全 文 ：长白山暗针叶林苔藓植物在养分循环中的作用 3
郝占庆　叶　吉 3 3 　姜　萍　蔺　菲
(中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016)
【摘要】　测定了长白山暗针叶林 5 种主要苔藓植物养分含量 ,并结合生物量的测定结果 ,推算单位面积的
苔藓植物养分含量. 结果表明 ,单位面积苔藓植物氮含量为 541371 kg·hm - 2 ,是乔、灌、草总氮量的
12122 % ;钾含量为 121042 kg·hm - 2 ,是乔、灌、草总钾量的 5163 % ;磷含量为 311679 kg·hm - 2 ,是乔、灌、
草总磷量的 70157 % ,超过了乔木磷含量 ,是草本植物磷含量的 214 倍、灌木磷含量的 792 倍 ,苔藓植物是
暗针叶林重要的磷库. 同时测定不同苔藓盖度下土壤中的养分含量. 方差分析结果显示 ,不同苔藓盖度下
土壤中氮、钾含量差别不大 ,磷含量差异显著 ,没有苔藓覆盖的土壤中磷含量最高 ,为 01419 ±01023 g·
kg - 1 ;苔藓盖度为第 6 级 (80 %～100 %) ,土壤中磷含量最低 ,为 01346 ±01017 g·kg - 1 ,随苔藓盖度的增加
土壤中磷含量有减少的趋势.
关键词 　苔藓植物 　养分含量 　磷库
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 12 - 2263 - 04 　中图分类号 　Q94811 　文献标识码 　A
Roles of bryophyte in nutrient cycling in dark coniferous forest of Changbai Mountains. HAO Zhanqing , YE
Ji ,J IAN G Ping ,L IN Fei ( Institute of A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences , S henyang 110016 , Chi2
na) ) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (12) :2263～2266.
This paper measured the nutrient contents of five main bryophytes in the dark coniferous forest of Changbai
Mountains ,and estimated their values per unit area. The results showed that bryophyte had a nitrogen content
541371 kg·hm - 2 ,being 12122 % of total nitrogen content of arbor ,shrub and herb ,and its potassium and phos2
phorous content was 121042 kg·hm - 2 and 31. 679 kg·hm - 2 ,occupying 5163 % and 70157 % of the total ,re2
spectively. The phosphorous content of bryophyte was higher than that of arbor ,and 214 and 792 times as much
as that of herb and shrub ,respectively ,indicating that bryophyte was an important phosphorous pool. Soil nitro2
gen and potassium content under different coverage of bryophyte had little difference ,while soil phosphorous con2
tent was significantly different . The soil with no bryophyte coverage had the highest phosphorous content (01419
±01023 g·kg - 1 ) ,while that with 80 %～100 % bryophyte coverage had the lowest one (01346 ±01017 g·
kg - 1) ,suggesting that soil phosphorous content was decreased with increasing bryophyte coverage.
Key words 　Bryophyte , Nutrient content , Phosphorous pool.3 国家自然科学基金项目 (30270224) 和中国科学院长白山森林生态
系统定位研究站开放基金资助项目.3 3 通讯联系人.
2005 - 09 - 06 收稿 ,2005 - 09 - 30 接受.
1 　引 　　言
暗针叶林生态系统林下灌木和草本植物稀少 ,
苔藓植物作为主要的活地被物层 ,其腐烂、分解和更
新在整个系统的生物地球化学循环中发挥着重要作
用.苔藓植物大部分属于外吸水型 ,虽然只有假根 ,
但由于其很强的体表吸水能力、较大的表面积与体
积比、大量的阳离子交换点和由于不发达的角质层
而产生的对离子吸收很低的阻力 ,使苔藓能吸收大
量的溶解于体表水中的矿质元素 ,在 N、P、K、Ca、
Mg 等养分元素的循环中具有极其重要的作
用[3 ,5 ,6 ,8 ] .苔藓植物常常和固氮菌共生 ,除了泥炭
藓 ( S phagnum ) 和真菌 ( Funaria) 共生以外 ,在尖叶
走灯藓 ( Plagiom ni um cuspi dat um ) 上也发现了固氮
菌并具有很强的固氮能力[1 ] . 在苔藓植物较丰富的
地区或群落 ,苔藓植物积累的养分元素的归还对于
维持系统的稳定及其它生物的正常生长具有极其重
要的意义. 长白山暗针叶林地面苔藓植物丰富 ,以往
的研究多集中在树木凋落物的养分归还方面 ,忽略
了苔藓植物的养分归还. 本实验通过对 5 种主要地
面生苔藓植物体内养分含量的测定 ,结合生物量的
测定结果 ,推算暗针叶林生态系统中苔藓植物的养
分含量 ,探讨苔藓植物在养分循环中的作用 ,为全面
了解苔藓植物的生态功能奠定基础.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
暗针叶林生态系统位于我国长白山北坡海拔1 100～
1 700 m(128°E ,42°N) ,是一个靠近太平洋的东亚沿海季风
应 用 生 态 学 报 　2005 年 12 月 　第 16 卷 　第 12 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 2005 ,16 (12)∶2263～2266
气候区. 由于长白山山体高 ,气候随海拔升高而有所变化. 年
平均温度从 0178 ℃ 下降到 - 2129 ℃, 年平均降水从
782137 mm 上升到 967128 mm ,最热月 (7 月) 平均气温从
17140 ℃下降到 14106 ℃,最冷月 (1 月)平均气温从 - 18158
℃下降到 - 20146 ℃[4 ] . 暗针叶林土壤为山地棕色针叶林
土 ,母质以火山喷出岩为主 ,底岩有多孔的玄武岩 ,上部覆盖
有火山灰 ,土壤形态上有明显的层次分化 ,有机质含量较高 ,
C/ N 率也较高. 土壤显酸性或微酸性反应 [2 ] .
