全 文 ：第 35 卷 第 1 期 西 南 林 业 大 学 学 报 Vol． 35 No． 1
2015 年 2 月 JOUＲNAL OF SOUTHWEST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Feb． 2014
收稿日期:2014 － 06 － 18
基金项目:浙江省林业科技推广项目(2012B14)资助。
第 1 作者:江志标(1962—) ，男，高级工程师。研究方向:林业技术推广。Email:tlljzx@ sohu. com。
doi:10． 11929 / j． issn． 2095 － 1914． 2015． 01． 008
高节竹鞭根对林地覆盖经营的生理生态响应
江志标1 叶生月1 李迎春2 李明良1 郭子武2 钟丹苗1
(1．桐庐县林业技术推广中心站，浙江 桐庐 311500;2．中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 富阳 311400)
摘要:高节竹是优良的笋材兼用竹种，林地覆盖经营是促进竹笋早出、显著提高竹林经济效益的经
营措施，为保障高节竹林的可持续经营，分析林地覆盖经营对高节竹 2 年生竹鞭的鞭根形态、抗氧
化系统和主要养分含量的影响。结果表明，林地覆盖经营对高节竹鞭根的根长、根径、根系活力、
POD活性和 MDA、可溶性蛋白质、Mg、Fe 含量均无显著影响，但使鞭根 CAT 活性和 N、P、K、Ca 含
量显著升高，SOD活性、可溶性糖含量显著降低。综合来看，连续 2 a 的林地覆盖经营，对高节竹鞭
根的形态和抗氧化系统无明显的不利影响，但能促进鞭根对主要养分的吸收与贮存。固此，高节竹
可以实行连续 2 a的林地覆盖经营。
关键词:高节竹;林地覆盖;鞭根;根系形态;抗氧化系统;养分含量
中图分类号:S718. 43 文献标志码:A 文章编号:2095 － 1914(2015)01 － 0038 － 04
Ecophysiological Ｒesponse of Ｒhizome Ｒoot of
Phyllostachy prominens to Mulching Management
JIANG Zhi-biao1，YE Sheng-yue1，LI Ying-chun2，LI Ming-liang1，
GUO Zi-wu2，ZHONG Dan-miao1
(1. Forestry Technology Extension Central Station of Tonglu County，Tonglu Zhejiang 311500，China;
2. Ｒesearch Institute of Subtropical Forestry，CAF，Fuyang Zhejiang 311400，China)
Abstract:Phyllostachy prominens is a famous shoot and timber-used bamboo species． Mulching management is
an important cultivation measures for bamboo to early shoot and get high profit． To protect the sustainable develop-
ment of P． prominens plantations，we had carried on mulching management in continuous 2 years and then analyzed
the effects of mulching management on morphology，root activity，antioxidant system and nutrient content of 2-year-
old bamboo rhizome． The results showed that mulching management for 2 years had no significant effect on length，
diameter，root activity，POD activity and content of MDA，soluble protein，Mg and Fe in rhizome root，while CAT
activity，content of N、P、K、Ca increased significantly，and SOD activity and soluble sugar content decreased
markedly． All results indicated that mulching management in continuous 2 years had no adverse impact on morphol-
