全 文 ：中性景观模型与真实景观的一致性 3
王绪高1 ,2 3 3 　李秀珍1 　贺红士1 　胡远满1
(1 中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016 ;2 中国科学院研究生院 ,北京 100039)
【摘要】　采用 RUL E和 SimMap 中性景观模型 ,使其形成模拟景观的图幅大小、景观内各类型数目以及各
类型之间的比例等项与真实景观相同 ,通过不同景观指标对中性模型系列的反应 ,看其在多大程度上代替
真实景观. 研究发现 ,中性景观模型在斑块数、斑块周长、聚集度、蔓延度以及孔隙度等指标所反映的格局
特征方面 ,能很好地代替真实景观 ,而在校正斑块周长面积比、分维数以及边界分布均匀度等指标所反映
的格局特征方面 ,并不能很好地代替真实景观 ,说明中性景观模型只能在一定的范围内可以代替真实景
观 ,而不能完全取而代之.
关键词 　中性景观模型 　RUL E 　SimMap 　景观指标
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 06 - 0973 - 06 　中图分类号 　Q149 　文献标识码 　A
Consistency between neutral landscape models and real landscape. WAN G Xugao1 ,2 ,L I Xiuzhen1 , HE Hong2
shi1 ,HU Yuanman1 ( 1 Institute of A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences , S henyang 110016 , China ;
2 Graduate School of Chinese Academy of Sciences , Beijing 100039 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15
(6) :973～978.
Neutral landscape models (NLM) can provide standards against real landscapes ,and are used to describe land2
scape pattern and process in the past few decades. In this paper ,the neutral landscape models RUL E and SimMap
were tested against a real landscape ,and a set of landscape metrics were used to quantify the spatial characteristics
of real and simulated patterns. Measurements of some metrics (total number of patches ,total perimeter ,average
patch area , aggregation index , contagion and lacunarity) suggested that definite level of consistency between
NLM2generated maps and real landscape did exist at landscape2or class levels. But ,there were also some metrics ,
such as corrected patch perimeter2area ratio ,fractal double2logged and edge distribution evenness ,which didn’t
show any agreement between the generated maps and real landscape. In all ,each NLM had its own strength in
representing real landscape ,but none of them was perfect .
Key words 　Neutral landscape model , RUL E , SimMap , Landscape metrics.
3 国家自然科学基金项目 (30270225) 、中国科学院引进国外杰出人
才项目和中国科学院知识创新工程资助项目 (SZY0102) .3 3 通讯联系人.
2003 - 03 - 14 收稿 ,2003 - 07 - 07 接受.
1 　引 　　言
中性景观模型 ( neutral landscape model ,NLM)
是指不包含任何具体生态学过程或机理的、只产生
数学上或统计学所期望的时间或空间格局的模型.
美国生态学家 Gardner[6 ]等将中性景观模型定义为
“不包含地形变化、空间聚集性、干扰历史和其他生
态学过程及其影响的模型”. 通过比较真实景观和物
流随机渗透系统的结构和行为特征 ,以检验景观格
局与过程之间关系的假设[29 ] . 中性景观模型的最大
作用就是为研究景观格局和过程的相互作用提供一
个参照系统[10 ] .
长期以来 ,景观格局和过程一直是景观生态学
研究的核心问题之一. 格局是指景观各组成要素的
类型、数目以及空间配置等 ,是静态的 ;而过程强调
事件或现象发生、发展的程序和动态特征 ,二者之间
的作用是相互的. 通过中性模型可以重复产生大量
具有相似统计特征的格局来加以对比 ,而且不受任
何特定生态过程或自然地理过程的限制 ,从而可以
独立地对一系列格局进行研究. 较之真实景观 ,它具
有可操作性、可重复性和随机性等一系列优点 ,因此
中性景观模型被广泛用于探索景观格局对生态系统
过程的作用、种群动态、干扰、管理决策以及保护设
计等方面.
