全 文 ：南亚热带人工马尾松林下植物组成特征及主要木本种群生态位研究 3
康　冰1 ,2 　刘世荣2 3 3 　史作民2 　温远光3 　蔡道雄4 　卢立华4 　梁宏温3 　冯常林4
(1 西北农林科技大学生命科学学院 ,杨凌 712100 ;2 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 ,北京 100091 ;
3 广西大学林学院 ,南宁 530001 ;4 中国林业科学研究院热带森林实验中心 ,凭祥 532600)
Understory vegetation composition and main woody population niche of artif icial masson pine forest in south
subtropical area. KAN G Bing1 ,2 ,L IU Shirong2 ,SHI Zuomin2 ,WEN Yuanguang3 ,CAI Daoxiong4 ,LU Lihua4 ,
L IAN G Hongwen3 ,FEN G Changlin4 (1 College of L if e Science , Northwest Sci2Tech U niversity of A griculture
and Forest ry , Yangling 712100 , China ;2 Institute of Forest Ecology , Envi ronment and Protection , Chinese A2
cademy of Forest ry , Beijing 100091 , China ;3 College of Forest ry , Guangxi U niversity , N anning 530001 , Chi2
na; 4 Ex periment Center of Tropical Forest ry , Chinese Academy of Forest ry , Pingxiang 532600 , China) .2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (9) :1786～1790.
This paper studied the characteristics of the natural understory vegetation in the artificial masson pine forest re2
planted after Chinese fir cut for 13 years. The results indicated that there were 100 species of understory vegeta2
tion ,including 74 species of shrub or small arbor ,accounting for 7410 % of the total species ,belonging to 41 fac2
ulties and 63 categories ,and 26 herbs belonging to 14 faculties and 23 categories. The tropical and subtropical ele2
ments were dominant in the vegetation ,while the temperate ones were scare. The species diversity and richness
were decreased after masson pine regenerated from Chinese fir. The analysis of important value showed that the
main species of shrub or small arbor were Tinomiscium tonkinensis , Mycetia longif lora , Evodia lepta , Paederia
scandens , M ussaenda pubuscens , Actinodaphne pilosa and Quercus glauca ,and those of herb were Cyrtococcum
patens , Blechnum orientale , Dicranopteris dichotom a , A diantum f labellulatum , A diantum edgeworthii and
Pteris semipinnata. The biomass of the vegetation in different slope positions was decreased in order of upside >
downside > middle part . There was a significantly positive correlation between the niche breath and the important
value of main woody population. The important values of woody populations were higher than those of the oth2
ers ,and their niche breadths were also larger ,which meant that they were more adaptable to the habitat . The
niche overlaps of six population counterparts Tinomiscium tonkinensis2Mycetia longif lora , Tinomiscium tonki2
nensis2Evodia lepta , M ussaenda pubuscens2M aesa japonica , Quercus glauca2A phananthe aspera , Actinodaphne
pilosa2S araca chinensis and Evodia lepta2Quercus glaucathese were very large ,which could offer information for
the restoration and reconstruction in selecting natural vegetation. The large niche overlaps of major woody popula2
tion counterparts suggested their similar utilization of natural resources.
Key words 　Artificial Pinus m assoniana forest , Natural vegetation composition , Driving species , Niche
breadth , Niche overlap .
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 09 - 1786 - 05 　中图分类号 　S718154 　文献标识码 　A3 国家林业科技攻关资助项目 (2001BA510B06) .3 3 通讯联系人. E2mail :liusr @forestry. ac. cn
2005 - 03 - 03 收稿 ,2005 - 04 - 29 接受.