暗针叶林以云杉和冷杉为主要建群种 ,具有典型的北方
山地森林特点 ,构成了长白山北坡森林植被的主体. 暗针叶
林地面覆盖有大量的苔藓植物 ,以塔藓 ( Hylocomium splen2
dens) 、拟垂枝藓 ( Rhytidiadelphus t riquet rus) 、树藓 ( Pleu2
roz iopsis ruthenica) 、毛梳藓 ( Ptilium crista2cast rensis) 和曲尾
藓 ( Dicranum scoparium) 为主 ,被喻为“苔藓世界”[7 ] .
212 　研究方法
21211 苔藓植物养分测定 　在暗针叶林海拔 1 250 m 附近随
机采集塔藓、拟垂枝藓、树藓、毛梳藓和曲尾藓样品 ,带回实
验室 ,洗净 ,在烘箱内 60 ℃下烘 12 h ,然后磨碎 ,测定全氮、
全磷、全钾. 用凯氏定氮法测氮 ;用硫酸2高氯酸酸溶2钼锑抗
比色法测磷 ;用硫酸2高氯酸酸溶2火焰光度法测钾.
21212 不同苔藓盖度下土壤养分含量测定 　由于苔藓层的
养分归还很难直接测定 ,故采用间接方法 ,测定不同盖度梯
度下土壤中养分含量的变化 ,以期能和苔藓盖度建立一种关
联 ,间接探讨苔藓层在养分归还中的作用. 分别选取苔藓盖
度在 80 %～100 %、60 %～80 %、40 %～60 %、20 %～40 %、0 %
～20 %和没有苔藓覆盖的地块各 3 个 ,剥去苔藓层 ,分别取 3
～10 cm 深的土柱 ,带回实验室进行养分含量分析. 采用凯
氏定氮法测氮 ;用氢氧化钠碱熔2钼锑抗比色法测磷.
3 　结果与分析
311 　苔藓植物的养分含量
由表 1 可见 ,暗针叶林 5 种主要苔藓植物中 ,氮
浓度以塔藓最高 ,毛梳藓最低 ,5 种苔藓之间相差不
大 ;磷含量以曲尾藓最高 ,拟垂枝藓最少 ,两者相差
较大 ;钾含量树藓最高 ,曲尾藓最低 ,5 种苔藓之间
相差不大. 5 种苔藓植物体内养分浓度都是氮 > 磷
> 钾.