当在景观水平上进行实验操纵或者重复不可行
时 ,产生大量的具有相似统计特性随机图的中型模
型可作为一种非常有用的工具 ,用以研究景观过程
以及验证假设. 在实验设计非常昂贵时 ,它还是一个
非常经济的方法. 中性景观模型在发展景观生态学
理论以及测度景观格局的一系列特征时发挥了重要
作用 ,近年来在国际上已广泛使用[15 ,16 ,23～27 ] . 如
Caswell[2 ]用中性模型分析群落的结构 , Stauffer[21 ]
将渗透理论应用到景观生态学的研究中 , Sim2
应 用 生 态 学 报 　2004 年 6 月 　第 15 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2004 ,15 (6)∶973～978
berloff [20 ]用岛屿生物地理理论去检验群落格局 , Is2
tock 等[9 ]用随机景观来验证物种多样性的格局. 另
外 ,近年来兴起的 RUL E[5 ,6 ]和 SimMap [18 ,19 ]模型
可用来模拟不同的景观格局. 长期以来认为中性景
观模型可用来代替真实景观的观点是不正确的. 真
实景观是异常复杂的 ,受空间和时间不同尺度的影
响 ,处于一种动态变化之中 ,虽然模拟景观尽可能与
真实景观相近 ,但只是模拟真实景观的某些方面 ,简
化真实景观 ,但绝不可能完全取代真实景观. 中性景
观模型只是提供一种参照系 ,与真实景观相对照 ,通
过研究中性景观模型所产生的景观格局及过程 ,不
仅可以了解影响景观格局与过程的相关因素 ,还可
以通过控制这些因素来模拟景观格局和过程的变化
情况 ,对于真实景观具有一定的预测和调控能力.
本文主要采用 RUL E 和 SimMap 模型产生的
景观格局 ,与真实景观格局进行对比研究. RUL E 模
型由美国橡树岭实验室开发[5 ,6 ] ,通过给定一系列
的参数值 ,可以产生出大量类似真实景观的、具有不
同图幅大小、不同聚集程度 (0 ≤H ≤1)的格局图 ,同
时还可以保持所生成的每幅图中的各类型面积的相
对比例不变. 但此类模型的缺点是所产生的格局中
有些类型总是邻接 ,而另一些类型总是被其它类型
隔开 ,因此不够“随机”,虽然实际景观中也可能会发
生类似的情况. 另外 ,该模型在生成类似真实景观的
多维随机图时 ,只能生成 2n ×2n (1 ≤n ≤10) 大小的
正方形图 ,所生成图的形状及大小会有很大的限制.
SimMap 模型由西班牙莱达大学的 Saura 等[18 ,19 ]开
发 ,通过给定的一些参数值 ,可以生成不同图幅大
小、不同聚集程度的 (0 < P < 015928) ,且可保持每
幅图中各类型面积相对比例一致的随机格局图 ,但
它也只能生成正方形图 ,具有很大的局限性. 鉴于
RUL E 和 SimMap 模型对于图幅大小的限制 ,为了
便于对比研究 ,我们选择图幅大小为 210 ×210的方
形图 ,在真实景观中 ,选取了大兴安岭图强林业局及
周边地区 210 ×210个像元大小的 TM 图像解译图
(栅格大小为 30 m ×30 m) .
