全 文 ：同龄纯林自然稀疏过程的经验模型研究*
吴承祯
洪
伟* *
闫淑君
(福建农林大学, 福州 350002)
摘要
应用- 3/ 2 法则及广义 Schumacher生长方程导出同龄纯林自然稀疏过程中密度随时间变化规律
新模型, 采用遗传算法对非线性模型参数进行最优估计. 以山杨、云南松、杉木等树种同龄纯林自疏过程中
密度随时间变化资料对新模型进行了验证, 并与前人提出的主要森林自疏过程密度随时间变化规律模型
进行了对比. 结果表明,所提出的同龄纯林自疏规律模型能很好地拟合实际观测资料, 具有良好的使用价
值;新模型拟合效果较前人提出的自疏规律模型效果均更佳, 说明新模型是一个描述同龄纯林自疏过程密
度随时间变化规律的理想经验模型, 可在森林自疏规律研究中应用. 杉木林自疏过程密度变化规律的研究
可为南方林区杉木林经营管理提供参考 .
关键词
同龄纯林
自疏规律
密度变化
遗传算法
文章编号
1001- 9332( 2005) 02- 0233- 05
中图分类号
S718
5
文献标识码
A
Experience model for selfthinning process of evenaged pure stands.WU Chengzhen, HONG Wei, YAN Shujun
( Fuj ian Agr icultur e and Forestr y Univer sity , Fuzhou 350002, China) . Chin. J . A pp l . Ecol. , 2005, 16( 2) :
233~ 237.
Based on the famous3/ 2 power rule and gener alized Schumacher grow th equation, a mathematical model for the
density change of evenaged pure stands with time dur ing selfthinning process was pr esented, and the genetic al
gorithms was used to fit this nonlinear model. With the collected data from Pop ulus tr emula var . davidiana , Pi
nus yunnanensis and Cunninghamia lanceolata evenaged pure stands, the new model was verified and compared
with other models. The results showed that the new model could fit obser ved data v er y well, and was very useful
in practice. The surplus square, mean relat ive error , mean absolute er ror and surplus standard dev iation of t he new
model w ere all smaller than those of other models, indicating its good qualification in descr ibing stand density
change during selft hinning process and its useness in studying forest selfthinning rules. The study also showed
that genetic algorit hms could give a better g lobal convergence, and be used to estimate the parameters of nonlinear
models in ecology, biolog y and for estry.
Key words
Evenaged pure stands, Selfthinning rule, Density change, Genet ic algo rithms.
* 中国博士后科研基金项目、福建省自然科学基金项目 ( B0110026 )
和福建省科技厅重大资助项目( 2001F007) .
* * 通讯联系人.
2003- 09- 02收稿, 2004- 01- 13接受.
1
引

言
长期以来, 采用数学模型表达森林中种群平均
个体重与密度之竞争关系一直是种群生态学研究的
一个热点与难点问题[ 20] . 所谓自然稀疏法则就是用
数学模型定量地描述平均个体重与密度的关系, 最
突出的成果就是反映同龄纯林存活密度和平均个体
重量之间关系的- 3/ 2 自疏法则[ 22] ,这是植物种群
生态学中颇为成熟的理论, 被人们称之为生态学中
心法则[ 12]和生态学基本原则[ 6] .前人在研究森林自
疏过程时较多地应用- 3/ 2 法则[ 9, 10, 24] ,然而, 不能
否认此法则的局限性, 因为它要么不能拟合种群生
活史的全过程, 要么缺乏与种群生长过程的连
结[ 1] .为此,科学家试图利用密度与生长理论, 提出
能描 述 密 度 变 化 过 程 的 理 论 或 经 验 模
型[ 4~ 5, 7, 11, 13~ 14, 21, 23, 25] ; 吴承祯等[ 15~ 17]针对森林
自疏过程的密度变化实质是林分密度与林龄或林木
大小之间的非线性动态变化,提出采用人工神经网
络及其改进方法研究森林自疏规律, 取得理想效果.
但由于这些模型的复杂性或局限性限制了它们的应
用范围,且在以往的植物自疏现象研究中,常常忽视
密度随时间变化的规律研究[ 23] .森林生态系统是最
大的陆地生态系统,有效地揭示森林自然稀疏机制,
是实现森林密度控制和森林生态系统管理的基础.
本文根据植物种群的生物量增长与种群密度之间的
关系推导出同龄纯林自然稀疏过程中林木种群密度
随时间变化的经验模型, 并以山杨林[ 23]、云南松
林[ 21]及杉木林[ 13]自疏资料对所提出的经验模型进
行验证, 同时与前人提出的主要森林自疏过程密度
随时间变化规律模型进行比较, 以分析新模型的适
用性与科学性,为同龄纯林自然稀疏规律模拟及自
应 用 生 态 学 报
2005 年 2 月
第 16 卷
第 2 期






























CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Feb. 2005, 16( 2)!233~ 237
然稀疏趋势预测提供理论依据.
2
森林自疏规律模型的构建


植物种群在各阶段可有不同的数量,但生物量积累随时
间的变化与单株个体重量的积累紧密相关,其增长曲线为 S
型,其规律可采用 Schumacher 方程描述[ 8] :
W = K e- bt
- a
(1)
式中, W ( t ) 为 t 时刻的种群生物量, K、b、a 为方程参数,且
K 为环境容纳量.
李凤日[ 8] 根据植物生长理论, 经严格推导得广义
Schumacher 方程:
W = K e- b( c∀ t )-
1
p- 1 (2)
广义Schumacher方程包括了 LIA型方程所代表的 P >
1 的 LIA 型区域和 L IB所代表的 P < 1的 L IB 型区域,这
两个区域是以Gomper tz函数( P = 1) 隔开并相互独立[ 8] ,其
中L IA型方程可描述拐点在0 ~ K / e 之间的各种# S∃ 型生
长过程,它属于非对称性型; L IB型方程的拐点在 K / e ~ K
之间,即方程属于拐点在 K / e ~ K 之间的# S∃ 型曲线.由于
广义 Schumacher方程可以描述拐点可在 0 ~ K 整个增长区
间的生长过程,故具有广泛的适用性与灵活性[ 8] .
植物种群自疏的生命过程是通过对植物种群密度的死
亡过程的自我调节与控制,使种群生物量维持在生境环境容
纳量的最大水平上.对于植物种群, 其植物种群的平均个体
重量 W 与密度 N 之间存在幂函数关系, 即著名的- 3/ 2 法
则[ 22] :
W = CN -
(3)
式中, N 表示种群存活密度, W 表示种群生物量,
、C 为常
数.
由于环境资源是有限的,植物种群生物量不可能无限地
增长,也就是说, 当环境不能维持更多的生物量增长时, 植物
种群生物量的增加与损耗相平衡, 植物生物量不再增长. 为
探索种群生物量在未达到饱和时自疏过程中密度的变化规
律,可联立方程( 2)和方程( 3)得到下式:
N = Aea ( c∀ t) d (4)
其中, t 为植物种群平均年龄 ( y r ) , N 为植物种群密度(株%
hm
- 2
) , A、a、c、d 为待定参数, A = ( c/ K ) 1
、a = b/
、d =
1/ ( 1 - p ) .
(4) 式即为同龄纯林自然稀疏过程密度随时间变化经
验模型,它反映了同龄纯林自然稀疏过程密度随时间而发生
变化的自我相关调节规律.经分析、论证,表明模型中参数 A
表示时间 t & ∋ 时的林分密度相对大小; a 表示林木相对生
长速度与自疏强度之比;当( 4) 式中时间 t 取# + ∃ 时, c 表示
林分的最大生长历程,当( 4) 式中时间 t 取# - ∃ 时, c 表示时
间 t 轴上向左的水平移动量, 即林分自疏开始时间与建模初
始时间 t 0的关系; d 表示林分的自疏特征, 与树种的生物、生
态学特性有关.
前人在研究森林自疏现象时,也提出了大量的自疏规律
模型, 如江希钿等[ 7] 利用 Kor f方程及著名的 - 3/ 2 法则提
出:
N = Aea/ t
f
( 5)
其中包含有 3 个待定参数, 它仅为新模型( ( 4) 式) 当 c = 0、
d = - f 时的一个特例.
而张大勇等[ 23] 根据自疏现象的- 3/ 2法则及Logist ic生
长方程提出:
N = e r ( 1+ ce- r t)  ( 6)
但江希钿等[ 7] 经实例验证表明, ( 5) 式优于( 6) 式.
笔者[ 13] 曾结合实例提出了一个适用性更广的自疏模
型:
N = exp(
ln2( 1 + ce rt ) + ln(1 + ce- rt ) + ) ( 7)
在 (7) 式中, 当
= 0时, (7) 式即为张大勇等[ 23] 提出的模型
(6) 式,即模型( 6) 是模型(7) 的特例.
本文在提出同龄纯林自疏规律新模型的基础上,以山杨
林[ 23]、云南松林[ 21]及杉木林[ 13] 自疏实测资料为例进行验
证,并与前人提出的主要模型进行比较, 分析新模型的适用
性与科学性.同龄纯林自然稀疏规律模型均为非线性模型,
非线性模型参数的估计方法较多, 有遗传算法、三次设计、改
进单纯形法以及麦夸方法等[ 13] , 笔者采用遗传算法[ 18, 19]实
现森林自疏过程经验模型参数的最优估计.
3
模型参数估计方法 ( ( ( 遗传算法


