全 文 ：丛枝菌根对枳实生苗抗旱性的影响研究 3
吴强盛　夏仁学 3 3 　胡正嘉
(华中农业大学 ,武汉 430070)
【摘要】　在自然水分干旱胁迫和胁迫解除复水条件下 ,研究了丛枝菌根对 1 年生枳实生苗生长和抗旱性
的影响. 结果表明 ,接种丛枝菌根真菌 Glom us mosseae 93 显著增加枳实生苗的株高、茎粗和鲜重 ,提高了
幼苗移栽成活率. 在自然水分干旱胁迫和胁迫解除复水过程中 ,丛枝菌根提高或者极显提高了叶片可溶性
糖含量、叶片和根系的可溶性蛋白质含量、超氧化物歧化酶活性、过氧化物酶活性和过氧化氢酶活性 ,从而
提高了枳实生苗的渗透调节能力 ,增强了其保护系统能力 ,降低了细胞膜脂过氧化 ,使枳实生苗抗旱能力
增强. 表明丛枝菌根真菌增强寄主植物抗旱能力的作用机制与保护系统相关.
关键词 　丛枝菌根 　枳实生苗 　保护系统 　抗旱性 　作用机制
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 03 - 0459 - 05 　中图分类号 　Q935 　文献标识码 　A
Effects of arbuscular mycorrhiza on drought tolerance of Poncirus t rif oliata . WU Qiangsheng , XIA Renxue ,
HU Zhengjia ( Huaz hong A gricultural U niversity , W uhan 430070 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16
(3) :459～463.
This paper evaluated the effects of arbuscular mycorrhizal colonization on the growth and drought tolerance of
Ponci rus t rif oliata in a potted culture under natural water stress and resuming water supply. The results showed
that the arbuscular mycorrhizal colonization by Glom us mosseae 93 could significantly increase the plant height ,
stem diameter ,and fresh weight of myocrrhizal plant . By the end of the experiment ,the survival percentage of
transplanted mycorrhizal plant was 7. 1 % higher than that of nonmyocrrhizal plant . During natural water stress
and resuming water supply ,the soluble sugar and soluble protein contents and the SOD ,POD and CA T activities
of root or leaf were higher or significantly higher in mycorrhizal than in nonmycorrhizal plant ,suggesting that ar2
buscular mycorrhizal colonization could improve the osmoregulatory response of myocrrhizal plant , enhance its
protective capability ,and depress its cell membrane oxidative damage to lipids. Consequently ,the drought toler2
ance of inoculated Ponci rus t rif oliata was enhanced. It was considered that the functional mechanism of arbuscu2
lar mycorrhizal fungus in enhancing the drought tolerance of host plant was closely related to the protective sys2
tems such as SOD ,POD ,CA T ,and soluble protein ,etc.
Key words 　Arbuscular mycorrhiza , Ponci rus t rif oliata , Protective system , Drought tolerance , Functional
mechanism. 3 国家科技部三峡移民科技开发专项资助项目 (S200216) .3 3 通讯联系人.
2004 - 01 - 12 收稿 ,2004 - 04 - 10 接受.
1 　引 　　言
果树多在丘陵山地栽培 ,水分是获得高产优质
产品的主要限制因子之一. 丛枝菌根 ( arbuscular
mycorrhiza) 在果树中普遍存在 ,是丛枝菌根真菌
(arbuscular mycorrhizal fungi) 与果树根系的互惠共
生体[5 ,22 ,23 ] . 研究表明 ,接种丛枝菌根真菌可以改
善寄主植物的水分代谢 , 提高寄主植物的抗旱
性[1 ,6 ,7 ,11 ,14 ,16 ,19 ,20 ] . 在土壤相对含水量为 20 %、
40 %和 60 %条件下 ,接种丛枝菌根真菌 Glom us
mosseae 均降低了酸枣 ( Zizyphus spi nosus)实生苗叶
片自然饱和亏和脯氨酸含量 ,提高了植株叶片气孔
导度、光合速率和蒸腾速率 ,从而改善了酸枣的水分
代谢 ,增强了植株的抗旱能力[11 ] . 王元贞等[20 ]的研
究结果表明 ,丛枝菌根真菌接种后降低了蔗叶水分
胁迫下的超氧化阴离子自由基 (O2 -·) 产生速率 ,提
高了超氧化物歧化酶 ( SOD) 、过氧化氢酶 (CA T) 活
性和谷胱甘肽 (glutathione , GSH) 含量 ,活性氧的清
除能力增强 ,由此降低了膜脂过氧化 ,甘蔗的抗旱性
得到一定程度的增强. 柑橘 ( Cit rus L . ) 等是需水量
较多的果树. 在自然短期水分胁迫条件下 ,研究丛枝
菌根对柑橘的渗透调节物质和保护系统的影响 ,以
及胁迫解除复水过程中 ,丛枝菌根对柑橘保护系统
的变化 ,国内外尚未见报道.
