全 文 ：不同坡位对琉球松人工林凋落物及其
养分归还量的影响 3
王　勤1 3 3 　徐小牛1 　平田永二2
(1 安徽农业大学森林利用学院 ,合肥 230036 ;2 日本琉球大学农学部 ,日本冲绳 903 - 0213)
【摘要】　对日本冲绳岛北部不同坡位的琉球松人工林凋落物量及其养分归还量进行了为期 3 年的观测研
究.结果表明 ,琉球松成林年凋落物量为 6154～8105 Mg·hm - 2·年 - 1 ,其凋落高峰出现在 6、7 月份. 台风
干扰对年凋落物量及其季节动态影响显著. 凋落物不同组分的养分含量差异明显. 年均养分归还总量为
11314～15416 kg·hm - 2·年 - 1 ,其中氮素归还量最大 ,占 4212 % ;各养分归还量的大小依次为 N > Ca > K >
Mg > Na > P. 两调查林分由于立地条件的显著差异 ,年均凋落物量及其相应的养分归还量亦存在明显差
异. 在立地条件较好的下坡 ,林分 P1 的年均凋落物量达 8105 Mg·hm - 2·年 - 1 ,高于立地条件相对较差的
上坡的林分 P2 的 2311 % ;其相应的年养分归还量为 :N 66104 ,P 1163 , K 17142 ,Ca 48131 ,Mg 14165 和 Na
6157 kg·hm - 2·年 - 1 ,分别高于林分 P2 的 3917 %、4818 %、3914 %、3219 %、2418 %和 4913 %. 两林分凋落
物的养分利用效率分别是 N 为 122 和 138 ,P 为 4934 和 5945 , K为 462 和 523 ,林分 P1 明显低于林分 P2 ,
这与林分 P2 的立地条件较差相关. 可见 ,所调查的琉球松林是一种高效的养分利用系统.
关键词 　凋落物 　琉球松 　亚热带松林 　养分动态 　养分利用效率
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 07 - 1121 - 05 　中图分类号 　Q948. 3 　文献标识码 　A
Effects of site condition on litterfall and related nutrient return in Pinus luchuensis plantations. WAN G Qin1 ,
XU Xiaoniu1 , Eiji HIRA TA2 ( 1 College of Forest Utiliz ation , A nhui A gricultural U niversity , Hef ei 230036 ,
China;2 Faculty of A griculture U niversity of the Ryukyus , Okinaw a 903 - 0213 , Japan) . 2Chin. J . A ppl .
Ecol . ,2004 ,15 (7) :1121～1125.
Over three years study on the dynamics of litterfall and related nutrient return in Pinus luchuensis plantations at
different sites of northern Okinawa Island ,Japan showed that the annual litterfall biomass ranged from 6. 54 to
8. 05 Mg·hm - 2·yr - 1 ,with a peak from J une to J uly. Typhoons had a strong influence on the timing and mass of
litterfall. There were significant differences in nutrient concentrations among the different components of litter2
fall. The annual total nutrient input from litterfall ranged from 113. 4 to 154. 6 kg·hm - 2·yr - 1 ,of which ,N in2
put was the greatest and contributed 42. 2 % of the total. The nutrient input was in order of N > Ca > K > Mg >
Na > P. Due to the significantly different site conditions ,there were significant differences in annual litterfall mass and
related nutrient inputs between the two sampling stands. The annual mean litterfall mass of the sampling stand P1 on
the lower slope reached 8. 05 Mg·hm - 2·yr - 1 ,which was 23. 1 % greater than that of P2 on the upper slope. The an2
nual mean nutrient inputs were N 66. 04 ,P 1. 63 , K 17. 42 ,Ca 48. 31 ,Mg 14. 65 and Na 6. 57 kg·hm - 2·yr - 1 ,and
were 39. 7 % ,48. 8 % ,39. 4 % ,32. 9 % ,24. 8 % and 49. 3 % higher in P1 than in P2 ,respectively. The nutrient use ef2
ficiency in litter production was higher in P2 (e. g. ,N 138 ,P 5945 and K 523) than in P1 (e. g. ,N 122 ,P 4934 and
K 462) ,which should be attributed to the relatively lower fertility of soil in P2. The results from the study suggested
that Pinus luchuensis plantation in Okinawa was a high efficiency system.
Key words 　Litterfall , Pinus luchuensis , Subtropical pine forest , Nutrient dynamics ,Nutrient use efficiency.3 教育部留学回国人员科研启动基金资助项目 ( [ 2003 ]14) .3 3 通讯联系人.
