能.
32  冬早 5号品种幼穗分化和主茎叶龄特性
幼穗分化是小麦生长发育过程中的一个重要阶
段,是生殖器官建成的重要时期.小麦幼穗分化的研
究在小麦生态类型划分、生育特性研究、高产栽培、
遗传育种等方面都有着非常重要的指 导作
用[ 12, 15~ 19] .在同一播期下, 不同特性的小麦品种由
于对光温的感应性不同, 则表现出不同的发育形态
和生长进程.表 3列出了冬早 5号和京冬 8号两小
麦品种在标准播期下穗分化进程和春季主茎叶龄.
可见,经越冬阶段,冬早 5号穗分化已明显早于京冬
8号,伸长期提前 2 d, 到抽穗期差异达 8 d. 从主茎
叶龄来看,同一穗分化时期,冬早 5号的叶龄大于京
冬 8号,在穗分化的二棱期叶龄差异最大,生育后期
差异逐渐缩小, 抽穗期叶龄均达到 6.
  其他条件相同时,温度高叶片出生快、穗分化进
程也快.小麦在穗分化阶段表现出对温、光的敏感性
或迟钝性,正是其对生态适应与否的一种表现. 小麦
是长日照植物,用光温积( PTU)能更好地衡量其发
育速度的快慢.冬早 5 号每经历一个穗分化期所用
的天文日照时数、有效积温和光温积整体上少于京
冬 8号(表 4) , 这也正是其呈现出生长发育进程快
于京冬 8号的重要原因.
  从穗分化阶段的有效积温和日照时数上分析,
冬早 5号所用有效积温明显少于京冬 8号.其中二
棱期小花分化期日照时数已接近京冬 8号, 表现出
对温度反应敏感、对光照欠敏感的特性.穗分化后期
对日长的要求已不严格, 在短光照条件下也能完成
正常的穗分化进程. 3 种指标在二棱期到雌雄蕊分
化期品种间差异不大, 这正是决定每穗粒数最关键
的时期.从表 4看,冬早 5号的早熟性主要体现在穗
分化的初期与后期的缩短上.
33  冬早 5号品种籽粒灌浆特性与产量结构
标准播期( 9月 27日)下,小麦灌浆期间籽粒干
物质积累均以生长曲线递增(图 1) .籽粒灌浆速度
的变化为单峰曲线(图 2) .由图 2可见,冬早 5号籽
粒平均灌浆速度要快于京冬 8号.由图 1、2可见,开
花后10~ 20 d, 虽然京冬 8号灌浆速度上升的快,但
很快达到高峰期, 比冬早 5号提前约 5 d左右. 而冬
早5号灌浆期较长,灌浆速度在灌浆中后期维持了
表 3  冬小麦品种幼穗分化进程(月.日)与主茎叶龄
Table 3 Development of young ear di fferentiation and caulis leaf age( m. d)
品种
Variety
伸长期
Elonga
tion
单棱期
Single
ridge
二棱期
Double
ridge
小花分化期
Floret
dif f er.
雌雄蕊分化期
Stamen &
pist il dif fer.
药隔形成期
Anther diaphragm
form.
四分体形成期
Tet rad form.
抽穗期
Heading
( md)
冬早 5号 日期 Date 310 317 322 45 48 412 417 427
DZ5 叶龄 Leaf age 23 28 36 46 51 57 60 60
对照 CK 日期 Date 312 319 326 49 412 414 423 55
叶龄 Leaf age 19 24 31 43 47 53 59 60
表 4  标准播期( 9月 27日)两品种所经历的光温条件及幼穗分化进程
Table 4 Sunshine hour and thermal time during whole growing season and young ear differentiation
幼穗分化进程
Developm ent of young ear
dif ferentiation
天文日照时数
Ast ronomical sunsh ine
hour( h)
冬早 5号
DZ5
京冬 8号
JD8
有效积温
Eff icient thermal
t ime( # d)
冬早 5号
DZ5
京冬 8号
JD8
光温积
Sunshine hour ∋ thermal
t ime( h # d)
冬早 5号
DZ5
京冬 8号
JD8
伸长期单棱期
Elongat ionSingle ridge 1185 1193 558 807 66136 96250
单棱期二棱期
S ingle ridgeDouble ridge 906 1219 665 1049 60240 127918
二棱期小花分化期
Double ridgeFloret diff er. 2335 2365 1419 1430 331324 338239
小花分化期雌雄蕊分化期
Floret diff er.Stamen and pist il dif fer. 640 648 471 468 30142 30342
雌雄蕊分化期药隔形成期
S tam en & pist il dif fer.Anther diaphragm form. 809 820 623 877 50407 71887
药隔形成期四分体形成期
Anther diaph ragm form.Tet rad form. 985 1335 1088 1412 107192 188506
四分体形成期抽穗期
T et rad form .Heading 1850 2236 1805 2219 334005 496110
12677 期            巴特尔巴克等: 一种非光敏特早熟小麦品种光温特性之初探           
相当长的一段时间.这两个小麦品种灌浆速度和开
花后天数( x )关系可以用下式表示:
Y dz5 = - 84143x 2 + 30889x - 46907
R
2
= 07962* *
Y jd8 = - 81391x 2+ 27818x - 19155
R
2
= 07709* *
式中, Y dz5 为冬早 5号的灌浆速度, Y jd8为京冬 8号
的灌浆速度,均在 0025显著性水平上显著.