1 　引 　　言
物种多样性是生态系统的重要特征并维持系统的功能
运行 ,生物多样性与生态系统抵御逆境和抗干扰能力有关 ,
多样性的提高会增强系统的稳定性及生态 服 务 功
能[4 ,5 ,13 ,14 ,24 ,25 ,32 ,36 ] .林下植被在维持森林物种多样性、立
地指示、水土保持、促进人工林养分循环、维护林地地力和揭
示植被演替特征等方面具有不可忽视的作用 [3 ,12 ,19 ,20 ,35 ] . 马
尾松 ( Pinus m assoniana)是我国南亚热带地区的主要针叶林
之一 ,由于人为活动 (造林、抚育、樵采等)对人工林下物种丰
富度干扰很大 ,造成了森林的严重退化 [33 ,34 ,37 ] ,不利于人工
林的可持续发展. 南亚热带植被的恢复关键是物种多样性恢
复[31 ] .选择恢复驱动种 [1 ,2 ,8 ,27 ,28 ]进行适宜复合稳定森林群
落生态构建是迫切需要解决的问题 [10 ,22 ] . 生态位是每种生
物在生态系统中所占有的资源和空间 ,其大小反映了种群的
遗传学、生物学和生态学特征. 退化生态系统的恢复与重建 ,
特别是构建高物种多样性的复合生态系统均应考虑各物种
种群结构和生态位分化. 应用生态位原理可发挥植物在受损
害生态系统恢复与重建中的作用 [6 ,7 ,15 ,18 ,38 ] .
通过该项研究 ,可有效地恢复林地地力 ,筛选恢复驱动
种 ,提高人工林生物多样性及生态稳定性 ,进而为近自然恢
复改造模式构建提供理论依据.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地概况
研究地点处于广西西南边陲 (21°57′～22°19′N ,106°39′
～106°59′E)的中国林业科学研究院热带林业实验中心大青
山试验场. 该地区位于南亚热带季风气候区域内的西南部 ,
属湿润半湿润气候. 境内日照充足 ,雨量充沛 ,干湿季节明显
(10～3 月为干季 ,4～9 月为湿季) ,光、水、热资源丰富. 年均
气温为 2015～2117 ℃,极端高温 4013 ℃,极端低温 - 115
应 用 生 态 学 报 　2005 年 9 月 　第 16 卷 　第 9 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Sep. 2005 ,16 (9)∶1786～1790
℃; ≥10 ℃活动积温 6 000～7 600. 年均降雨量 1 200～
1 500 mm ,年蒸发量 1 261～1 388 mm ,相对湿度 80 %～
84 %.主要地貌类型以低山丘陵为主 ,坡度 25°～30°. 地带性
土壤为红壤.
选择 1993 年栽植的马尾松林 ,造林地为杉木 ( Cunning2
hamia lanceolata)人工林采伐迹地 ,仅采取过施肥及轻度抚
育间伐措施 ,林下植被人为干扰相对较少. 马尾松平均树高
1011 m、平均胸径 1415 cm、林分密度为 1 433 株·hm - 2 .
212 　研究方法
按坡位上、中、下设置 3 个样区 ,每个样区设立 4 块 20
m ×30 m 的固定样地. 在高度大于 4 m 的乔木层 [30 ] ,树种主
要是人工栽植的马尾松 ,有极少自然散生的阳生性酸枣
( Ziz iphus jujuba) 、枫香 ( L iquidambar taiw aniana) 等 ,首先
进行每木检尺 ,记录树号、树种、坐标值 ,实际测量树高、胸
径、冠幅、枝下高 ;在样地中心及四角设置 5 块 5 m ×5 m 的
样方 ,调查高度小于 4 m[30 ]的灌木及草本的种名、高度和盖
度.由于林下自然更新的植被主要集中在灌草层 ,所以研究
种群不会涉及到乔木层种 ;在样地内布设 6 个 1 m ×1 m 的
样方 ,称量灌木和草本地上及地下鲜生物量 ,根据草灌组成
取样带回 ,在 85 ℃恒温下烘干 ,测其含水率 ,计算干生物量.
重要值计算 :重要值 = 相对频度 ( %) + 相对密度 ( %) +
相对盖度 ( %) . 重要值范围 0～300.
物种生态位测度 :采用 Simpson 指数[17 ] 及 Shannon 指
数[21 ]测定生态位宽度 [29 ] ;应用相似性百分率测度生态位重
叠[29 ] .