本试验在短期自然水分干旱胁迫和胁迫解除复
水后 ,研究了丛枝菌根对枳 ( Ponci rus t rif oliata) 实
生苗生长、渗透调节物质和保护系统 (如 POD、
CA T、SOD、可溶性蛋白质)的变化 ,为丛枝菌根在柑
橘抗旱性中的应用提供理论依据.
应 用 生 态 学 报 　2005 年 3 月 　第 16 卷 　第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Mar. 2005 ,16 (3)∶459～463
2 　材料与方法
211 　供试材料
1)土壤 :取黄壤 ,掺入干净的河砂 ,按体积 9∶1 比例混
合 ,其 p H 值 5161 ,全氮 1126 g·kg - 1 ,有效磷 11185 mg·
kg - 1 ,有效钾 31185 mg·kg - 1 ,代换性盐基总量 8142 mmol·
kg - 1 ,田间最大持水量 2613 % ,有机质含量 814 g·kg - 1 . 试
验用土预先用 015 %甲醛溶液熏蒸 7 d 进行杀菌处理 ,之后
晾开风干待用. 2)植物 :1 年生枳实生苗 (2002 年夏季嫩籽播
种) ,生长整齐 ,无显著差异. 3) 菌种 :供试丛枝菌根真菌为
Glom us mosseae 93 ,由北京市农林科学院植物营养与资源研
究所菌根研究室提供 ,每 10 g 菌土中含有 194 个孢子. 4) 容
器 :盆栽容器为塑料盆 ,上口内径 20 cm ,盆底内径 15 cm ,盆
高 18 cm ,每盆装试验用土 3114 kg.
212 　试验设计
设接种丛枝菌根真菌 ( + AM) 和不接种丛枝菌根真菌
(
- AM) 2 个处理 ,每处理重复 7 次 ,随机排列 ,共 14 盆 ,每
盆定植 4 株枳实生苗. 于 2003 年 4 月 15 日移栽枳实生苗 ,
移栽时进行根系接种丛枝菌根真菌处理 ,每盆施入 40 g 含
丛枝菌根真菌 Glom us mosseae 93 孢子的菌土 ,之后进行正
常水分管理.
10 月 20 日停止水分供应 ,进行自然水分干旱胁迫 (胁
迫前通过称重法调整各处理的土壤相对含水量达到 80 %) ,
经过干旱胁迫的第 8 天、第 12 天取样后 ,恢复供水 ,于复水
后的 12 h、第 1 天和第 4 天进行取样 ,之后收获植株 ,收获前
测定植株叶片数、株高、茎粗和成活率 ,收获后测定植株鲜
重.剪取 1～2 cm 长的根段用 FAA 固定液固定待用 ,部分根
系和样叶经液氮速冻后保存于 - 40 ℃冰箱中 ,用于保护
(酶)系统等指标的测定.
213 　测定方法
菌根侵染率采用 Phillips 等[12 ]的方法测定. 叶片可溶性
糖含量采用蒽酮比色法 [8 ]测定. 取鲜样在磷酸缓冲液中冰浴
研磨 ,匀浆转入离心管 ,4 000 r·min - 1离心 10 min ,上清液用
于保护 (酶)系统测定. 可溶性蛋白质含量用考马斯亮蓝 G2
250 染色法[8 ]测定 , SOD、POD (peroxidase) 、CA T 活性分别
采用氮蓝四唑 (NB T)法、愈创木酚法和高锰酸钾滴定法 [8 ]测
定.
