全 文 ：除草剂二甲戊灵的真菌降解及其特性研究 3
林爱军　朱鲁生 3 3 　王　军　刘爱菊　孙瑞莲
(山东农业大学 ,泰安 271018)
【摘要】　富集分离了除草剂二甲戊灵降解真菌 ,并研究了其降解特性. 结果表明 ,真菌可以降解二甲戊灵 ,
利用富集培养的方法从环境中分离到 16 株能降解二甲戊灵的真菌 ,其中 10 株真菌 5d 内对 100mg·L - 1二
甲戊灵的降解率大于 60 %. 以其中 3 株生理耐受能力强、降解能力高的真菌为例 ,研究了外加碳源浓度、
初始 p H 值、二甲戊灵浓度和培养温度对真菌生长量和降解能力的影响. 此 3 株真菌经鉴定分别属于土生
曲霉组 ( Aspergillus terreus) 、长梗串孢霉属 ( Monilochaetes) 和烟色曲霉组 ( Aspergillus f urnigatus) . 在外加
碳源浓度为 0. 5 %～1. 0 %的范围内 ,真菌生长量和降解率达到最大 ;在中性培养液中 ,3 株真菌的生长量
大 ,降解能力强 ;在浓度为 100mg·L - 1时降解率和生长量都比较大 ,而绝对去除量随二甲戊灵浓度的提高
而增加 ,在 500mg·L - 1时达到最大 ;真菌的生长和降解需要适宜的温度 ,20～30 ℃培养时 ,降解率和生长
量最大. 本研究提出了 3 株真菌生长和降解二甲戊灵的最佳培养条件 ,可为农药污染治理及生产污水处理
提供理论依据.
关键词 　二甲戊灵 　真菌 　降解
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 11 - 1929 - 05 　中图分类号 　S154. 36 　文献标识码 　A
Biodegradation of herbicide pendimethalin by fungi and its characteristics. L IN Aijun , ZHU Lusheng , WAN G
J un ,L IU Aiju and SUN Ruilian ( S handong A gricultural U niversity , Taian 271018 , China) . 2Chin. J . A p2
pl . Ecol . ,2003 ,14 (11) :1929～1933.
Fungi , which can grow on and degrade pendimethalin , were isolated from activated sludge and soil . The
biodegradation characterization in vit ro was studied. The results showed that pendimethalin could be degraded
by fungi , 16 fungi were isolated by enrichment culture ,among which ,10 fungi could degrade more than 60 %
pendimethalin in 5 days in culture fluid. According to the physiological resistance and the capacity to degrade
pendimethalin , three fungi were considered as efficiently degrading strains identified as Aspergillus terreus ,
Monilochaetes and Aspergillus f urnigatus . The efficiency of degradation was affected by culture conditions such
as p H ,temperature , and concentration of cane sugar and pendimethanlin. The results showed that when the ad2
ditional carbon source was 0. 5 %～1. 0 % , p H value was 6～8 ,and cultivated temperature was 20～30 ℃, the
growth amount of fungi and the degradation rate were enhanced. The fungi grew quickly , and the biodegrada2
tion rate was high under pendimethalin concentration being 100 mg·L - 1 . The removed amount of pendimethalin
increased with increasing pendimethalin concentration . The optimal conditions were proposed ,which could pro2
vide theoretic basis for prevention and control of pesticides pollution.
Key words 　Pendimethalin , Fungi , Degradation. 3 科技部社会公益研究专项基金项目 (177) 和山东农业大学博士后
科研基金资助项目 (22023) .3 3 通讯联系人.
2002 - 04 - 11 收稿 ,2002 - 06 - 28 接受.
1 　引 　　言
农药大量使用造成了生态环境的严重污染 ,因
此研究和治理化学农药环境污染极为重要[20 ] . 生态
系统中微生物对农药残留降解起重要作用 ,土壤中
的微生物区系包括细菌、真菌、放线菌和藻类等 ,它
们对农药都有一定的降解作用. 对于不同种类的微
生物 ,细菌因其结构简单、易于变异、善于适应环境
而研究较多[5～7 ,13 ,19 ,21 ] ;对于同样具有重要功能的
真菌因其生长繁殖慢 ,在遗传学方面比较复杂 ,研究
较少[16 ,22 ] ,但真菌作为微生物的一个庞大类群 ,有
极其丰富的酶资源 ,从资源开发的角度应该加强对
真菌降解农药的研究. 对于不同种类的农药 ,目前杀
虫剂生物降解研究较多 ,除草剂和杀菌剂研究较
少[17 ,20 ] ,随着农药的发展 ,除草剂使用逐年增多 ,所
以应当加强除草剂生物降解的研究.