ogy and antioxidant system of rhizome root，but advanced nutrient absorption and storage． Therefore，mulching
management of P. prominens plantations could be implemented for 2 years．
Key words:Phyllostachy prominens;mulching management;rhizome root;root morphology;antioxidant sys-
tem;Main nutrient
高节竹(Phyllostachys prominens)是优良的笋
材兼用竹种，在浙江省桐庐县、富阳市、安吉县等
地广为栽培。高节竹生态适应性强，耐土壤贫瘠
和低温，地下鞭系粗壮、延伸生长能力强，竹笋产
量高、品质佳、可食率高、加工性能好，竹材径级
较大，材质坚硬，是区域农村社会经济发展的重
要森林资源，对分布区的生态环境保护也起到重
要的作用。鉴于高节竹具有良好的经济和生态
功能，自 20 世纪 90 年代以来，对其陆续开展了
包括以林分结构调控和土壤养分补充为核心的
丰产栽培［1 － 2］、病虫害防治［3 － 4］、竹笋保鲜［5］、提
高竹笋品质的套袋栽培［6］等技术研究，形成了较
为系统的高节竹栽培技术，促进了高节竹资源的
发展与开发利用。但由于高节竹出笋期为 4 月
中下旬至 5 月中旬，较雷竹(P． violascens)、毛竹
(P． edulis)迟，虽然高节竹竹笋品质好、产量高，
但经济效益一直以来都表现不佳。为此，近年来
一些高节竹主产区采用林地覆盖的方法促使高
节竹竹笋早产，显著提高了其经济效益。林地覆
盖竹笋早产措施在雷竹林中得到了较为广泛的
应用，但不合理的长期林地覆盖经营会导致雷竹
林立地生产力衰退，竹笋产量和质量下降，土壤
发生了物理、化学和生物特性等劣变［7 － 11］，不利
于竹林可持续经营。因此，本试验在高节竹资源
丰富的浙江省桐庐县莪山乡开展了林地覆盖经
营对高节竹鞭根形态、根系活力、抗氧化酶活性
和渗透调节物质、丙二醛、主要养分含量等指标
的影响研究，探讨林地覆盖经营下高节竹的生长
状况，为高节竹高效可持续经营提供参考依据。
1 试验地概况
试验地位于浙江省桐庐县莪山乡，地处北纬
29°35 ～ 30°05，东经 119°11 ～ 119°58，属亚热带
季风气候，四季分明，年平均气温 16． 6 ℃，极端高温
41． 7 ℃，极端低温 － 9． 5 ℃，全年≥10 ℃积温 5 262
℃，年平均无霜期 252 d，年平均降水量 1 462 mm，年
平均蒸发量 1 385 mm，年平均相对湿度 81%。土壤
为红壤，土层厚度 80 cm以上。高节竹资源丰富，全
乡有高节竹林地面积 0. 14 万 hm2，是浙江省“高节
竹之乡”。以高节竹为主的竹笋业已成为试验地农
业支柱产业和特色产业。近年来，为提高高节竹林
经济效益，已规模化推广应用了高节竹林地覆盖经
营措施。
2 材料与方法
2． 1 试验方法
2011 年 11 月选择地势平缓、土层深厚、近水
源，具丰产林分结构的高节竹林 0． 4 hm2 为试验
林，平均立竹密度为 7 715 株 /hm2，平均立竹胸径
5. 41 cm，1 年生∶ 2 年生∶ 3 年生立竹比例为1. 13∶
1. 09∶ 1. 00。其中对 1 /2 面积的试验林进行林地
覆盖经营，另外 1 /2 面积的试验林不覆盖(对照)。
2011 年、2012 年 11 月下旬对试验林连续覆盖 2 a。
具体覆盖方法为覆盖前先将林地浇透水，施用鸡
粪等农家肥 75 ～ 90 t /hm2，后盖稻草 20 cm 左右，
再盖砻糠 20 ～ 25 cm，每年的 4 月下旬将覆盖物移
出林外。自然出笋期的中后期定量留养标准新
竹，夏季结合林地垦复进行选择性伐竹，伐去 3 年
生以上和部分 3 年生立竹及病虫竹、弱小竹，保持
稳定的丰产林分结构。除林地覆盖时的施肥外，
试验林每年在新竹抽枝长叶后的 6—7 月份施氮、
磷、钾有效养分含量≥30%的复合肥 750 kg /hm2。
林地覆盖高节竹林可年产竹笋 22． 5 t /hm2，经济效
益 18 万元，较不覆盖高节竹林提高 4 倍以上。
2． 2 鞭根取样和生理生态指标测定
2013 年 8 月，在林地覆盖和不覆盖高节竹试验
林中，分别选取 2 年生竹鞭各 6 支带回实验室用根
系扫描仪测量根长、根径。并分别采集 2 年生竹鞭
上细根 15 g 左右，置于冰壶中带回实验室后，用蒸
馏水冲洗干净，放于滤纸上晾干，备用于测定生理
指标。