在景观生态学研究中 ,理解与把握景观格局变
化的生态学原则至关重要. 用景观指标描述景观格
局及变化 ,建立格局与景观过程之间的联系 ,是景观
生态学最常用的定量化研究方法. 由于景观指标种
类繁多 ,且不断有新的理论加入到景观生态学研究
中 ,对于景观指标的分类至今为止 ,还没有明确的定
论.关于景观指标分类的研究 ,陈文波等[3 ]在总结
前人研究的基础上 ,对其有详细的介绍. 本文将景观
指标分为两大类 :即描述景观组分 (composition) 和
描述景观结构 (configuration) 的指标 [7 ,24 ] ,用由美国
威斯康星大学 D. J . Mladenoff 等开发的 APACK 景
观指标软件包所形成的部分有代表性的景观指标来
分析 RUL E 和 SimMap 模型产生的景观格局与真
实的景观格局 ,进行对比研究 ,看其能够代替真实景
观的程度.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
图强林业局地处祖国东北边陲 ,位于大兴安岭北坡 ,黑
龙江上游额木尔河流域. 地势属于起伏不大的低山丘陵地
区 ,山顶浑圆 ,沟谷宽阔 ,地形南高北低 ,东陡西缓. 最低海拔
270 m ,最高海拔 1 210 m ,平均海拔约 500 m ,平均坡度在 12
～15°. 气候属于亚寒带气候. 1987 年的特大火灾发生后 ,进
行了大规模的人工恢复和人工促进天然更新等工作 ,并已取
得良好成效. 目前 ,全局针叶林覆盖率已达到 42 % ,阔叶林
覆盖率为 29 %. 由于本项研究选择的图区包含了相当面积
的河谷地带 ,因此湿地也占了较大比例 (24 %) . 本地的针叶
林主要以兴安落叶松 ( L arix gmelimii) 为主 ,其次为樟子松
( Pinus sylvest ris var. mongolica) ,阔叶林主要是白桦 ( Betula
platyphylla) 和山杨 ( Populus davidiana) ,其它土地覆盖类型
还有灌草丛、裸地、城镇用地以及河流等 (图 1 ,表 1) . 图 1 来
自 2000 年 9 月 14 号的 TM 图像解译图 ,分辨率为 30 m ×30
m ,总像元数为 1 024 ×1 024 ,面积大于 900 km2 .
表 1 　图强林业局及周边地区各土地覆盖类型面积
Table 1 Absolute and relative area of different land2cover classes in
Tuqiang Forest Bureau
类型
Type
针叶林
Coniferous
forest
阔叶林
Broad2
leaved
forest
湿地
Wetland
裸地
Bare
land
城镇用地
Built2up 河流River 总计Total
面积
Area (km2)
393131 271159 225117 32129 17135 4101 943172
% 41168 28178 23186 3142 1184 0143 100
212 　研究方法
根据图强林业局及周边地区真实景观土地覆盖类型的
面积比 ,将 RUL E形成的多维随机图的图幅大小设为 210 ×
210 ,分为 6 类 ,采用 8 邻域规则 (82neighourhood rules) ,各类
之间的比例与真实景观的面积比相同. 用 RUL E产生了 6 幅
不同聚集水平 ( H = 0101、011、012、014、016 和 018) 的随机
图 (图 2) . 在图 2 中 ,有的类型总是与另一种类型连接在一
起 ,而与别的类型没有或很少连接. 虽然在真实景观中存在
这种情况 ,如村庄总是在农田附近 ,几乎不可能在高山冰川
上 ,但是无法控制哪种类型与另外的类型邻接或隔离 ,因此
不够理想.
在 SimMap 形成的图像中 ,将图像的大小设为 210 ×210 ,
分为 6 类 ,各类型之间的比例同真实景观各类型的面积比
例 ,采用 8 邻域规则 ,按不同聚集水平 ( p = 0105、011、013、
014、015、0158) ,产生了 6 幅不同随机图.
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图 1 　图强林业局及周边地区土地覆盖图
Fig. 1 Land2cover map of Tuqiang Forest Bureau.
1)针叶林 Coniferous forest ;2)阔叶林Broad2leaved forest ;3)湿地 Wet2
land ;4)裸地 Bare land ;5) 城镇用地 Built2up ;6) 河流 River. 下同 The
same below.
图 2 　RUL E 形成的多维随机图
Fig. 2 Multifractal random maps generated by RUL E.
图 3 　SimMap 形成的随机图
Fig. 3 Random maps generated by SimMap.
　　用 APACK计算了真实景观和上述图形系列的格局指
标 ,为了更好地进行对比 ,将计算结果放在同一坐标系中. 横
坐标轴代表聚集程度 ,在 RUL E 中 ,聚集程度用 H 表示 ;在
SimMap 中 ,用 p 来表示 , H 或 p 是用来生成不同聚集程度
图形时模拟所要求的初始值 ,其增大或减小表明各类型之间
的聚集程度增加或降低. 纵坐标轴代表各景观格局指标. 景
观指标种类繁多 ,不可能将所有的景观指标都进行计算. 另
外 ,由于真实景观与模拟景观之间的组分及面积比相同 ,因
此表示景观组分的各景观指标相同 (类型数、类型之间的比
例、多度等) ,不需计算. 故只选取了能代表景观结构的经常
应用的指标进行对比研究 ,如斑块数 ( number of patches ,
NP) 、总斑块周长 ( total perimeter , TP) 、校正的斑块周长面
积比 (corrected patch perimeter/ area ratio ,PA) 、双对数分维数
(fractal double2logged , FD) 、蔓延度 (contagion , CO ,景观水
平) 、边界分布均匀度 (edge distribution evenness , EDE) 、聚集
度(aggregation index ,AI) 和孔隙度 (lacunarity ,LCU ,类型水
平)等. 另外 ,并不是对所有类型都进行分析 ,仅选取了占景
观大部分面积的针叶林和阔叶林两类进行对比研究.