二甲戊灵是一种选择性芽前除草剂 ,可应用于
多种大田作物和蔬菜[14 ,23 ] . 目前关于二甲戊灵生物
降解方面的报道较少 ,所做的研究也集中于土壤中
二甲戊灵的降解[1～3 ,8 ,9 ,12 ,15 ] . 本研究的目的是分离
高效降解二甲戊灵的真菌 ,并研究培养条件对真菌
生长和降解二甲戊灵的影响 ,找出真菌降解二甲戊
应 用 生 态 学 报 　2003 年 11 月 　第 14 卷 　第 11 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Nov. 2003 ,14 (11)∶1929～1933
灵的最佳条件 ,为农药污染的治理提供依据.
2 　材料与方法
211 　仪器设备
GC214C 型气相色谱仪带电子捕获检测器和 N2000 色
谱工作站 ,净化工作台 ,恒温振荡培养箱 ,生化恒温养箱 ,高
压灭菌锅 ,电子天平及实验室常用玻璃仪器等.
212 　药品和试剂
二甲戊灵标准品 (纯度 ≥97. 0 %) ,用石油醚配成 0. 5mg
·L - 1的溶液备用 ; 33 %施田补乳油 (瑞士氰胺公司) 用无菌
水适当稀释得浓度为 10mg·L - 1的二甲戊灵溶液 ,按需加入
培养液 ;无水 Na2 SO4 为分析纯 ,130 ℃烘 5h 后使用 ;石油醚
为分析纯 ,经全玻璃装置重蒸后使用.
213 　真菌筛选与鉴定
培养基按照参考文献 [15 ]配制. 采集的土壤以及污泥样
品以 5 %的量接种到含二甲戊灵 100mg·L - 1的无机盐培养
液中 ,28 ℃振荡培养 1w ,取适量富集液接种于同样培养液中
培养 ,同时二甲戊灵的浓度提高到 200 mg·L - 1 ,如此转接并
不断提高二甲戊灵的浓度 ,直到二甲戊灵的浓度提高到
10000 mg·L - 1 . 然后采用平板稀释法进行分离 ,挑取单株真
菌转接到二甲戊灵为唯一碳源的选择性培养基并纯化 ,连续
转接且不断提高二甲戊灵的浓度最终达到 5000mg·kg - 1 ,选
取生长好的真菌菌株编号保存 ,并初步测定降解能力 ,确定
二甲戊灵的高效降解真菌 ,进行下一步研究. 真菌的鉴定按
参考文献[4 ,18 ]进行.
214 　真菌降解试验
　　无机盐培养液 121 ℃灭菌 30min 后按需加入上述农药
溶液 ,分装到试管 ,用灭菌移液管向每支试管接种真菌孢子
悬液 0. 3ml ,置恒温振荡培养箱 150 r·min - 1培养. 培养结束
后 , 将培养液转入已有 50ml 2 %NaCl 溶液的 250ml 分液漏
斗 ,用热石油醚多次冲洗试管 ,均加入到分液漏斗 ,再向分液
漏斗加入石油醚 ,共用 25ml. 振荡后静置分层 ,弃去下层水
相 ,上层石油醚经盛有无水 Na2 SO4 的筒形漏斗到 25ml 的容
量瓶 ,气相色谱测定.
　　色谱条件为 :色谱柱 :内径 0. 3 cm ×180cm 玻璃色谱柱 ;
固定相 :3 %OV217/ Gas Chrom W 80～100 目 ;操作温度 :进
样口 270 ℃; 柱室 255 ℃; 检测器 290 ℃; 气体流量 : N2 为
110kPa ,ECD 尾吹为 20 kPa.