3 　结果与分析
311 　马尾松林下植被种类及组成
对 7 200 m2 样地的调查统计结果表明 ,共有维管束植
物 100 种. 其中灌木种 74 种 ,占总种数的 7410 % ,分属 41 科
63 属 ;草本 26 种 ,分属 14 科 23 属. 从植物区系地理分布特
征来看[23 ] ,热带亚热带成分占优势 ,温带成分较少.
在林下木本植物中 ,多属或多种的科有茜草科 (4 属 6
种) 、大戟科 (6 属 10 种) 、樟科 (3 属 3 种) 、苏木科 (3 属 3
种) 、桑科 (2 属 6 种) 、防己科 (2 属 2 种) 、紫金牛科 (3 属 3
种) 、山茶科 (2 属 2 种) 、五加科 (2 属 2 种) 、芸香科 (2 属 2
种) 、鼠李科 (2 属 2 种) 、漆树科 (2 属 2 种) 、蝶形花科 (2 属 2
种) 、含羞草科 (1 属 2 种)等 14 科 ;单属单种的科较多 ,说明
马尾松林分中生境因子已阻滞了植物种的入侵 ,种丰富度较
低. 科有马鞭草科、葡萄科、八角科、紫草科、安息香科、楝科、
鼠刺科、锦葵科、金丝桃科、桃金娘科、壳斗科、忍冬科、榆
科、菝葜科、金缕梅科、唇形科、水东哥科、柑桔科、蔷薇科、鼠
李科、海金沙科、野牡丹科、薯蓣科、紫葳科、菊科、茄科、杉科
等 27 科. 主要属有吴茱萸属 ( Evodia) 、榕属 ( Ficus) 、算盘子
属 ( Glochidion) 、野牡丹属 ( Melastom a L . ) 、桃金娘属
( Rhodomyrtus) 、大 青 属 ( Clerodendron) 、玉 叶 金 花 属
( M ussaenda) 、杜茎山属 ( M aesa) 和五月茶属 ( A ntidesm a)
等. 主要种有青冈栎 ( Quercus glauca) 、杜茎山 ( M aesa
japonica) 、三叉苦 ( Evodia lepta) 、耳叶榕 ( Ficus cunia) 和玉
叶金花 ( M ussaenda pubuscens) 等. 林下出现带刺植物有葱木
( A ralia chinensis) 、悬 钩 子 ( R ubus pal m atus) 和 酸 枣
( Ziz iphus jujuba) 等.
草本多属或多种科有禾本科 (8 属 8 种) 、乌毛蕨科 (2 属
2 种) 、鳞毛蕨科 (1 属 3 种) 、铁线蕨科 (1 属 2 种) 、凤尾蕨科
(1 属 2 种)和百合科 (2 属 2 种) 等 6 科 ,单属单种科有莎草
科、马钱科等 8 科. 主要属有铁线蕨属 ( A diantum) 、凤尾蕨
属 ( Pteris) 和莎草属 ( Cyperus) 等. 植物种主要有弓果黍
( Cyrtococcum patens) 、五节芒 ( Miscanthus f loridulus) 、淡竹
叶 ( L ophatherum gracile) 、蔓生莠竹 ( Microstegium vagans) 、
扇叶 铁 线 蕨 ( A diantum f labellulatum) 、普 通 铁 线 蕨
( A diantum edgeworthii) 和乌毛蕨 ( Blechnum orientale) 等.
阳性较旱生的禾本科植物分布较多.