有关景观指标的详细介绍参阅 APACK及 FRAGSTATS
软件的手册.
3 　结果与分析
311 　斑块数
由图 4A 可见 ,随着聚集程度的不断增大 ,无论
在景观水平还是在各类型水平上 ,模拟景观的斑块数
量都呈减少趋势 ,这与真实情况相吻合. 在景观水平
上 ,当在 RUL E 中 H≈012 ,而在 SimMap 中的 p≈
014 时 ,其所形成的模拟景观都能代表所选的真实景
观.在针叶林类型水平上 ,当在 RUL E 中 H≈012 ,在
SimMap 中的 p≈014 时 ,其形成的模拟景观类型能代
替真实景观的相应类型 ;而在阔叶林类型水平上 ,
RUL E中的 H 与 SimMap 中的 p 都在 012 附近时 ,模
拟景观的类型能代替真实景观的相应类型. 这说明
RUL E模型产生的模拟景观在 H≈012 时 ,无论在景
观水平还是在各类型水平上都可以代替真实景观. 而
SimMap 模型产生的模拟景观在 p≈014 时 ,只能代表
景观水平和针叶林这个类型水平 ,不能够代替阔叶林
这个类型水平 ,与真实景观阔叶林类型聚集程度相当
的 SimMap 初始值更低 ( p≈012) .
在阔叶林类型水平上 ,当 RUL E 中的 H 与
SimMap 中 p 的值大约在 011 和 013 之间时 ,两种
不同模型产生的模拟景观的类型斑块数大致相同 ,
说明尽管这两种模型在设计思路、方法等方面不同 ,
但也可能产生相同的结果. 另外 ,由于针叶林约占真
实景观的 42 % ,而阔叶林只占真实景观的 28 %左
右 ,因此 ,针叶林会比阔叶林聚集程度更高 ,其斑块
数则比阔叶林的少.
312 　总斑块周长
图 4A 与图 4B 的总斑块周长同斑块数基本相
同 ,在景观水平和各类型水平上 ,其变化趋势相同 ,
都是随着聚集程度的增加而逐渐减少. 同时 ,RUL E
( H≈012) 与 SimMap ( p≈014) 形成的模拟景观不
仅在景观水平而且在各类型水平上都能够代替真实
景观 ,说明就总斑块周长而言 ,RUL E 与 SimMap 生
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图 4 　真实景观与模拟景观在景观水平与类型水平上的斑块数 (A) 、总斑块周长 (B) 、校正的斑块周长面积比 (C) 、双对数分维数 (D) 和聚集度
指标 ( E)
Fig. 4 Number of patches(A) ,total perimeter (B) ,corrected patch perimeter/ area ratio (C) ,fractal double2logged (D) and aggregation index ( E) at
landscape and class level in the real landscape and simulated maps.
a :景观水平 Landscape level ;b :针叶林 Coniferous forest ;c :阔叶林 Broad2leaved forest . Ⅰ: SimMap ; Ⅱ: RUL E ; Ⅲ: Real landscape. 下同 The same
below.
成的模拟景观都能很好地代替真实景观.