数据处理采用 SAS软件 ANOVA 过程进行处理间的差
异显著性测验 ,LSD 法多重比较分析.
3 　结果与分析
311 　菌根侵染率与植株生长
由表 1 可见 ,接种丛枝菌根真菌的植株 ,其菌根
侵染率明显高于未接种处理植株 ,其间的差异达到
极显著水平. 未接种处理的植株也有少量的菌根侵
染 ,但侵染率极低 ,不超过 5 %.
生长结果 (表 1) 表明 ,接种丛枝菌根真菌显著
增加枳实生苗的株高、茎粗和鲜重 ,较未接种处理的
植株分别增加了 1116 %、710 %和 2215 %. 接种丛枝
菌根真菌也增加了植株叶片数 ,但差异不显著 ,说明
接种丛枝菌根真菌能促进枳实生苗的生长. 接种丛
枝菌根真菌提高了幼苗移栽成活率 ,比未接种处理
提高了 810 %.
312 　菌根对根系保护系统的影响
从自然干旱胁迫解除后第 4 天的根系保护系统
结果 (表 2) 可以看出 ,接种丛枝菌根真菌显著或极
显著地提高枳实生苗根部可溶性蛋白质含量、POD
和 CA T 活性 ,比未接种处理分别提高了 3417 %、
5114 %和 37211 % ,一定程度地增强了根系 SOD 活
性. 这说明在胁迫解除复水后 ,接种丛枝菌根真菌增
强了根系保护系统 ,保护细胞膜免于伤害 ,使枳实生
苗的抗性能力增强.
313 　菌根对叶片可溶性糖含量的影响
由图 1 可以看出 ,植株叶片在自然水分胁迫的
第 8 天～第 12 天 ,叶片可溶性糖含量上升 ,且接种
丛枝菌根真菌处理的植株在第 8 天和第 12 天 ,叶片
表 1 　不同处理的丛枝菌根侵染率和植株生长状况
Table 1 Arbuscular mycorrhizal colonization percentage and plant growth status in different treatments
处　理
Treatment
菌根侵染率
Mycorrhizal
colonization percentage
( %)
叶片数
Numbers of
leaves
株 高
Plant height
(cm)
茎 粗
Stem diameter
(cm)
鲜 重
Fresh weight
(g·plant - 1)
成活率
Survival percentage
( %)
+ AM 38151 ±10100A 1813 ±411a 18118 ±0168a 01212 ±01025a 1147 ±0105a 9614
- AM 4170 ±2159B 1516 ±412a 16199 ±0196b 01190 ±01005b 1120 ±0115b 8913
小写字母表示处理间达到显著水平 ( P ≤0105) ,大写字母表示处理间达到极显著水平 ( P ≤0101) The small letters show difference at 5 % level ,
and the capital letters show difference at 1 % level. 下同 The same below.
表 2 　不同处理的根系保护系统状况
Table 2 Protective system status of root in different treatments
处 理
Treatment
可溶性蛋白质含量
Content of soluble protein
(mg·g - 1FW)
SOD
(u·g - 1FW)
POD
(u·min - 1·g - 1FW)
CAT
(mg·min - 1·g - 1FW)
+ AM 3196 ±0124a 687133 ±81182a 138184 ±14149A 2103 ±0165a
- AM 2194 ±0131b 648151 ±76134a 91172 ±9147B 0143 ±0123b
064 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
可溶性糖含量均比未接种处理提高 3610 %和
4512 %. 干旱胁迫解除复水后 ,植株叶片可溶性糖含
量在 12 h 内快速下降 ,接种处理和未接种处理分别
下降了 5713 %和 3016 % ,以后都较为平缓地降低 ,
至复水后第 4 天达到最低. 接种处理的植株叶片可
溶性糖含量在复水后一直高于未接种处理的植株 ,
表明在自然干旱胁迫和胁迫解除复水过程中 ,接种
丛枝菌根真菌提高了植株叶片可溶性糖含量 ,有利
于植株抗旱.