　　1. 0、10. 0、100. 0mg·L - 1 3 个浓度重复 6 次的的标准添
加回收率分别为 96. 67 ±1. 98 %、97. 62 ±1. 83 %、97. 43 ±
2. 17 % ,变异系数分别为 2. 05 %、1. 88 %、2. 22 %.
215 　真菌生长量和降解速率的测定
21511 　外加碳源 　以蔗糖为外加碳源 ,配制含蔗糖 0. 0 %、
0. 2 %、0. 5 %、1. 0 %、1. 5 %、3. 0 %不同浓度的培养液 ,按照
上述方法进行接种培养 5d 后取样 ,测定农药的降解率 ;过滤
收集菌体于 80 ℃下烘至恒重称量计算真菌生长量 [15 ] .
21512 　初始 p H 值 　调整培养液中 K2 HPO4 和 KH2 PO4 的
比例 ,控制培养液的 p H 值分别在 5. 0 ,6. 0 ,7. 0 ,8. 0 ,9. 0 ,接
种培养 5d 后取样 ,按照上述方法测定农药的降解率及真菌
的生长量.
21513 　二甲戊灵浓度 　根据上述试验的结果选择适宜的蔗
糖浓度和初始 p H ,配制培养液 ,按需加入上述二甲戊灵的溶
液 ,使培养液中二甲戊灵的浓度分别为 20、50、100、200 和
500mg·L - 1 ,分装于试管后接种培养 ,5d 后取样测定二甲戊
灵的降解率和真菌的生长量.
21514 　温度 　根据上述试验结果选择适宜的蔗糖浓度和初
始 p H ,以及适当的二甲戊灵的浓度 ,配制培养液分装 ,接种
各个真菌后于 10、20、30、40、50 ℃下振荡培养 ,5d 后取样测
定二甲戊灵的降解和真菌的生长.
3 　结果与讨论
311 　高效降解菌株的筛选与确定
　　选择在以二甲戊灵为唯一碳源的培养基上生长
较好的真菌测定其降解能力 (表 1) . 从表 1 可以看
出 ,多数真菌对二甲戊灵都有一定的降解能力 ,降解
能力的大小因真菌的种类不同而异 ,有 16 株真菌在
5d 内对 100 mg·L - 1二甲戊灵的降解率在 50 %以
上 ,10 株在 60 %以上 ,结合各真菌对高浓度二甲戊
灵的生理耐受能力 ,选择 YF2209、YF2212、YF2216
三株真菌做进一步研究.
表 1 　不同真菌对 100 mg·L - 1二甲戊灵 5d的降解率
Table 1 Biodegradation rate of pendimethalin by fungi in f ive days
真菌
Fungi
降解率
Biodegra2
dation rate ( %)
真菌
Fungi
降解率
Biodegra2
dation rate ( %)
YF2101 66. 5 YF2209 66. 5
YF2102 51. 8 YF2211 74. 2
YF2104 57. 8 YF2212 78. 4
YF2202 62. 9 YF2213 64. 0
YF2203 51. 7 YF2214 63. 5
YF2204 65. 3 YF2216 71. 3
YF2207 62. 4 YF2301 53. 3
YF2208 58. 0 YF2303 59. 4
312 　菌株鉴定
　　按参考文献[4 ,18 ] 鉴定 3 株真菌 YF2209、YF2
212、YF2216. 菌株 YF2209 表面青灰色 ,短绒毛状 ,
被面红褐色 ,并有红褐色分泌物 ,经显微镜观察发现
其分生孢子肉桂色至淡肉色 ;分生孢子梗光滑无色 ;
顶囊半球形 ,顶部之半至 2/ 3 处密生小梗 ;小梗双
层 ;分生孢子小而光滑 ,球形至半圆形. 由此鉴定为
土生曲霉组 ( Aspergill us terreus) .
　　菌株 YF2212 生长较快 ,表面青黑色毡状且突
起 ,背面呈黑色 ,经显微镜观察发现其分生孢子梗暗
色 ,直立 ,细长 ,有分隔 ;分生孢子无色或时间长后变
成有色素 ;孢子形态多样 ,有圆形 ,长圆形 ,椭圆形 ,
一般为单孢 ,有多孢. 由此鉴定为长梗串孢霉属
( Monilochaetes) .