不同类型林分生境因子不同 ,林下植被组成各异 [27 ] . 林
下天然更新植被以中生偏阳性常绿木本植物为主 ,草本层阳
性偏旱生性的弓果黍分布最多 ,中生偏荫生性植物只零散分
布在相对荫蔽的小生境上. 对同年在杉木采伐迹地上栽植的
杉木林下植被调查结果可见 ,该林分有维管束植物 119 种 ,
其中灌木或小乔木 71 种 ,约占总种数的 5917 % ;草本有 49
种 ,约占总种数的 4013 % ,草本植物所占比例大于马尾松林
下的草本组成 ,层次较好. 杉木林下中生偏荫性的植物分布
较广泛 , 灌木层有粗毛榕 ( Ficus cunia) 、对叶榕 ( Ficus
hispida) 、 相 思 子 ( Millettia semicast rata) 和 五 月 茶
( A ntidesm a bunius) 等 ,草本层中荫生性蕨类分布较多 ,有金
毛狗 ( Cibotium kaulf ) 、福建莲座蕨 ( A ngiopteris f okiensis) 和
半边旗 ( Peris semipinnata) 等. 中生偏阳性植物仅分布在林
隙相对较大的小生境中 ,单属单种的科较少. 因此 ,杉木更新
成马尾松后 ,无论在水平及垂直分布上 ,物种多样性、丰富度
均降低.这可能与马尾松冠层结构稀疏透光较强、地面凋落物
难以分解、林分能量贮存及运输[16 ]受到限制等有关. 灌木层
出现一些带刺的旱生性植物 ,说明马尾松林地退化较为严重.
312 　马尾松林下植被特征分析
31211 灌木层 (包括灌木和小乔木) 物种组成及结构特征 　
由表 1 可以看出 ,灌木层中组成最多的种是大叶藤和长花腺
萼木 ,其重要值分别为 75197、71190 ,是主要建群种 ;其次是
三叉苦、鸡矢藤、玉叶金花等 ,在林下分布较多 ,重要值在 40
～46 ,是林下优势种群 ;桃金娘、中平树、破布木、杜茎山等的
重要值在 30～40 之间 ,在林下的生态作用相近 ,分布广泛 ;
重要值在 20～30 之间的木本植物有 16 种 ,主要有杉木、山
石榴、微毛柃、枫香和耳叶榕等 ,虽然出现频度不大 ,但分布
比较均匀 ;重要值在 10～20 之间的灌木和乔木幼树有 35
种 ,主要有糙叶树、菝葜、白背叶、木荷和九节等 ,在整个群落
中只出现在一些小生境 ;偶尔进入林下的种类有毛桐、紫金
牛、秋枫、山合欢和山麻杆等 ,基本为偶见种或消退种.
78719 期 　　　　　　　　康 　冰等 :南亚热带人工马尾松林下植物组成特征及主要木本种群生态位研究 　　　　　　　　　　　
表 1 　马尾松林下木本植物组成及重要值
Table 1 Understorey woody plants composition and important value in
P. massoniana
序号
Code
植物名
Species
相对频度
Relative
frequency
( %)
相对密度
Relative
density
( %)
相对盖度
Relative
coverage
( %)
重要值
Important
value
1 大叶藤 Tinomiscium tonkinensis 10119 15179 50100 75197
2 长花腺萼木 Mycetia longif lora 10119 27127 34144 71190
3 三叉苦 Evodia lepta 9151 18196 17125 45171
4 鸡矢藤 Paederia scandens 9119 22125 14103 45147
5 玉叶金花 M ussaenda pubuscens 9113 16142 14183 40138
6 毛黄肉楠 Actinodaphne pilosa 8119 6167 25133 40119
7 青冈栎 Quercus glauca 9175 11148 18183 40106
8 桃金娘 Rhodomyrtus tomentosa 3135 14117 17107 34159
9 中平树 Macaranga denticulata 6156 8107 19178 34141
10 破布木 Cordia dichotoma 7137 7111 17181 32129
11 杜茎山 Maesa japonica 8101 11165 10196 30162
12 大 青 Clerodendron cyrtophyllum 4110 16102 10143 30155
13 两广红豆 Ormosia merrilliana 6119 19100 5117 30136
14 酸藤子 Embelia laeta 2179 1019 15192 29161
15 微毛柃 Eurya hebeclados 5140 9158 14145 29143
16 鸭脚木 Schef f lera octophylla 5169 1515 8157 28176
17 白花笼 Styrax f aberi 6119 11176 10167 28162
18 山石榴 Randia spinosa 7168 1119 7153 27121
19 枫 香 L iquidambar taiw aniana 1149 6145 18112 26106
20 山牡荆 V itex quinata 3119 9109 13167 25195
21 荚 艹迷 V iburnum dilatatum 3149 11138 9152 24139
22 盐肤木 Rhus chinensis 2156 6196 14144 23196
23 九 节 Psychotria rubra 2198 1219 718 23168
24 耳叶榕 Ficus cunia 4184 13135 3192 22111
25 无忧花 Saraca chinensis 0119 8133 13116 21168