表 1 　5 种主要苔藓植物的养分浓度
Table 1 Concentration of nutrients in f ive dominant bryophytes( %)
苔藓种类 Species N P K
塔 　藓
Hylocomium splendens
11257 ±01012 01748 ±01013 01276 ±01022
拟垂枝藓
Rhytidiadelphus triquetrus
11126 ±01005 01496 ±01003 01270 ±01006
树 　藓
Pleuroz iopsis ruthenica
11105 ±01008 01706 ±01021 01313 ±01006
毛梳藓
Ptilium crista2cast rensis 11055 ±01016 01622 ±01010 01231 ±01002
曲尾藓
Dicranum scoparium
11095 ±01002 01807 ±01006 01227 ±01009
表 2 　单位面积 5 种主要苔藓植物的养分含量
Table 2 Nutrient content of f ive dominant bryophytes( kg·hm - 2)
苔藓种类 Species N P K
塔 　藓
Hylocomium splendens
491350 ±01471 291367 ±01510 101836 ±01864
拟垂枝藓
Rhytidiadelphus triquetrus
41594 ±01020 21024 ±01012 11102 ±01025
树 　藓
Pleuroz iopsis ruthenica
01199 ±01001 01127 ±01004 01056 ±01001
毛梳藓
Ptilium crista2cast rensis 01042 ±01001 01025 ±01000 01009 ±01000
曲尾藓
Dicranum scoparium
01186 ±01000 01137 ±01001 01039 ±01002
平均值合计
Sum of mean
541371 311679 121042
　　已知在海拔 1 250 m 处 5 种主要地面生苔藓植
物的生物量分别为 :塔藓 3 926 kg·hm - 2 、拟垂枝藓
408 kg·hm - 2 、树藓 18 kg·hm - 2 、毛梳藓 4 kg·
hm - 2 、曲尾藓 17 kg·hm - 2 [12 ] . 据此计算单位面积
苔藓植物的养分含量 ,结果如表 2. 从表 2 中可以看
出 ,单位面积塔藓的氮、磷、钾含量都相当高 ;拟垂枝
藓的养分含量次之 ,曲尾藓和树藓养分含量较少且
相近 ,毛梳藓最少. 研究表明 ,5 种主要苔藓植物的
生物量占该取样地地面生苔藓总生物量的
98 %[12 ] . 将据此计算的苔藓植物养分含量作为暗针
叶林地面苔藓植物总的养分含量 ,与红松云冷杉林
生物养分含量 (表 3) 进行对比分析[8 ,11 ] ,从中可以
看出 , 暗针叶林苔藓植物氮含量为 541371 kg ·
hm - 2 ,是暗针叶林乔、灌、草总氮量 ( 445104 kg·
hm - 2) 的 12122 % ;钾含量为 121042 kg·hm - 2 ,是
乔、灌、草总钾量 (213199 kg·hm - 2)的 5163 % ;磷含
量为 311679 kg·hm - 2 ,是乔、灌、草总磷量 (44189
kg·hm - 2)的 70157 % ,超过了乔木的磷含量 (31167
kg·hm - 2) ,是草本植物总磷含量 (13118 kg·hm - 2)
的 214 倍和灌木总磷含量 (0104 kg·hm - 2) 的近 792
倍. 生物地球化学循环中磷的循环是不完全的循环 ,
一旦从陆地进入海洋 ,磷便会大量的沉积海底 ,而离
开整个循环体系 ,即使是陆地生态系统中的磷也会
因与 Ca 和 Fe 结合而不能为植物所吸收利用 ,造成
系统中磷的不足. 苔藓植物作为一种重要的磷库 ,对
维持系统内磷的平衡具有重要作用. 暗针叶林中苔
藓植物在生物地球化学循环过程中相当重要.
312 　不同苔藓盖度下土壤养分含量
图 1 是不同苔藓盖度下土壤养分含量的测定结
果 ,其中苔藓盖度分级从 1 级到 6 级分别代表苔藓
盖度 0、0 %～20 %、20 %～40 %、40 %～60 %、60 %
～80 %和 80 %～100 %. 由图 1 可以看出 ,暗针叶林
土壤中的养分含量是氮 > 磷. 不同的苔藓盖度下养
分含量有所差异 ,氮含量在第 5 级 (盖度 60 %～
4622 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
80 %)最高 ,为 21102 ±01735 g·kg - 1 ;在第 2 级、第
3 级 (盖度 20 %～60 %) ,土壤中氮含量相差不大 ;在
没有苔藓覆盖的第 1 级 ,氮含量最低 ,为 01950 ±
01448 g·kg - 1 ;在第 6 级 (盖度 80 %～100 %) ,土壤
氮含量为 11077 ±01323 g·kg - 1 . 土壤中磷含量随
苔藓盖度的增加呈减少趋势 ,没有苔藓覆盖的土壤
中磷含量最高 ,为 01419 ±01023 g·kg - 1 ;苔藓盖度
为第 6 级 (80 %～100 %) 的土壤中磷含量最低 ,为
01346 ±01017 g·kg - 1 .
表 3 　红松云冷杉林地上部分生物量中的养分含量[ 11]
Table 3 Amount of nutrients in aboveground biomass of Korean pine2
spruce2f ir forest( kg·hm - 2)
组　分 Components N P K
乔　木 Trees 350182 31167 183116
灌　木 Shrubs 0122 0104 0115
草　本 Herbs 94100 13118 30168
合　计 Total 445104 44189 213199
图 1 　不同苔藓盖度下土壤养分含量
Fig. 1 Nutrient content of soil in different coverage class of bryophytes.