图 1 　接种丛枝菌根真菌对叶片可溶性糖含量的影响
Fig. 1 Effect of arbuscula mycorrhiza colonization on soluble sugar con2
tent in leaf of P. t rif oliata orange.
314 　菌根对叶片保护系统的影响
31411 可溶性蛋白质含量 　由图 2 可见 ,在自然干
旱胁迫的第 8 天～第 12 天 ,叶片可溶性蛋白质含量
下降 ,接种丛枝菌根真菌处理植株叶片含量分别比
未接种株提高 715 %和 1015 %. 复水后叶片可溶性
蛋白质含量平缓的上升. 接种处理的植株叶片可溶
性蛋白质含量一直高于未接种株 ,说明接种丛枝菌
根真菌提高叶片可溶性蛋白质含量 ,减轻水分逆境
造成的代谢受阻.
图 2 　接种丛枝菌根真菌对叶片可溶性蛋白质含量的影响
Fig. 2 Effect of arbuscula mycorrhiza colonization on soluble protein con2
tent in leaf of P. t rif oliata orange.
31412 SOD 活性 　在自然水分干旱胁迫的第 8 天～
第 12 天 ,叶片 SOD 活性呈上升趋势 ,胁迫解除复水
后 12 h ,SOD 活性迅速下降 ,以后至第 24 h 变化幅
度不大. 在复水后 24 h 至第 4 天时期内 ,叶片 SOD
活性又上升 ,接种丛枝菌根真菌处理的植株叶片
图 3 　接种丛枝菌根真菌对叶片 SOD、POD、CAT 活性的影响
Fig. 3 Effect of arbuscula mycorrhiza colonization on SOD , POD and
CAT activity in leaf of P. t rif oliata .
SOD 活性在处理时间内一直高于未接种处理植株
(图 3) . 表明在自然水分干旱胁迫和胁迫解除复水
过程中 ,接种丛枝菌根真菌比未接种处理增强了植
株清除 O2 -·的能力 ,减轻细胞膜的伤害.
31413 POD 活性 　在自然水分干旱胁迫的第 8 天～
第 12 天 ,接种丛枝菌根真菌处理的叶片 POD 活性
均极显著高于未接种处理的 6113 %和 2816 %. 在复
水后 12 h 内 ,POD 活性下降 ,随后又上升 ,至复水后
24 h 达到最高 ,接种处理和未接种处理的 POD 活性
分别达到 287103 和 255129 u·min - 1·g - 1 FW ,随后
又下降. 在复水后接种丛枝菌根真菌处理的植株叶
片 POD 活性一直都高于未接种处理植株 (图 3) .
31414 CA T 活性 　在自然水分胁迫的第 8 d 至胁迫
解除复水后 12 h ,CA T 活性一直呈上升趋势 ,至复
水后 12 h 达到高峰 ,接种处理和未接种处理的 CA T
活性分别是 9112 和 8129 mg·min - 1·g - 1 FW. 之后
在 12 h 降至低谷. 接种丛枝菌根真菌处理的植株叶
片 CA T 活性一直都高于未接种处理 ,且在自然水分
胁迫的第 8 天、第 12 天和复水后的第 24 h 都极显
著高于未接种处理 , 比未接种处理分别提高
2410 %、7113 %和 2815 %(图 3) .
4 　讨 　　论
　　本试验结果表明 ,接种丛枝菌根真菌明显促进
1643 期 　　　　　　　　　　　　　　吴强盛等 :丛枝菌根对枳实生苗抗旱性的影响研究 　　　　　　　　　　　
枳实生苗的生长 (如茎粗、株高和植株鲜重) . 这种促
进作用可能归结于丛枝菌根改善植株矿质营养水
平 ,如 N、P、K、Mg、Mn 和 Zn 等的吸收[4 ,9 ] ,有利于
植株更好地利用和保持土壤水分.