26 水绵树 Wendlandia uvariif olia 0137 7177 13134 21148
27 菝 葜 S milax china 0161 5115 15131 21107
28 糙叶树 A phananthe aspera 0156 5158 14145 20159
29 杉 木 Cunninghamia lanceolata 2198 9138 812 20156
30 海金沙 L ygodium japonicum 2142 10127 7127 19196
31 木姜子 L itsea pungens 0175 8124 10153 19152
32 白背叶 Mallotus apelta 0156 8133 10161 19150
33 藤 构 B roussonetia kazinoki 0119 4155 14155 19129
34 木 荷 Schima superba 0119 5156 13133 19108
35 苏 木 Caesalpinia sappan 0119 4117 14155 18191
36 黄 皮 Clausena lansium 0126 10169 7174 18169
37 黄毛榕 Ficus f ulva 0119 4155 13195 18169
38 水东哥 Saurauia tristyla 0156 7166 9196 18118
39 肉 桂 Cinnamomum cassia 0119 5126 1215 17195
40 牛筋藤 Malaisia scandens 0119 6167 10171 17157
41 酸 枣 Ziziphus jujuba 0119 7115 10 17134
42 悬构子 Rubus palmatus 2161 9172 4163 16196
43 红花荷 Illicinm dunnianum 0137 6148 10106 16191
44 香 料 Teucrium simplex 0119 8133 7189 16141
45 山乌桕 Sapium discolor 0137 2195 12178 16110
46 拐 枣 Hovenia dulcis 0119 2177 13104 16101
47 黄牛木 Cratoxylon ligust rinum 1130 5163 8176 15169
48 鼠 刺 Itea chinensis 0119 8133 7114 15166
49 黄绵木 Randia acuminatissima 0119 6113 8187 15119
50 粗叶榕 Ficus simplicissima 1149 9111 4156 151165
51 肥牛树 M uricoccum sinense 0119 3185 10164 14168
52 楹 树 A lbizia chinensis 0120 4117 9109 13145
53 羽叶楸 Stereosperm um tet ragonun 0119 7114 5188 13121
54 勒 党 Zanthoxylum avicennae 0193 516 6165 13118
55 葱 木 A ralia chinensis 0119 8133 4135 12187
56 野牡丹 Melastoma candidum 1149 7164 3144 12157
57 苦 楝 Melia azedarach 0119 4155 6198 11172
58 余甘子 Phyllanthus emblica 0156 6133 4158 11147
59 野 漆 Rhus succedanea 0193 6186 3157 11136
60 小果榕 Ficus silhetensis 0119 6167 4117 11103
61 斑鸠菊 Vernonia esculenta 0119 4176 5188 10183
62 假烟叶 Solanum verbascif olium 0119 5100 5100 10119
63 毛叶算盘子 Glochidion eriocarpum 0175 515 3191 10116
64 白背木 A belmoschus crinitus 0119 5197 3114 9130
65 毛 桐 Mallotus barbatus 0119 7174 012 8113
66 紫金牛 A rdisia japonica 0137 6163 0184 7184
67 鬼画符 B reynia f ruticosa 0156 5132 1179 7167
68 木防己 Sinomenlum acutum 0137 5122 1192 7151
69 薯 蓣 Dioscorea batatas 0156 4155 2133 7144
70 山麻杆 A lchornea davidii 0156 4155 2122 7133
71 秋 枫 Bischof ia t rif oliata 0119 2177 4135 7131
72 山合欢 A lbizia corniculata 0119 5155 012 5194
73 乌敛莓 Cayratia japonica 0119 4155 012 4194
74 葫芦茶 Tadehagi t riquetrum 0143 2150 0120 3113
31212 草本层物种组成及结构特征 　林下分布频度较大的
草本有弓果黍、乌毛蕨、普通铁线蕨、铁芒萁等 ,分布较多 ,尤
其弓果黍、乌毛蕨、普通铁线蕨、铁芒萁作用更为突出 ,是共
优势种 ;其次为钝叶草、淡竹叶、山菅兰、蔓生莠竹和凤尾蕨
等 ,分布较为均匀 ;狗尾草、金毛狗、叶下珠、莎草等只在灌木
群丛下分布 ;五节芒、稀羽磷毛蕨和翅轴蹄盖蕨等 7 种为偶
见种 (表 2) .