根系活力采用 α －萘胺氧化法测定［12］。超氧
化物岐化酶(SOD)活性用氮蓝四唑(NBT)光化还
原法测定，以单位时间内抑制 NBT 光化还原的
50%为 1 个酶活性单位 U;过氧化物酶(POD)活性
用愈创木酚氧化法测定，以每分钟 A470升高 0. 01
为 1 个酶活性单位 U;过氧化氢酶(CAT)活性用紫
外吸收法测定，以每分钟 A240降低 0. 01 为 1 个酶
活性单位 U;可溶性蛋白质含量用考马斯亮蓝法测
定;可溶性糖含量用蒽酮比色法测定;丙二醛
(MDA)含量用硫代巴比妥酸法测定［13］。氮含量
采用凯氏法测定，磷含量采用钼锑抗比色法测定，
钾、铁、钙和镁含量采用原子吸收分光光度法测
定［14］。各项试验均重复 3 次。
2. 3 数据分析
试验数据在 Excel 2003 统计软件中进行分析，
在 SPSS 17． 0 统计软件中进行单因素方差分析和
0. 05水平的 LSD多重比较，分析林地覆盖经营和不
覆盖高节竹林鞭根测定的生理生态指标间的差异。
试验数据均表示为平均值 ±标准差。
93第 1 期 江志标等:高节竹鞭根对林地覆盖经营的生理生态响应
3 结果与分析
3. 1 林地覆盖经营对高节竹鞭根形态和根系活力
的影响
从表 1 分析可知，经过连续 2 a 的林地覆盖经
营，高节竹 2 a生竹鞭的鞭根根长、根径较不覆盖高
节竹林均有一定程度的降低，降幅分别为 15． 3%和
10. 4%，但差异并没有达到显著水平。而根系活力
覆盖高节竹林较不覆盖高节竹林有所提高，升幅为
10. 0%，差异也不显著。说明 2 a 的林地覆盖经营
不会对高节竹鞭根的形态和根系活力产生明显的
影响。
表 1 林地覆盖和不覆盖高节竹林鞭根的根长、根径和根系活力
Tab. 1 Ｒhizome root length，diameter and root activity of Phyllostachys prominens
under mulching management and natural management
试验林 根长 / cm 根径 /mm 根系活力 /(U·g － 1)
覆盖 18． 2 ± 2． 30 a 1． 90 ± 0． 34 a 51． 87 ± 13． 01 a
不覆盖 21． 5 ± 1． 90 a 2． 12 ± 0． 30 a 47． 17 ± 4． 11 a
注:同列字母相同为差异不显著(P ＞ 0． 05)，字母不同为差异显著(P ＜ 0． 05)。
3． 2 林地覆盖经营对高节竹鞭根抗氧化系统的
影响
从表 2 分析可知，高节竹林经过 2 a 的连续林
地覆盖经营，与不覆盖高节竹林相比，2 年生竹鞭的
鞭根 CAT活性显著升高，升幅达 172． 7%;虽然 POD
活性和 MDA、可溶性蛋白质含量均有小幅度的升高
或降低，但与不覆盖高节竹林差异均不显著;而
SOD活性、可溶性糖含量均显著降低，降幅分别达
58． 6%和 53． 2%。说明林地覆盖经营对高节竹鞭
根的抗氧化系统会产生一定程度的影响，以适应林
地覆盖的环境变化，但总体而言，2 a 的林地覆盖经
营并没有造成高节竹鞭根抗氧化系统的紊乱。
表 2 林地覆盖和不覆盖高节竹林鞭根的抗氧化系统指标
Tab. 2 Antioxidant system index of Phyllostachys prominens under mulching management and natural management
试验林
CAT活性 /
(U·g － 1)
POD活性 /
(U·g － 1)
SOD活性 /
(U·g － 1)
MDA含量 /
(mg·g － 1)
可溶性糖含量 /
(mg·g － 1)
可溶性蛋白质含量 /
(mg·g － 1)
覆盖 576. 92 ± 57. 69 a 63 894. 23 ± 11 682. 69 a 274. 45 ± 80. 03 b 0. 010 5 ± 0. 001 2 a 0. 95 ± 0. 30 b 12. 20 ± 5. 15 a
不覆盖 211. 54 ± 38. 46 b 56 557. 69 ± 5 776. 82 a 663. 37 ± 228. 17 a 0. 011 7 ± 0. 000 4 a 2. 03 ± 0. 45 a 13. 54 ± 4. 15 a
注:同列字母相同为差异不显著(P ＞ 0． 05)，字母不同为差异显著(P ＜ 0． 05)。
3． 3 林地覆盖经营对高节竹鞭根养分含量的影响
从表 3 分析可知，高节竹林经过 2 a 的连续林
地覆盖经营，与不覆盖高节竹林相比，2 年生竹鞭的
鞭根 N、P、K和 Ca 含量均有显著升高，升幅分别为
67． 2%、127． 1%、84． 5%和 82． 9%，Mg、Fe 含量虽
有小幅度的升高或降低，但差异均不显著。说明林