遗传算法是基于生物学进化原理的一种搜索算
法[ 3] . 其求解问题的基本思想是将问题的求解表示
成#染色体∃,从而构成一群染色体,将这群染色体置
于问题的#环境中∃, 根据适者生存、优胜劣汰的原
则,从中选择出适应环境的染色体进行复制,通过交
换、变异产生出新一代更适应环境的染色体群. 这
样,经过若干代的不断进化,最后收敛到一个适应环
境的个体上,求得问题的最优解.
遗传算法就是对群体不断实施遗传操作,即复
制、交换与变异等,直到问题得解. 复制是自然选择
过程中的基本操作,它根据个体对环境的适应程度,
决定个体被复制的多少,一般讲,适应值越大的个体
其复制的后代越多. 交换是按一定的概率随机地从
复制出的群体中选择两个个体配对, 然后部分地交
换配对个体的某些位, 形成新的个体串,交换是最重
要的遗传操作,对搜索过程起决定性作用.变异是以
一定的概率改变某些个体串的某些位, 其作用是充
分搜索参数空间.
4
实例验证
4
1
山杨林
山杨( Populus tremula var. davidiana )为典型
的阳性树种,极喜光,在光照条件充足的皆伐迹地、
234 应
用
生
态
学
报

















16卷
火烧迹地上能迅速而大量繁殖.张大勇等[ 23]在陇南
小陇山做了山杨林的自疏调查(表 1) .
根据遗传算法的原理, 编制同龄纯林自疏过程
密度变化规律模型的遗传算法 Basic 程序, 经过计
算机对( 4)式参数进行估计,得到山杨自疏过程经验
模型:
N = 1104
778e8
621548( 0
4278744+ t) - 0
5373198
拟合结果表明,用本文模型拟合的残差平方和
较张大勇等[ 23]、江希钿等[ 7]、及吴承祯等[ 13]提出模
型相应的残差平方和小(表 1) , ( 4)式残差平方和依
次为( 5) ~ ( 7)模型的 76
22%、99
00%和 94
78% .
由此可见,本文模型比模型( 5) ~ ( 7)拟合效果更好,
确能反映出山杨自疏过程种群密度变化的非线性制
约效应,模拟结果令人满意.
表 1
山杨林自疏过程观察值与拟合值比较
Table 1 Comparison between observed and simulated values of Populus
tremula var. davidiana forest during self thinning process
林龄
Age
( yr)
观测值
Observed
values
( ) 103 plant
%hm- 2)
拟合值 Simulated values
张大勇等
模型[ 23]
Zhang∗ s model
吴承祯等
模型[ 13]
Wu∗ s model
江希钿等
模型[ 7]
Jiang∗ s model
新模型
New model
6 26
242 26
058 26
393 26
380 26
371
9 15
696 15
705 14
971 14
508 14
617
1 2 8
736 10
713 10
016 10
177 10
236
1 5 7
813 8
041 7
544 7
998 8
018
1 8 7
003 6
489 6
182 6
698 6
695
2 1 5
821 5
534 5
376 5
837 5
818
2 4 5
329 4
918 4
876 5
226 5
198
2 7 4
922 4
507 4
554 4
770 4
734
3 0 4
600 4
230 4
342 4
415 4
374
3 3 3
994 4
028 4
199 4
132 4
087
3 6 3
826 3
890 4
103 3
900 3
853
3 9 3
714 3
791 4
037 3
706 3
658
4 1 3
629 3
741 4
005 3
594 3
545
残差平方和
Surplus square
4
8428 3
8944 3
7281 3
691
4
2
云南松林
云南松( Pinus yunnanensis)林林木组成单纯,
林相整齐,为同龄单层林[ 21] . 云南松林木的自疏比
较明显,特别是在 10~ 20年的幼龄期.杨永祥[ 21]研
究表明, 从 IV 地位级林分来看, 在 110年左右时,
林分蓄积量的增长量与枯损量相等, 即 IV 地位级
林分在 100年以后就达到了生物量饱和状态; 而立
地条件好的 II 地位级则提前 20 年左右, 因此, 对