313 　不同坡位马尾松林下植被生物量
由表 3 可见 ,不同坡位林下灌木和草本总的生物量为坡
上部 > 下部 > 中部 ,其中上部生物量比中部增加 8816 % ,差
异很大 ;而下部仅增加 116 % ,差异不明显. 不同坡位灌木和
草本地上、地下及合计的生物量大小分别与总的规律一致.
木本层地上生物量明显大于地下 ,说明地上部分积累的干物
质多 , 坡上、中、下地上与地下生物量相比 , 分别高出
17512 %、6917 %和 3015 % ; 而草本则分别高出 10711 %、
917 %和 314 %. 这可能是由于坡上部光照时间较长、强度较
大所致.
314 　马尾松林中优势木本种群生态位分析
考虑到林下木本优势种在整个群落中的地位和作用 ,结
合生长及经济特性 ,并以同类型林分近自然恢复改造过程中
顶级种选择为目的 ,加之常绿阔叶林为南亚热带地带性顶级
群落[9 ] ,因此去除了一些重要值较大的藤本及少量经济价值
差的灌木 (如大叶藤、大青、酸藤子、桃金娘等) ,筛选出 18 种
主要木本常绿优势种 ,计算其生态位宽度和生态位重叠 ,结
果见表 4 和表 5.
由表 4 可以看出 ,主要木本种群中长花腺萼木、三叉苦、
青冈栎、玉叶金花、毛黄肉楠、无忧花、中平树和破布木的生
态位宽度较宽 ,表明其在马尾松林内分布较广、数量较多、利
用资源较为充分 ,对环境的适应性较强. 而其他树种的生态
位宽度较小 ,对环境的适应性较差. 但总的来说 ,所有主要木
本种群生态位宽度较大 ,这可能与所选择的物种为优势种有
关. 重要值大的物种 ,其生态位宽度也宽 [11 ] . 但也有例外 ,如
无忧花、糙叶树及木荷的生态位宽度大于重要值较大的物
种 ,说明其对环境的适应能力更强.
由表 5 可见 ,马尾松林中主要种群组成的种对中有 6 对
生态位重叠大于 017 (长花腺萼木2三叉苦、长花腺萼木2青冈
栎、三叉苦2青冈栎、玉叶金花2杜茎山、青冈栎2糙叶树和毛黄
肉楠2无忧花) ,有 24 对在 016～017 ,有 39 对在 015～016 ,其
余种对在 013 以上. 表明马尾松林中多数主要木本种群生态
学特性较相似 ,对资源共享的趋势较为明显. 对生态位重叠
较大的种对存在两种可能 :一是树种间共享资源的同时存在
竞争关系 ,二是树种间有促进关系 [11 ] .