2003 - 02 - 25 收稿 ,2004 - 03 - 24 接受.
1 　引 　　言
凋落物是森林生态系统第一性生产力的重要组
成部分 ,在维持系统土壤肥力 ,促进养分循环方面具
有极其重要的作用. 同时 ,凋落物量的测定也是评价
森林生态系统生产力、生物量转化的一种标准的非
破坏性的技术[17 ] . 为此 ,自 1960 年代以来 ,世界范
围内广泛地开展了森林生态系统凋落物的调查研
究[15 ,19 ,24 ] ,推动了森林生态系统养分循环研究的不
断深入.
琉球松 ( Pi nus l uchuensis)是亚热带重要的速生
用材树种 ,其自然分布范围狭窄 ,仅限于日本琉球群
岛[8 ] . 但是由于该树种具有良好的速生丰产性能 ,
被引种至日本九州地区 ,成为九州及其以南岛屿的
重要造林树种. 此外 ,琉球松还被引种到我国的台
湾 ,其造林规模达数万公顷[27 ] . 有关琉球松林的研
究已有一些报道 ,都集中于树种生理特性极其速生
应 用 生 态 学 报 　2004 年 7 月 　第 15 卷 　第 7 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J ul. 2004 ,15 (7)∶1121～1125
丰产技术[27 ] 、干扰后的演替规律[4 ]等. 有关琉球松
人工林养分循环的研究至今未见报道. 为此 ,我们就
琉球松人工林生态系统凋落物的生产量及其化学组
成的变化规律进行了为期 3 年的定位观测 ,为琉球
松人工林地力维持和可持续经营提供理论依据.
2 　研究地区与研究方法
211 　试验地自然概况
本项研究是在日本国立琉球大学与那演习林内进行的 .
试验地位于冲绳岛北部丘陵地区 (26°45′30″N ,128°05′E) ,属
亚热带海洋性兼季风气候 ,温暖湿润 ,年平均降雨量 2 680
mm ,年平均气温是 2116 ℃. 试验地海拔为 100～300 m ,系
第三纪砂岩母质上发育起来的黄壤 [10 ] . 调查地区的天然植
被为亚热带天然阔叶林 ,其优势树种为栲树 ( Castanopsis
sieboldii) 、红荷木 ( Schim a w allichii ) 和蚊母树 ( Dy race2
m um) ,树种丰富 ,多样性较高.
调查林分是 1960 年代营造的琉球松. 根据地形、坡位的
不同 ,设置了两块 20 m ×20 m 的调查样地 ,实测样地内的所
有林木 ( DB H ≥310 cm) 的胸径和树高 ,并对林地土壤的特
性进行了分析测定. 调查林分的基本情况详见表 1 和表 2.
212 　研究方法
21211 凋落物量测定 　在各调查样地内机械随机地设置 5
个口径为 112 m 的圆形凋落物收集器 ,收集网的孔径为 1
mm. 自 1996 年 8 月开始至 1999 年 7 月止 ,连续观测 3 年.
逐月收集网内的凋落物 ,带回室内风干分类 ,按枝、针叶、其
他落叶、花、球果和杂物分别称重 ,再在 70 ℃下烘干称重 ,然
后粉碎进行化学分析.
表 1 　调查林分的结构特点
Table 1 Structural characteristics of the sampling stands
样地号
Plot No1树种Species 平均胸径Mean DBH
(cm)
平均树高
Mean height
(m)
密度
Density
(stems·
hm - 2)
胸高断面积
Basal area
(m2·
hm - 2)
树干材积
Bole volume
(m3·
hm - 2)
P1 琉球松 Pinus luchuensis 1317 1116 2 375 3213 20815
阔叶树Broad2leaved trees 1011 716 500 411 1816
合计 Total 1312 1019 2 875 3614 22711
P2 琉球松 Pinus luchuensis 1113 916 2 625 3016 18216
阔叶树Broad2leaved trees 917 717 600 513 2117
合计 Total 1019 911 3 225 3519 20413
21212 化学分析 　各样品的全氮 ( N) 采用燃烧法 ,用柳本
MT2500 型碳氮分析仪测定[3 ] . 其他养分元素诸如磷 ( P) 、钾
( K) 、钙 (Ca) 、镁 (Mg) 、钠 (Na) 等含量的测定 ,采用 HClO42
HNO3 消煮 ,用岛津 ICPS22000 型荧光分析装置测定 [3 ] .