II、IV地位级只分别考虑 80 年、100 年以前的密度
变化(表 2、表 3) .新模型在拟合 II地位级云南松林
自然稀疏过程密度随时间变化规律时其残差平方和
依次为模 型 ( 5 ) ~ ( 7 ) 的 1
76%、88
11% 和
21
98%,模拟效果得到明显提高,结果也令人满意
(表 2) . 新模型在拟合 IV 地位级云南松林自然稀疏
过程密度调节规律时其残差平方和依次为模型( 5)
~ ( 7)的 2
99%、59
19%和 4
53% ,模拟效果仍有
明显提高(表 3) .
N II= 4
55788e13
12733( 0
7172099+ t) - 0
2143773
N IV= 8
230202e12
6913( - 3
699529+ t) - 0
2179307
表 2
云南松林 II地位级自疏过程的观察值与拟合值的比较
Table 2 Comparison between observed and simulated values of Pinus
yunnanensis forest during selfthinning process at SI grade II
林龄
Age
( yr)
观测值
Observed values
( plant%hm- 2)
拟合值 Simulated values
张大勇等
模型[23]
Zhang∗ s model
吴承祯等
模型[ 13]
Wu∗ s model
江希钿等
模型[ 7]
Jiang∗ s model
新模型
New model
10 12230 12757 12217 12238 12232
20 4355 4974 4452 4295 4323
30 2424 2596 2354 2480 2481
40 1696 1668 1582 1724 1714
50 1297 1239 1236 1319 1305
60 1054 1016 1061 1068 1053
70 971 891 967 899 885
80 754 770 912 778 763
残差平方和
Surplus square
702722 56224 14024 12356


由山杨林和云南松林自疏过程密度随时间变化
规律模拟实例验证表明, 本文提出的新模型拟合效
果较前人模型有明显提高,新模型模拟残差平方和
仅为张大勇等[ 23]模型的 1
76% ~ 76
22% (平均为
26
98% )、为江希钿等[ 7]模型的 59
19% ~ 99
00%
(平均为 82
10%)、为吴承祯等[ 13]模型的 4
53%~
94
78% (平均为 40
43% ) ,且模型验证实例中既有
阳性速生阔叶树种又有慢性针叶树种, 因此可以认
为新模型具有普遍意义, 可广泛应用于森林自然稀
疏过程密度调节规律研究.
表 3
云南松林 IV地位级自疏过程的观察值与拟合值的比较
Table 3 Comparison between observed and simulated values of Pinus
yunnanensis forest during selfthinning process at SI grade IV
林龄
Age
( yr)
观测值
Observed values
( plant%hm- 2)
拟合值 Simulated values
张大勇等
模型[23]
Zhang∗ s model
吴承祯等
模型[ 13]
Wu∗ s model
江希钿等
模型[ 7]
Jiang∗ s model
新模型
New model
20 8233 8178 8197 8218 8230
30 4123 4398 4284 4165 4152
40 2753 2786 2690 2718 2723
50 2040 1996 1929 2009 2018
60 1616 1569 1522 1596 1605
70 1324 1318 1287 1328 1333
80 1127 1163 1142 1142 1144
90 990 1063 1050 1005 1004
100 891 997 989 901 896
残差平方和
Surplus square
101781 67141 5141 3043
4
3
杉木林
阳性树种(山杨林)、慢性树种(云南松林)自然
稀疏实际观察资料验证表明,本文所提出的森林自
疏经验模型是科学、可行、适用的, 但是否具有普遍
2352 期