地覆盖经营总体上有利于高节竹鞭根对养分的吸
收与贮存。
表 3 林地覆盖和不覆盖高节竹林鞭根养分含量
Tab. 3 Nutrient content in rhizome root of Phyllostachys prominens
under mulching management and natural management g /kg
试验林 N P K Mg Ca Fe
覆盖 11. 89 ± 0. 80 a 1. 59 ± 0. 38 a 7. 99 ± 1. 42 a 1. 51 ± 0. 34 a 2. 03 ± 0. 75 a 4. 42 ± 0. 70 a
不覆盖 7. 11 ± 0. 68 b 0. 70 ± 0. 09 b 4. 33 ± 0. 78 b 1. 46 ± 0. 41 a 1. 11 ± 0. 26 b 5. 92 ± 2. 16 a
注:同列字母相同为差异不显著(P ＞ 0． 05)，字母不同为差异显著(P ＜ 0． 05)。
04 西 南 林 业 大 学 学 报 第 35 卷
4 结论与讨论
林地覆盖经营措施主要是利用有机覆盖物的
增温、保温和保湿作用来达到竹笋早出的目的，并
且通过林地养分的大量补充来达到竹笋丰产和立
地生产力长期维护的目的，这就势必会改变竹子的
生长环境与土壤的养分状况等。已有较多的研究
表明，林地覆盖经营对雷竹生长和土壤性状会产生
影响，短期覆盖经营会促进雷竹生长，但长期覆盖
经营会造成雷竹林退化［15］。本研究结果表明，连续
2 a的林地覆盖经营总体上并不会对高节竹生长产
生明显的不利影响，表现在鞭根的根长、根径、根系
活力、POD活性和 MDA、可溶性蛋白质、Mg、Fe 含量
并没有发生明显的变化，而鞭根 N、P、K 和 Ca 含量
显著升高，说明林地覆盖经营促进了鞭根对主要养
分的吸收与贮存，这与林地覆盖经营措施的大量土
壤养分补充、土壤疏松等有关。而且林地覆盖经营
下高节竹林鞭根的可溶性糖含量显著降低，说明大
量的碳水化合物用于鞭根的新陈代谢，鞭根生长旺
盛。综合分析可知，高节竹林可以实行 2 a 连续的
林地覆盖经营。但由于本试验高节竹林覆盖经营
年限短，不能完全反映林地覆盖经营对高节竹鞭根
生理生态特征的影响，需进一步开展不同林地覆盖
经营年限下高节竹林竹笋产量、质量和生理生态特
征变化规律的研究，尤其是长期连年林地覆盖经
营，进而提出高节竹林科学的林地覆盖经营措施，
保障高节竹林可持续高效经营。
［参 考 文 献］
［1］ 方伟，杨德清，马志华，等． 高节竹笋用林培育技术及
经济效益分析［J］．竹子研究汇刊，1998，17(3) :15-20．
［2］ 黄美珍，王丽臻，祝霞．高节竹夏笋冬出与鞭笋生产高
效经营技术［J］．林业实用技术，2008(7):19 － 20．
［3］ 胡国良，俞彩珠，楼君芳，等． 高节竹梢枯病发生规律
及防治试验［J］．中国森林病虫，2005，24(5) :38 － 41．
［4］ 张稼敏．高节竹丛枝病研究初报［J］．浙江林业科技，
2000，20(5) :38，53．
［5］ 余学军，陈庆虎，吴家森，等． 保鲜处理对高节竹笋采
后生理的影响［J］． 竹子研究汇刊，2004，23(1):46 －
48，58．
［6］ 白瑞华，丁兴萃，杜旭华，等． 套袋栽培对高节竹笋品
质的影响［J］．浙江林业科技，2011，31(1):64 － 67．
［7］ 刘丽，陈双林，李艳红．基于林分结构和竹笋产量的有
机材料覆盖雷竹林退化程度评价［J］． 浙江林学院学
报，2010，27(1):15 － 21．
［8］ 姜培坤，叶正钱，徐秋芳．高效栽培雷竹林地土壤重金
属含量的分析研究［J］． 水土保持学报，2003，17(4) :
61 － 63，74．
［9］ 姜培坤，俞益武，金爱武．丰产雷竹林地土壤养分分析
［J］．竹子研究汇刊，2000，19(4) :50 － 53．
［10］ 刘亚迪，范少辉，蔡春菊，等．地表连年覆盖雷竹林叶
片养分利用特征［J］． 生态学杂志，2012，31(9) :
2209 － 2216．
［11］ 孙晓，庄舜尧，刘国群，等． 集约经营下雷竹林土壤酸
化的初步研究［J］． 土壤通 报，2010，41 (6) :
1339 － 1343．
［12］ 张志良．植物生理学实验指导［M］． 3 版． 北京:高等
教育出版社，2004．
［13］ 陈建勋，王晓峰．植物生理学实验指导［M］．广州:华
南理工大学出版社，2006．
［14］ 鲁如坤．土壤农业化学分析方法［M］． 北京:中国农
业科技出版社，2000．
［15］ 刘丽． 林地覆盖雷竹林退化特征及土壤改良研究
［D］．北京:中国林业科学研究院，2009．
(责任编辑 张 坤)
14第 1 期 江志标等:高节竹鞭根对林地覆盖经营的生理生态响应