0391 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
　　菌株 YF2216 表面青色 ,短绒毛状 ,外缘呈白
色 , ,背面乳白色 ,有环状花纹 ,经显微镜观察发现其
分生孢子梗直立 ,简单 ,顶端球形或棍棒形膨大 ,顶
部着生小梗或自整个表面放射 ,光滑 ,带绿色 ;分生
孢子圆筒形 ,呈深浅不同的绿色 ,其上有刺 ,绿色. 由
此鉴定为烟色曲霉组 ( Aspergill us f urnigat us) .
313 　外加碳源对真菌降解速率和生长量的影响
　　培养液蔗糖浓度对二甲戊灵降解率和真菌生长
量的影响如图 1 所示. 从图 1a 可以看出 ,3 株真菌
对二甲戊灵的降解率都受到糖浓度的影响 ,随蔗糖
浓度的增加降解率先提高 ,当达到一定值后又都减
少. 3 株真菌达到最大降解率的蔗糖浓度不相同 ,
YF2209 和 YF2216 在蔗糖浓度 1. 0 %时降解率达到
最大 , YF2212 在 0. 5 %时降解率达到最大 ,表明只
有在合适的蔗糖浓度下 ,真菌才能充分发挥其降解
能力. 从图 1b 可以看出 ,随蔗糖浓度提高真菌可利
用的碳源增加 ,真菌的生长量迅速加大.
图 1 　不同蔗糖浓度对二甲戊灵真菌降解率 (a) 和真菌生长 (b) 的影
响
Fig. 1 Effect of the concentration of cane sugar on pendimethalin
biodegradation rate of fungi (a) and fungi growth (b) .
　　微生物在生长的过程中一般都表现出首先利用
速效碳源 ,然后才利用其它碳源的特征. 从图 1 可以
看出 ,随着蔗糖浓度的增加 ,真菌的生长量和二甲戊
灵的降解率都增加 ,但是降解率达到一定程度后开
始下降. 分析其原因是在蔗糖浓度较低时 ,缺少可以
利用的碳源 ,真菌生长受到抑制、降解酶产生量小而
不能充分利用农药 ;当培养液中的糖浓度过高时 ,由
于蔗糖更易于被利用而减少了真菌对二甲戊灵的降
解. 由此看来 3 株真菌产生的降解酶均为诱导酶 ,只
有在外界环境中有一定数量的可利用碳源的条件
下 ,真菌才可以降解二甲戊灵 ,降解酶产生量受到真
菌生长量和环境中底物性质及数量的影响[10 ,11 ] .
314 　初始 p H 值对真菌降解率和生长量的影响
　　培养液初始 p H 值对二甲戊灵降解率和真菌生
长量的影响如图 2 所示. 从图 2a 可以看出 ,培养液
初始 p H 值对降解率和生长量的影响基本相同 ,均
在 p H 为 7 时达到最大 , YF2209 的降解率为 54.
8 % , YF2212 为 67. 0 % , YF2216 为 70. 7 % ,而且 3
株真菌对 p H 值的要求都不太严格 ,适应范围较宽 ,
YF2209 在 p H6～9 , YF2212 在 p H6～8 , YF2216 在
p H 5～8 的范围内都可以保持较高的降解率. 从图
2b 中可以看出 ,真菌生长量随 p H 升高先增加 ,在
p H 为 7 时达到最大 ,然后随 p H 值升高而减少. 在
过高和过低的 p H 下 ,真菌生长和降解都受到抑制.
图 2 　p H 对二甲戊灵降解率 (a)和真菌生长 (b)的影响
Fig. 2 Effect of p H value on pendimethalin biodgeradation rate (a) and
fungi growth (b) .
315 　二甲戊灵的初始浓度对真菌降解率和生长量
的影响
　　二甲戊灵浓度对降解率和真菌生长量的影响如
图 3 所示 ,从图 3 可以看出 ,在实验浓度范围内 ,真
菌生长量随二甲戊灵浓度的增加而减少 , YF2209 对
二甲戊灵降解率是随其浓度增加而减少 , YF2212 和
YF2216 先增加后降低. 这是因为二甲戊灵作为一种
复杂的化学物质一方面难以被直接利用而抑制微生
物的生长 ,另一方面又提高了降解酶的活性 ,如果酶
活性的提高大于对生长量的抑制 ,降解率上升 ;若生
长的抑制大于酶活性提高的程度 ,则降解率减小. 对
于不同的真菌 ,二甲戊灵对其生长和降解酶活性的
影响并不相同 ,所以就表现出不同的变化趋势 ,这和
真菌的种类有关系.