吴承祯等:同龄纯林自然稀疏过程的经验模型研究











的适应性还值得深入研究与应用,故进一步应用其
研究我国南方主要造林树种杉木林( Cunr inghamia
lanceolata)的自然稀疏规律. 以 ( 4) ~ ( 6)式计算得
到了杉木人工林自然稀疏过程经验模型:
N = 41
82074e3
213534( 30
7309- t) 0
0996986
张大勇等模型:
N = 1
5368(1+ 0
3019e- 0
004326t ) 30
0853
江希钿等模型: N = 9
778749e6
592683/ t 0
0594835
利用所建立的杉木人工林自然稀疏规律模型对
杉木自然稀疏规律进行模拟, 模拟结果表明, 所建立
的杉木自疏规律模型是合理的、科学的(表 4) , 新模
型的残差平方和仅为张大勇等模型的 11
65%、江
希钿等模型的 3
20%及吴承祯等模型的 12
56%
(表 4) , 效果很好, 因此可应用于杉木人工林经营过
程的密度管理.
表 4
杉木林自疏过程观测值与模拟值比较
Table 4 Comparison between observed and simulated values of Cun
ninghamia lanceolata forest during sel fthinning process
林龄
Age
( yr)
观测值
Observed
values
( plant%hm- 2)
模拟值 Simulated values
张大勇等
模型
Zhang∗ s model
吴承祯等
模型[ 13]
Wu∗ s model
江希钿等
模型
Jiang∗ s model
新模型
New model
5 3600 3706 3698 3908 3554
6 3540 3598 3593 3664 3492
7 3431 3494 3491 3471 3426
8 3296 3392 3392 3313 3365
9 3229 3294 3295 3182 3299
1 0 3188 3199 3201 3069 3232
1 1 3152 3107 3110 2971 3164
1 2 3125 3018 3022 2884 3094
1 3 3038 2931 2936 2807 3022
1 4 2954 2849 2853 2738 2948
1 5 2885 2768 2772 2676 2873
1 6 2830 2690 2693 2619 2794
1 7 2746 2614 2617 2567 2714
1 8 2657 2541 2543 2519 2630
1 9 2562 2470 2470 2474 2543
2 0 2427 2401 2400 2433 2452
2 1 2305 2334 2332 2394 2357
2 2 2213 2270 2266 2358 2257
2 3 2149 2207 2202 2324 2151
2 4 2079 2146 2140 2292 2038
2 5 1935 2088 2079 2262 1916
2 6 1766 2031 2020 2234 1782
残差平方和
Surplus square
246287 228535 898056 28703


上述 3个树种同龄纯林的自然稀疏过程经验模
型描述表明,尽管各树种的生物生态学特性、建模所
用数据的样本数和密度数据变动情况不同 (表 5) ,
但当以残差平方和为目标函数时,新模型一致表现
为较前人其它模型效果更好. 为进一步表现新模型
的适用性、可靠性和科学性,分别计算各模型拟合的
其它统计量如平均绝对误差、平均相对误差及剩余
标准差等, 结果表明各模型对应的这些统计量与残
表 5
各树种建模信息
Table 5 Modeling information for three trees
林分类型
Forest type
样本数
Sample
number
平均值
Mean
value
( plant%hm- 2)
标准差
St andard
variat ion
( plant%hm- 2)
变动系数
Change
coefficient
( % )
山杨林1) 13 7794 6182 79
32
云南松林2)
II地位级 SI g rade II 8 3098 3620 116
85
IV地位级 SI grade IV 9 2566 2228 86
83
杉木林3) 22 2778 524 18
86
1)Populus t remula var . davidiana forest, 2) Pinus yunnanensis forest, 3) Cun
ninghami a lanceolata forest.
差平方和一样,均表现为新模型最小,表明在残差平
方和、平均绝对误差、平均相对误差等评价指标上均
一致反映新模型在描述上述 3树种自疏规律时效果
最好.因此, 新模型可在其它树种的自疏规律研究中
推广应用.
5
讨