图 1  标准播期小麦籽粒灌浆过程
Fig. 1 Grain filling progress of w heat .
图 2  标准播期小麦籽粒灌浆速率变化
Fig. 2 Grain filling rate of w heat .
  2001年高温干旱来得早( 5 月中旬) , 这对晚熟
品种京冬 8 号极其不利. 一方面, 京冬 8号穗分化
晚,小花分化处于较高温度下,天数少, 影响了粒重
(表 5) ; 另一方面, 高温使灌浆速度加大, 且缩短了
灌浆时间,从而形成高温胁迫使小麦逼熟,这是小麦
产量不高的重要原因.而冬早 5号受害较轻, 表现其
早熟、避开高温的优势.在适播期内品种间产量差异
较小,一方面是前期长势好,抵抗后期不利气象条件
的能力强; 另一方面按冬早 5号往年适种的表现,
2001年也存在高温逼熟的情况,所以在同样不利的
气候情况下,冬早 5号能有较高的产量,还是与其品
种性状对光温有较好适应性分不开的. 其中, 10月 4
日播种的小麦因在苗期和灌浆期均发生严重虫害,
使其有效穗数减少, 所以产量较低.冬早 5号标准播
期比京冬 8号增产 434%,秋播时所有播期平均增
产 358%. 春播时冬早 5号产量仍可达 4 000 kg
hm- 2,而京冬 8号不能抽穗.
表 5  不同播期下小麦产量结构及产量
Table 5 Winter wheat yield at different sowing date( 2000~ 2001)
品种
Variety
播 期
Sowing
( md)
穗粒数
Grain/
spike
千粒重
10
3
weight
( g)
有效穗数
Efficient
spike
( 10
4hm- 2)
经济系数
HINDEX
理论产量
Ythe or
( kghm- 2)
折实产量
Y actual
( kghm- 2)
冬早 5 号 920 397 455 444 0 049 80 20 6817
DZ 5 927 399 468 469 5 046 87 67 7452
104 349 413 513 0 049 73 94 6285
1011 383 386 477 0 041 70 51 5994
京冬 8 号 920 303 426 415 5 038 53 63 4559
JD 8 927 350 441 396 0 038 61 12 5195
104 338 429 334 5 038 48 50 4123
1011 367 420 444 0 038 68 44 5817
  从表 5可见, 冬早 5 号穗数粒数各播期均比对
照增加,较早播千粒重有提高趋势,偏晚播则有下降
趋势 在生育期缩短的情况下各播期仍平均增产
348% ;究其原因,除避开了后期高温危害外, 该品
种的经济系数高是一个重要原因,如按生物量计算,
则只增加了 10. 6% .
4  结   语
  试验品种冬早 5号比对照京冬 8号早成熟 3~
4 d,该品种在穗分化阶段对光照不敏感, 无需春化,
品种类型介于强冬性和春性之间,冬前适播期较长,
适合秋播也可以春播, 这在小麦育种领域是个突破;
冬早 5号小麦品种在低温、短光照条件下也能完成
正常的穗分化进程. 冬早 5号每经历一个穗分化期
所用的天文日照时数、有效积温和光温积均明显少
于京冬 8号, 这也正是其呈现出生长发育进程快于
京冬 8号的重要原因; 冬早 5号灌浆期较长,灌浆速
度在灌浆中后期维持了相当长一段时间的较高值,
而且在标准播期比京冬 8号增产 434%, 所有播期
平均增产 358%;具有一定抗寒性的特早熟冬小麦
新品系冬早 5号的育成对我国北方晚熟区小麦遗传
育种来说是技术上的重要突破. 使小麦提前成熟,从
而大大降低了自然灾害的机率(例如遭受倒伏、干热
风、冰雹、穗生芽及作物生长后期的病虫害等) , 确保
稳产;并且在两茬作物更替农事高峰季节可错开收
获期与下茬播种期, 可节省农业机械设备, 降低成
本.
参考文献
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作者简介  巴特尔巴克, 男, 1973 年生, 博士研究生. 主要
从事作物生理生态、农田节水技术和水资源优化管理研究,
发表论文 7 篇. Email: baturbake@ sina. com; zhengdaw ei44@
263. net
12697 期            巴特尔巴克等: 一种非光敏特早熟小麦品种光温特性之初探