313 　校正的斑块周长面积比
它主要体现斑块的平均形状 ,有时与形状指标
(shape index) 通用 ,但后者已被证明是一个现实意
义不大、有时甚至自相矛盾的一个指标[23 ] . 该指标
并不随着聚集程度的增加而有规律地增加或者减少
(图 4C) . 在景观水平上 ,在 SimMap 生成的景观系
列中 ,此指标在聚集程度 ( p) 等于 014 附近达到最
大值 ,并与真实景观有两次相交的点 ,而 RUL E 形
成的景观系列与真实景观根本没有交点. 在各类型
水平上 ,虽然真实景观与 SimMap 系列只有一个交
点 ,但仍然与 RUL E 系列没有相交点. 以上分析表
明 ,用此指标衡量 RUL E 和 SimMap 所形成的模拟
景观无论在景观水平还是在各类型水平上都不能很
好的代表真实景观. 这说明校正的平均斑块周长面
积比不是一个很好的格局指标 ,建议在实际工作中
尽量少用.
314 　双对数分维数
这是一个先对斑块的周长、面积分别取对数 ,然
后进行回归分析取其斜率的 2 倍得来的指标 ,是对
斑块边缘复杂性的量度. 分维数的值越大 ,表明斑块
边缘的几何形状越复杂 ;值越小表明斑块边缘几何
形状越简单. 比起上面提到的几个指标来要复杂得
多 ,因此更为一些人所青睐. 前人对它的实用性进行
过探究[1 ,12～14 ,22 ] . 无论是景观水平还是在针叶林及
阔叶林类型水平上 (图 4D) ,双对数分维数对于真实
景观而言都集中在 115 附近. 这主要是由于在此景
观中 ,在景观水平上的斑块与面积各取对数后的比
值与各类型水平上的基本相同. 然而 RUL E 与
SimMap 形成的模拟景观对此指标的反应就不太相
同 ,RUL E 形成的景观无论是在景观水平还是在类
型水平基本上都随着聚集程度的增加而呈下降趋
679 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
势 ,而 SimMap 形成的景观 ,在景观水平上并不随着
聚集程度的增加有规律的递减 ,而是时降时增 ,在其
聚集程度变化范围内与真实景观有 3 个交点 ,在类
型水平上则与 RUL E 一样随着聚集程度增加而下
降. 这说明 SimMap 所形成的模拟景观 ,在景观水平
上不能很好地反映真实景观.
315 　聚集度指标
表示不同类型斑块的团聚程度[8 ] ,取值范围在
0～1 之间 ,体现景观组分聚集程度 ,在景观水平和
类型水平上都可以计算. 由图 4E 可以看出 ,无论在
景观水平还是在各类型水平上 , RUL E 与 SimMap
所生成的模拟景观的聚集度指标都随着聚集程度的
增加而呈上升趋势. 同时 ,无论在景观水平还是在类
型水平上 ,当在 RUL E 中的 H≈012 ,而 SimMap 中
的 p 在 014 与 015 之间时 ,其所形成的模拟景观都
能代表本研究所选的真实景观.
316 　蔓延度与边界分布均匀度
蔓延度和边界分布均匀度只能在景观水平上应
用.蔓延度是测量景观内各覆盖类型团聚成斑块程
度的指标. 蔓延度大 ,表明景观内的覆盖类型少 ,但
却占据景观的绝大面积 ;蔓延度小则是由于景观内
的覆盖类型多 ,且面积均匀分布[17 ] . 边界分布均匀
度是用来估计景观内边界类型分布的均匀度或相对
多度[27 ] .
研究表明 , RUL E 和 SimMap 产生的模拟景观
随着聚集程度的增加 ,蔓延度指标值呈上升趋势 ,当
在 RUL E 中 H≈012 ,而在 SimMap 中 p≈015 时 ,
模拟景观可以代替真实景观. 边界分布均匀度显示 ,
RUL E 所产生的模拟景观随着聚集程度的增加 ,此
指标值呈略有下降趋势 ,而 SimMap 所产生的模拟
景观随着聚集程度的增加 ,几乎没有变化. 由图 5 可
以看出 ,无论是 RUL E 系列还是 SimMap 系列 ,此
指标的分布与真实景观都没有交点 ,说明 RUL E 和
SimMap 所形成的模拟景观不能取代真实景观.
图 5 　真实景观与模拟景观在景观水平上的蔓延度与边界分布均匀度
Fig. 5 Contagion and edge distribution evenness at landscape level in the
real landscape and simulated maps.