Ⅰ1 全氮 Total N ; Ⅱ1 全磷 Total P.
表 4 　不同苔藓盖度下土壤养分含量的方差分析
Table 4 Results of anova about nutrient content of soil in different
bryophyte coverage
养　分
Nutrient
平方和
Sum of
squares
自由度
df
均方
Mean
square
F P
全 N Ⅰ 11824 5 01365 21481 01104
Ⅱ 11470 10 01147
全 P Ⅰ 01008 5 01002 41703 3 01018
Ⅱ 01003 10 010003 P < 0105. Ⅰ1 组间 Between groups ; Ⅱ1 组内 Within groups.
　　由表 4 结果可以看出 ,不同苔藓盖度分级之间
土壤中氮含量差异不显著 ,说明不同苔藓盖度对土
壤中氮含量影响不大. 各个分组之间磷含量差异显
著 ,表明不同苔藓植物盖度对土壤中磷含量有一定
影响. 苔藓植物对磷的大量吸收导致了苔藓植物覆
盖率越高 ,土壤中磷含量越低.
4 　讨 　　论
苔藓植物对养分元素尤其是对磷的吸收 ,对维
持暗针叶林生态系统的养分平衡有重要作用. 通常
情况下 ,磷随着水循环从陆地进入海洋. 磷从海洋返
回陆地比较困难 ,因此是不完全的循环. 磷只能在酸
性溶液和还原状态下才能参与生物地球化学循环.
在土壤中 ,磷易与钙和铁结合 ,形成磷酸盐类 ,成为
不活动的状态 ,植物不能吸收利用 ,在没有人为干扰
的自然条件下 ,磷的供应往往不足[9 ,10 ] . 长白山暗
针叶林生态系统磷的输入主要靠降水 ,输出则主要
是径流输出. 降水中含有的磷主要来自空气中的尘
埃物质 ,长白山地区降水中磷含量为每年 0129 kg·
hm - 2 ,林内降水中磷含量为每年 1144 kg·hm - 2 ,降
水对林冠层的淋洗作用强烈[14 ] . 暗针叶林地面苔藓2枯落物层在一次降水中可以保持近 5 mm 的降
水[13 ] ,一方面有效地减少了地表径流 ,另一方面由
于苔藓植物的外吸水特性、大量的阳离子交换点和
由于不发达的角质层而产生的对离子吸收很低的阻
力 ,使苔藓吸收了大量的溶解于体表水中的矿质元
素[1 ] ,有效地减少了系统中磷的损失. 此外 ,我们只
对地面苔藓进行了研究 ,没有考虑树附生苔藓 ,而树
附生苔藓的生物量也很大 ,在海拔 1 250 m 达到了
625 kg·hm - 2 ,约占地面生苔藓生物量的 14 %[12 ] .
树附生苔藓对磷的循环也起到一定作用.
目前 ,有关苔藓植物的腐烂、分解过程研究还很
少 ,以前的研究多集中于林木枯落物的养分归还过
程 ,对于地面覆盖有大量苔藓植物的暗针叶林来说
是不全面的. 本研究结果表明 ,暗针叶林中苔藓植物
在整个系统的生物地球化学循环中具有极其重要的
作用 ,因此研究苔藓植物的养分归还过程非常必要.
在野外调查时发现 ,占长白山暗针叶林苔藓植物主
体的塔藓具有很典型的特性 ,其茎每年都向上长一
节 ,在分节处长出一轮新的叶片 ,状如塔型. 塔藓的
叶片分层大多为 4 层 ,最多不超过 5 层 ,说明塔藓自
开始生长到具有 4～5 层叶片后 ,每年至少会有 1 层
叶片凋落 ,由于其只具有假根 ,新生叶片的养分供给
大部分来源于所截留的降水 ,凋落叶片的养分将归
还给林地 ,年归还量相当于塔藓叶片现存量的 1/ 5
～1/ 4 ,对于维持整个系统的养分平衡可能具有非常
重要的作用. 进一步研究归还到林地的苔藓凋落物
的分解过程 ,可更加全面地了解暗针叶的生物地球
化学循环过程.
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562212 期 　　　　　　　　　　　　郝占庆等 :长白山暗针叶林苔藓植物在养分循环中的作用 　　　　　　　　　　　
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作者简介 　郝占庆 ,男 ,1964 年生 ,博士 ,研究员. 主要从事
生物多样性和森林生态学研究 ,发表论文 50 余篇. E2mail :
hzq @iae. ac. cn
致　读　者　·　作　者
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6622 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