139111 期 　　　　　　　　　　　　林爱军等 :除草剂二甲戊灵的真菌降解及其特性研究 　　　　　　　
　　二甲戊灵浓度对降解的影响也可以用二甲戊灵
的绝对去除量来表示 (图 4) 所示. 从图 4 可以看出 ,
二甲戊灵的绝对去除量随农药浓度的提高而加大 ,
在高浓度的农药下 ,虽然降解率下降 ,但由于二甲戊
灵初始浓度大 ,其绝对去除量还是大于低农药浓度
下的去除量 ,在农药污染治理的实践中也要注意这
一点 ,要根据具体的情况充分利用微生物的降解能
力.
图 3 　不同二甲戊灵浓度对真菌降解率 (a)和真菌生长 (b)的影响
Fig. 3 Effect of different concentration of pendimethalin on
pendimethalin biodegradation rate (a) by fungi and fungi growth (b) .
　　从图 3 还可以看出 , YF2209 和 YF2216 生长受
抑制程度比较大 ,说明不同种类的微生物对二甲戊
灵的生理耐受程度不同 ,在筛选中有的真菌可以耐
受 10000mg·kg - 1的二甲戊灵 ,但它们并不都表现
出较强的降解能力 ,由此看来真菌对于农药的生理
耐受能力和降解能力虽然有一定的相关性 ,但并没
有直接的联系 ,其间的具体关系有待于进一步研究.
对于同一菌株来讲 ,其对高浓度二甲戊灵的耐受能
力与其可以利用碳源的性质和数量也有关系.
316 　温度对真菌降解率和生长量的影响
　　培养温度对 3 株真菌降解二甲戊灵及其生长的
影响如图 5 所示 ,3 株真菌的生长量和对二甲戊灵
降解率受培养温度影响是一致的 ,在实验温度的范
围内 ,都是随温度的升高先增大 ,在 30 ℃左右降解
率和生长量都达到最大 ,然后随温度的升高都减小.
但是真菌生长和降解对温度要求也不是很严格 ,从
图 5 可以看出 ,在 20～30 ℃的范围内 ,降解率和生
长量都可以保持比较高的水平 ,多数真菌适于在较
低的温度下生长 ,所以在 20 ℃时的降解率和生长量
都较 40 ℃时稍大.
图 4 　不同二甲戊灵浓度下对不同真菌的绝对去除量
Fig. 4 Removed amount of pendimethalin by fungi under different con2
centration of pendimethalin.
图 5 　培养温度对二甲戊灵降解率 (a)和真菌生长 (b)的影响
Fig. 5 Effect of different temperature on biodegradation rate ( a ) of
pendimethalin by fungi and fungi growth (b) .
4 　结 　　论
411 　二甲戊灵可以作为唯一碳源被真菌利用而降
解 ,在相同条件下 ,真菌降解能力因种类不同而异 ,
从所分离的 16 株真菌中确定了耐受能力强、降解能
力大的 3 株高效降解菌 ,其分别属于土生曲霉组、毛
连孢属和烟色曲霉组.
412 　培养条件对微生物降解农药的速率有很大影
响 ,只有在适宜的环境条件下 ,微生物才能充分发挥
其降解能力 ,所研究的 3 株真菌在培养液外加碳源
浓度为 0. 5 %～1. 0 %、二甲戊灵浓度为 100mg·
L - 1 、p H6～8、20～30 ℃培养的条件下 ,生长量和对
二甲戊灵的降解率都达到最大.
413 　真菌对二甲戊灵的生理耐受能力和降解能力
之间有一定的相关性 ,生理耐受能力是降解能力的
基础 ,但并没有直接的关系.
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作者简介 　林爱军 ,男 ,1976 出生 ,硕士研究生 ,研究方向为
农药残留和环境毒理学 ,发表论文数篇.
339111 期 　　　　　　　　　　　　林爱军等 :除草剂二甲戊灵的真菌降解及其特性研究