3 　结果与分析
311 　年凋落物量及其组成
连续 3 年的定位观察结果表明 ,琉球松成林年
均凋落物量 6154～8105 Mg·hm - 2·年 - 1 (表 3) ,样
地间差异明显 ( t 检验 ; P = 01018) . 位于下坡的样
地 P1 ,由于水肥条件较好 ,林分年凋落物量明显高
于中坡的样地 P2 ,前者比后者高 2311 %. 此外 ,林分
凋落量的年间差异亦十分明显 (表 3) ,无论是样地
P1 还是样地 P2 ,第 1 年 (即 1996 年 8 月至 1997 年
7 月)的凋落物量显著高于其后的两年 ,这可能是由
于强台风干扰所造成的. 从凋落物的组成来看 ,针叶
所占比例高达 6312 %～6815 % ,其次是枝皮等木质
表 2 　调查林分的立地特征及表层土壤化学性质
Table 2 Site feature and soil chemical properties of surface layer ( 0～30 cm) in the sampling stands
样地号
Plot No1 海拔高Altitude
(m)
坡度
Slope
(°)
坡向
Aspect
微地形
Topographic
position
母岩
Parent
rock
土层厚度
Thickness
(cm)
样地号
Plot No1 p H( H2O) 有机碳Organic C
( %)
全氮
Total N
( %)
有效磷
Available P
(mg·kg - 1)
交换性养分 (cmol( + ) kg - 1)
Exchangeable cations
K Ca Mg Na
0～10 cm 土层/ 0～10 cm soil layer
P1 115 23 N45W 下部2直线斜坡 砂岩 > 100 P1 4197a 7126a 0151a 1715a 0137a 4137a 1168a 0163
P2 210 37 N60W 上部2凸型斜坡 砂岩 76 P2 5111b 5107b 0133b 1213b 0122b 3156b 1123b 0154
10～30 cm 土层/ 10～30 cm soil layer
P1 5116 3126a 0128a 1015a 0117 2115a 0166a 0143
P2 5121 2107b 0116b 6134b 0112 1109b 0135b 0139
t 检验 t2test ,N = 5 ;同一列中平均值后不同字母表示在 P = 0105 时 ,差异显著 . Means with different letters in the same column denote si gnificant difference at P =
0105.
表 3 　不同调查林分的年凋落物量及其组成
Table 3 Annual litterfall mass ( Mg·hm - 2) by tissue types in the sampling stands
样地号
Plot No1 调查期间Period 针叶Needles 其他落叶Other leaves 枝 + 皮Branches + Bark 球果Cones 花 + 种子Flower + Seeds 杂物Miscellaneous 总量Total
P1 1996～1997 5129 1102 1126 0150 0109 0179 8195
1997～1998 5108 0194 1102 0129 0104 0165 8102
1998～1999 4156 0162 0145 0175 0111 0168 7117
年平均 Annual mean 4198 0186 0191 0151 0108 0171 8105
P2 1996～1997 4179 0143 1121 0151 0105 0176 7175
1997～1998 4136 0125 0141 0128 0103 0160 5193
1998～1999 4107 0135 0137 0142 0107 0167 5195
年平均 Annual mean 4141 0134 0166 0141 0105 0168 6154
年平均值比较结果 3 3 3 ns ns 3 ns 3
Result of comparison between annual means
t 检验 t2test ; 3 P < 0105 ; 3 3 P < 0101 ;ns :没有显著差异 Non2significance.
2211 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
成分占 814 %～1013 %. 各组分占总凋落物总量的
比例表现为 :叶 > 枝 > 杂物 > 花果.
312 　凋落物的季节动态
琉球松人工林生态系统凋落物的季节动态明
显 ,其变化节律受控于台风干扰的影响 (图 1) ,月凋
图 1 　琉球松林凋落物量的季节变化动态
Fig. 1 Seasonal variations of litterfall in Pinus luchuensis plantations.
落量高峰值出现与台风袭击相一致. 1996 年 8 月 ,由
于强台风的干扰 ,两林分 P1 和 P2 的凋落量分别高达
3154 和 3123 Mg·hm - 2 ,分别占年凋落物总量的
3916 %和 4117 %.可见 ,凋落物量及其季节动态受台
风干扰的强烈影响.然而 ,在没有台风干扰的情况下 ,
琉球松人工林的凋落量高峰值出现在 6、7 月份.