研究还表明 ,在自然水分干旱胁迫和干旱胁迫
解除复水过程中 ,接种丛枝菌根真菌的枳实生苗叶
片可溶性糖含量一直高于未接种株 ,说明菌根化枳
实生苗在干旱和复水过程中正常生理代谢受到的紊
乱较小 ;在水分逆境下接种丛枝菌根真菌有利于枳
实生苗保留光合代谢产物 ,积累更多的可溶性糖 ,增
强菌根化植株的水分代谢 ,使植株在干旱时细胞渗
透势降低 ,从而有利于对水分的吸收和迅速恢复生
长[16 ] .
植物细胞在生理代谢过程中 ,由分子氧 (O2) 光
还原产生具有极强氧化能力的超氧化物阴离子自由
基 ( O2 -·) , 同时 O2 -·还能进一步产生过氧化氢
(H2O2) 、单线态氧 (1O2) 、羟自由基 (·OH) ,从而对
生物体产生毒害作用. 正常情况下 ,细胞中活性氧的
产生与清除处于一种动态平衡 ,不会引起细胞膜脂
伤害. 当植物受到水分胁迫时 ,这种平衡遭到破坏 ,
活性氧产生量大于清除量 ,从而引起细胞膜脂过氧
化[2 ,18 ,24 ] .果树在一定范围内具有通过保护系统的
及时变化以适应干旱胁迫 ,保护细胞膜的完整性 ,调
节果树细胞内活性氧的产生速率和丙二醛 ( MDA)
的形成 ,从而减轻细胞膜脂过氧化的伤害[21 ] . 保护
系统分为酶促防御系统和非酶促防御系统 , SOD、
POD 和 CA T 属于酶促防御系统 ,可溶性蛋白质属
于非酶促防御系统[21 ] . 从非酶促防御系统分析 ,接
种丛枝菌根真菌的枳实生苗无论在自然干旱胁迫还
是在复水过程中 ,其根系 (仅指复水后) 和叶片的可
溶性蛋白质含量都高于或者极显著高于未接种植
株 ,说明丛枝菌根真菌的侵染可能延缓或者减少植
株体内 RNA 的降解 ,增强非酶促防御系统的能力 ,
况且 ,可溶性蛋白质的亲水胶体性质强[3 ] ,其含量
的增加可增强寄主细胞的保水力. 从酶促防御系统
分析 ,接种丛枝菌根真菌的枳实生苗无论在自然水
分干旱胁迫还是在复水过程中 ,其根系 (仅指复水
后)和叶片的 SOD、CA T 和 POD 活性均高于或者极
显著高于未接种处理 ,说明丛枝菌根真菌可提高植
株体内细胞酶促防御系统的能力 ,更有效地清除胁
迫产生的活性氧 ,从而减少 MDA 的积累 ,减轻细胞
膜脂过氧化的伤害. 这与前人在烟草 [10 ,18 ] 、大
豆[13 ] 、莴苣[15 ] 、沙棘[17 ]和甘蔗[20 ]上的结果一致. 这
些保护酶活性的变化可能与植株体内 P 水平无
关[15 ] .
李晓林和冯固认为[9 ] ,丛枝菌根真菌增强植物
抗旱能力的作用机制 ,可能与接种丛枝菌根真菌可
以提高与抗旱性相关的酶活性有关. 本研究充分证
明 ,丛枝菌根增强了与寄主植物抗旱性相关的保护
酶 (如 SOD、POD、CA T) 活性 ,从而增强了枳实生苗
的抗旱性. 同时 ,接种丛枝菌根真菌还增强了非酶促
防御系统 ,如可溶性蛋白质含量 ,使枳实生苗在逆境
条件下仍保持较高的生理代谢. 由此可以推断 ,接种
丛枝菌根真菌提高寄主植物抗旱性的作用机制 ,可
能与那些酶促防御系统 (如 SOD、POD、CA T 活性)
和非酶促防御系统 (如可溶性蛋白质)的增强密切相
关. 这有待于进一步验证.
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作者简介 　吴强盛 ,男 ,1978 年生 ,在读博士. 主要从事柑橘
丛枝菌根与水分代谢研究 ,发表论文 4 篇. Tel :02728728418 ;
E2mail :wuqsh @webmail. hzau. edu. cn
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3643 期 　　　　　　　　　　　　　　吴强盛等 :丛枝菌根对枳实生苗抗旱性的影响研究