论


- 3/ 2法则是植物自疏现象中最受人接受的普
遍法则, 被称为植物生态学的唯一法则[ 2] . 但在以
往的森林自疏规律研究中,植物种群密度随时间发
生变化一直被忽视[ 23] ,为此,张大勇等[ 23]根据自疏
规律的- 3/ 2法则及生物量增长的 Logist ic模型导
出了森林自疏过程密度变化规律模型; 江希钿等[ 7]
在研究杉木等树种自疏过程的密度规律时推导出一
个较好的同龄纯林自疏一般规律模型, 但由于在推
导过程中选用 Korf生长方程而使其应用受到限制.
为此,笔者根据种群生物量与植株存活密度之间的
- 3/ 2法则和种群生物量增长的广义 Schumacher
方程构建更具广泛性的自疏规律模型, 并应用山杨
林[ 23]、云南松林[ 21]及杉木林[ 13]密度变化观察资料
对其进行验证, 与张大勇等[ 23]、江希钿等[ 7] 及笔
者[ 13]提出的森林自疏一般规律模型比较表明, 所构
建的自疏过程密度变化规律模型具有广泛的适应性
和科学性.建立的杉木林自然稀疏规律模型,可在南
方林区杉木人工林经营实践中推广应用.
在山杨林及云南松林自疏规律研究中, 采用的
是( 4)式的 LIA型, 即 P> 1的情形; 而在杉木林自
疏规律模型中,采用的是( 4)式的 LIB型,即 P< 1
的情形.严格地讲,在有限的资源环境空间,任何树
种的自然稀疏均是非线性密度制约的. 对于弱非线
性制约的树种自然稀疏采用 LIB 型可以得到较好
的拟合效果, 而对于强非线性制约的树种自然稀疏
采用 LIA 型效果更好. 在具体研究中, 必须根据该
树种的自疏特性确定是采用 LIA 型还是 LIB 型,
若该树种在生长早期存在明显的自疏现象则采用
236 应
用
生
态
学
报

















16卷
LIA 型;反之则采用 LIB型.
4个森林自疏规律模型比较表明,它们均能很
好地描述森林自疏现象, 均为森林自疏规律研究的
理想模型, 其中( 4)、( 5)式较( 6)、( 7)式拟合效果更
佳.但江希钿等[ 7]提出的自疏模型( ( 5)式)是新模
型( ( 4)式)的一个特例,且在拟合过程中该模型稳定
性较差,即在某些树种(如山杨、云南松)自疏规律研
究中适用性较好,而在另一些树种(如杉木)自疏规
律模拟中适用性较差.新模型经过实例验证, 无论对
寿命较短的阳性速生阔叶树种, 还是对寿命较长的
针叶树种均适用,因此,具有更广的适用范围和应用
前景. 根据所建立的森林自疏过程密度变化规律模
型,应用遗传算法对杉木林、山杨林、云南松林自疏
规律模型参数进行了最优估计, 拟合结果可靠、理
想,大量研究表明遗传算法在生态学、生物学等领域
的非线性模型参数估计中应用前景广阔. 在同龄纯
林自疏过程密度变化规律模型参数的遗传算法估计
过程中,本文以残差平方和最小作为适应函数,还可
以以平均相对误差、平均绝对误差或剩余标准差等
为适应函数.
尽管本文所提出的森林自疏模型是针对同龄纯
林,但在异龄林的自疏规律研究中若以林分的平均
年龄代替同龄纯林中的年龄, 从理论上说仍可采用
本文所提出的森林自疏规律模型研究其密度变化规
律,其具体应用有待于进一步的深入研究.
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作者简介
吴承祯, 男, 1970 年生, 教授、博士后、博士生导
师, 从事森林生态学、森林经营学等领域研究, 发表论文 100
余篇, 出版专著 5 部, 获省部级科技进步二、三等奖 9 项.
T el: 05998502036; Email: fjw cz@ 126. com.
2372 期













吴承祯等:同龄纯林自然稀疏过程的经验模型研究