317 　孔隙度
孔隙度指标只能在景观类型水平上应用 ,其计
算是通过滑箱 (‘gliding box’or‘moving window’)
运算法则实现的 ,将所研究的区域划分为网格 ,记录
网格中景观要素出现或缺失的情况. 不同边长的滑
箱代表不同的观测尺度 ,以不同边长的滑箱从图区
的左上角向右或向下滑动 ,保证采样点间有部分重
叠[4 ,11 ,28 ] . 滑箱的边长可以为 1 ,6 ,11 ,16 , ⋯⋯,41 ,
46.在本研究中当滑箱边长为 6 ,11 ,16 时的结果最
理想 ,由于限于篇幅 ,本文只用边长为 6 的滑箱. 记
录每次采样时滑箱内景观类型出现的频率. 滑箱滑
过整个区域后 ,对采样数据进行统计 ,计算孔隙度指
数.
图 6 　真实景观与模拟景观在类型水平上的孔隙度
Fig. 6 Lacunarity at class level in the real landscape and simulated maps.
　　由图 6 可见 ,RUL E 和 SimMap 所形成的模拟
景观各类型的孔隙度随着聚集程度的增加而增加 ,
当在 RUL E 中 H≈012 ,而在 SimMap 中 p≈0155
时 ,真实景观的各类型可以被模拟景观的相应各类
型所取代.
4 　讨 　　论
研究结果表明 ,RUL E 形成的景观几乎都是在
聚集水平 H≈012 时可以代替真实景观 ,而 SimMap
形成的景观 ,虽然聚集水平 p 并不稳定在某一值
上 ,但上下波动不大 ,约在 014 与 0155 之间的情况
下可以代替真实景观. 因此 ,中性景观模型 ( RUL E
和 SimMap)所产生的景观格局的确能在很大程度
上代替真实景观. RUL E 所产生的模拟景观在聚集
程度相对较低的情况下代替真实景观 ,说明本研究
所选取的真实景观相对来说是比较离散的 , 而
SimMap 所产生的模拟景观在聚集程度中等的情况
下代替真实景观. 这主要是由于不同的中性景观模
型的设计思路、方法及技术等方面不同 ,应用的领域
也有所不同[26 ] . 另外 ,不同真实景观内部组成及其
结构有很大不同 ,中性模型在模拟不同景观时所需
的聚集水平也可能有所不同 ,但就某一真实景观而
言 ,中性模型可在某一具体聚集水平上取代真实景
观.
然而 ,中性景观模型并不能完全取代真实景观.
7796 期 　　　　　　　　　　　　　　　王绪高等 :中性景观模型与真实景观的一致性 　　　　　　　　　　　
从校正的平均斑块周长面积比、双对数分维数以及
边界分布均匀度等指标来看 ,中性景观模型 ( RUL E
和 SimMap)所形成的景观并不能很好地代替真实
景观 ,这可能由于不同的指标反映了景观格局的不
同方面. 虽然所选的景观指标是较常用的 ,具有一定
的代表性 ,但也只是众多景观指标中很少的一部分.
如果用所有的景观指标进行评价 ,中性景观模型与
真实景观不匹配的情况将可能更多. 每个景观指标
只能代表景观格局或过程的一个方面 ,迄今为止 ,还
没有哪一个指标能够全面描述景观格局或过程的所
有特征. 同样 ,中性景观模型也只是用来模拟景观的
某一方面 ,不可能将真实景观完全取而代之. 目前 ,
所有的中性景观模型都不能很好地描述景观的空间
位置 ,在 RUL E 中 ,有的类型一直与另一种或几种
类型连接在一起 ,而与其他的不相连 ,但是无法控制
到底哪一种类型应该与另一种或几种类型连接在一
起.例如 ,河流一般与湿地及河漫滩连接在一起 ,而
其本身是线状分布的 ,而在中性景观模型中 ,河流则
不会按照真实景观的样子呈线状分布 ,而是零散分
布在森林甚至居民点等不同的类型当中. 因此 ,当研
究中需要涉及各景观类型的空间位置时 ,中性景观
模型不能很好地代替真实景观.
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作者简介 　王绪高 ,男 ,1980 年生 ,博士生 ,主要从事景观生
态学方面的研究. E2mail :wangxugao @hotmail. com
879 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