313 　凋落物的养分浓度
在凋落物的养分含量上 ,凋落物的不同组分间
有明显差异 (表 4) . 杂物的 N、P 含量最高 ,其依次为
阔叶 > 针叶 > 花和种子 > 枝和皮 > 球果 ;至于其它
养分元素 ,则阔叶落叶中含量最高 ,在枝、皮及球果
等木质组分中的含量相对较低. 此外 ,两样地间在凋
落物的养分含量上亦有明显差异 (表 4) . 除枝、皮及
球果等木质组分外 ,凋落物的其它组分的养分含量
特别是 N、P 和 K 的含量 ,样地 P1 显著高于样地
P2. 但凋落物各组分的养分平均含量 ,除了 K 和
Na ,其它养分元素含量样地间差异显著 ( t 检验 , P
< 0105 ;表 4) .
表 4 　不同调查林分的凋落物主要养分元素浓度(平均值 ,括号内为标准差)
Table 4 Nutrient concentrations in litterfall in sampling stands ( mean ,SE in the parentheses) ( mg·g - 1)
样地号
Plot No1 组份Components N P K Ca Mg Na
P1 针叶/ Needles 7153 (1133) 0116 (0107) 2112 (0157) 5149 (1146) 1178 (0165) 0171 (013)
其他落叶/ Other leaves 11127 (2145) 0128 (0111) 3173 (1136) 7172 (1139) 2125 (0132) 1131 (0148)
枝 + 皮/ Branches + bark 5104 (0179) 0119 (0107) 1113 (0129) 6116 (1131) 1147 (0138) 0152 (0127)
球果/ Cones 4113 (0141) 0113 (0104) 1102 (0133) 6139 (1107) 1152 (0146) 0141 (0126)
花 + 种子/ Flowers + seeds 9148 (2121) 0121 (0109) 2137 (0138) 4153 (0181) 1167 (0157) 0162 (0123)
杂物/ Miscellaneous 13178 (2159) 0135 (0115) 2106 (0149) 6137 (1126) 1184 (0154) 0153 (0122)
P2 针叶/ Needles 6162 (0186) 0114 (0105) 1179 (0161) 5111 (1126) 1151 (0134) 0167 (0129)
其他落叶/ Other leaves 10147 (1199) 0125 (0110) 3137 (1119) 6195 (1112) 2108 (0137) 1128 (0146)
枝 + 皮/ Branches + bark 4188 (0169) 0118 (0105) 1109 (0131) 5199 (1117) 1137 (0135) 0153 (0129)
球果/ Cones 4109 (0137) 0111 (0104) 1112 (0131) 6109 (0197) 1132 (0141) 0143 (0128)
花 + 种子/ Flowers + seeds 8198 (2101) 0118 (0106) 2127 (0130) 4113 (0162) 1171 (0153) 0156 (0121)
杂物/ Miscellaneous 11189 (2117) 0129 (0110) 2111 (0137) 5179 (1103) 1163 (0147) 0149 (0118)
年平均值 Annual mean
P1 8154 (3170) 0122 (0108) 2107 (0198) 6111 (1106) 1176 (0128) 0168 (0132)
P2 7182 (3113) 0119 (0107) 1196 (0185) 5168 (0196) 1160 (0196) 0166 (0131)
比较结果/ Result of comparison 3 3 3 ns 3 3 3 3 ns
t 检验 t2test ; 3 P < 0105 ; 3 3 P < 0101 ; 3 3 3 P < 01005 ;ns :没有显著差异 Non2significance.
314 　凋落物的养分年归还量
凋落物中的养分归还于林地 ,是土壤肥力的重
要来源 ,也是地力维持的重要方面. 琉球松人工林的
养分年归还量为 11314～15416 kg·hm - 2·年 - 1 ,其
中 N 素归还量最大 ,占养分归还总量的 4212 % (表
5) . 各养分元素归还量的大小顺序为 :N > Ca > K >
Mg > Na > P. 不同样地由于立地条件的差异 ,养分
归还量亦存在差异. 样地 P1 年养分归还量达 15416
kg·hm - 2 ,高于样地 P2 的 3613 % (表 5) ,差异显著
( t 检验 ; P = 01008) . 表 5 　不同调查林分的凋落物养分贮量Table 5 Nutrient accumulation in litterfall annually in sampling stands( kg·hm - 2·yr - 1)样地号Plot No1 调查期间Period N P K Ca Mg NaP1 1996～1997 75148 1198 19198 52173 16193 71561997～1998 66152 1166 17196 48136 14176 61971998～1999 56111 1127 14131 43185 12125 5119年平均 Annual mean 66104 1163 17142 48131 14165 6157P2 1996～1997 55127 1138 14146 41174 13158 51621997～1998 45172 1109 12154 32138 11108 31841998～1999 40186 0183 10149 34196 10156 3175年平均 Annual mean 47128 1110 12150 36136 11174 4140年平均值的比较结果 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3Result of comparison between annual meanst 检验 t2test ; 3 P < 0105 ; 3 3 P < 0101 ; 3 3 3 P < 01005.
32117 期 　　　　　　　　　　王 　勤等 :不同坡位对琉球松人工林凋落物及其养分归还量的影响 　　　　　　　　　　　
4 　讨 　　论
本研究中所调查的两块样地虽然林龄相同 ,但
立地条件的差异较大 ,特别是表层土壤的养分状况
差异显著 (表 2) ,从而导致两林分在生长量、生产力
上存在一定差异 (表 1) ,进而造成两林分在凋落物
产量及其养分年归还量上存在明显差异 (表 3 和表
5) . 样地 P1 的年凋落物量 3 年平均值为 8105 Mg·
hm - 2·年 - 1 ,其养分年归还量平均为 15416 kg·
hm - 2·年 - 1 ,分别高于样地 P2 的 2311 %和 3613 %.
Katagiri 等[9 ]研究指出 ,由于坡位的不同 ,同龄日本
柳杉人工林的凋落物产量及其养分归还量差异显
著. 由此可见 ,立地条件特别是土壤条件对森林凋落
物产量及其相应的养分归还量有着显著的影响. 此
外 ,琉球松成林年均凋落物量为 6154～8105 Mg·
hm - 2·年 - 1 ,凋落物养分归还量则为 11314～15416
kg·hm - 2·年 - 1 . 这一结果均高于我国亚热带松林
(包括马尾松、思茅松和云南松等) 的年凋落物产量
及其相应的养分年归还量[2 ,12 ,16 ] .
调查结果表明 ,琉球松人工林的凋落物产量年
际差异较大 ,且具有明显的季节性变化特点. 这些结
果与马尾松[16 ,25 ] 、日本扁柏[20 ]和白松[6 ]等的研究
结果相一致. Xu 等[26 ]对冲绳岛北部的常绿阔叶林
凋落物量的观测结果表明 ,年凋落物量最大值与最
小值的比达到 213. 可见 ,森林凋落物量的年间变化
较大 ,凋落物量的准确估算需要长期的定位观测. 在
日本冲绳地区 ,台风是影响森林生长发育的最频繁、
最重要的自然干扰因子 ,特别是瞬间最大风速达 50
m·s - 1以上的强台风 ,会造成大量的枝叶包括活枝
和绿叶脱落. 本研究亦得出 ,琉球松人工林的月凋落
物量的高峰值与台风袭击相一致. 可见 ,台风是影响
林分年凋落物产量及其季节动态和分布的主导因子
之一[13 ] .
琉球松人工林凋落物的季节动态变化明显 ,通
常情况下 ,其针叶的凋落高峰出现在 6～7 月份 ,这
与我国南方马尾松林的观测结果较一致[16 ] . 但是 ,
这种季节变化规律不同于其它一些松林 ,如湿地松、
火炬松、长叶松林等[6 ,7 ,18 ] ,其落叶高峰期出现在 10
～11 月份. 这种季节性差异主要受控于气候条件和
树种的生物学特性[21 ] .
Vitousek [22 ]将养分利用效率 ( NU E) 定义为凋
落物量与其相应的养分归还量的比值. 从此 ,养分利
用效率被广泛用作预估林分营养经济利用水平的一
个重要指标[1 ,14 ,22 ,23 ] . 根据本项研究结果 ,两样地
P1 和 P2 的平均养分利用效率分别为 : N 122 , P
4934 , K 462 , Ca 167 , Mg 549 , Na 1225 ; N 138 , P
5945 , K 523 ,Ca 180 ,Mg 557 ,Na 1486. 在调查期间 ,
由于强台风的干扰 ,造成相当数量的绿叶和活枝脱
落 ,而这些凋落物中的养分含量通常比正常凋落物
要高得多 ,特别是 N、P 和 K 的含量[13 ] . 此外 ,由于
台风的影响还会增加某些养分元素特别是 Na 和
Mg 的输入 (主要由海洋输入) [5 ,11 ] . 如果除去因台
风干扰影响而增加的养分输入量 ,琉球松林凋落物
的养分利用效率实际上比上述的计算结果还要高得
多.由此可见 ,调查林分是一种高效的养分利用系
统[23 ] ,同时可以推断 , P 的有效性可能成为琉球松
林生产力的重要限制因子之一.
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52117 期 　　　　　　　　　　王 　勤等 :不同坡位对琉球松人工林凋落物及其养分归还量的影响