生态位宽度较宽的物种 (如长花腺萼木) 与其他物种间 ,
除无忧花、山牡荆外 ,重叠均大于 015. 三叉苦、青冈栎、玉叶
金花也与大多数物种间重叠较大. 而生态位较窄的鸭脚木、
山牡荆、水绵树等与其他大部分物种种间重叠均较小. 说明
群落主要种群生态位宽度越宽 ,与其他种群生态位重叠的机
会越大 ,生态位宽的种群对生态位窄的种群也可能有较大的
8871　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
表 2 　马尾松林下草本组成及重要值
Table 2 Understorey herbage composition and important value in P.
massoniana
序号
Code
植物名
Species
相对频度
Relative
frequency
( %)
相对密度
Relative
density
( %)
相对盖度
Relative
coverage
( %)
重要值
Important
value
1 弓果黍 Cyrtococcum patens 9107 50172 34179 94156
2 乌毛蕨 Blechnum orientale 10178 8158 41153 60189
3 普通铁线蕨 A diantum edgeworthii 18110 24188 1716 60158
4 铁芒萁 Dicranopteris dichotoma 5160 21108 30173 57141
5 扇叶铁线蕨 A diantum f labellulatum 9105 28100 14153 51158
6 半边旗 Pteris semipinnata 18110 14157 18185 51152
7 钝叶草 Stenotaphrum helf eri 5143 16155 16167 38165
8 淡竹叶 L ophatherum gracile 9148 16177 11152 37177
9 山菅兰 Dianella ensif olia 0143 2186 33133 36162
10 蔓生莠竹 Microstegium vagans 1129 20134 11111 32174
11 凤尾蕨 Pteris nervosa 0143 13179 18118 32140
12 断肠草 Gelsemium elegans 8119 15153 7169 31141
13 镰形假毛蕨 Seudocyclosorus f alcilobus 0186 6117 22197 30100
14 狗 　脊 Woodw ardia japonica 2158 3174 19198 26131
15 狗尾草 Setaria vi ridis 2159 8159 1418 25198
16 莎 　草 Cyperus rotundus 3188 11153 9196 25137
17 叶下珠 Phyllanthus urinaria 1119 7169 13189 22177
18 金毛狗 Cibotium barometz 0186 2177 16128 19191
19 棕叶草 Setaria f orbesiana 0143 4176 14129 19148
20 淡紫百合 L ilium brow nii 0143 17124 012 17187
21 紫马唐 Digitaria violascens 0143 5102 3157 9102
22 翅轴蹄盖蕨 A thyrium delavayi 0143 6167 012 7130
23 黑足鳞毛蕨 Dryopteris f uscipes 0186 3136 2198 7120
24 五节芒 Miscanthus f loridulus 1172 4171 0120 6163
25 暗鳞毛蕨 Dryopteris at rata 0142 3155 1122 5119
26 稀羽磷毛蕨 Dryoperis sparsa 0126 1185 1123 3134
重叠值 ,反之则低[11 ] . 但也有例外 ,如生态位宽度较窄的木
荷、糙叶树与其他大部分种群种间重叠较大 ,尤其是糙叶树
与其他物种种对间 (除枫香、无忧花、杜茎山外) 重叠均大于
015 ,说明它与其他物种间一方面对资源竞争的关系比较普
遍 ,另一方面种间生态学习性较相似.
表 3 　马尾松林下不同坡位植被生物量
Table 3 Biomass of understorey vegetation from different slope position
in P. massoniana( g·m - 2)
坡 位
Slope
position
下层木
Undergrowth woody plant
地上
Over
ground
地 下
Under
ground
小 计
Sub2
total
下层草本
Undergrowth herb
地上
Over
ground
地 下
Under
ground
小 计
Sub2
total
合 计
Total
上部 Up 226125 96175 363100 21175 10150 32125 395125
中部 Middle 121175 71175 19315 8150 7175 16125 209175
下部 Down 128125 68125 196150 9125 7125 16150 213100
表 4 　马尾松林下 18 个主要木本种群生态位宽度
Table 4 Niche breadth of 18 main understorey woody populations in P.
massoniana
序号
No.
种 名
Species
Simpon
index
Shannon
index
1 长花腺萼木 Mycetia longif lora 31886 11658
2 三叉苦 Evodia lepta 31454 11437
3 青冈栎 Q uercus glauca 31227 11223
4 玉叶金花 M ussaenda pubuscens 31159 11118
5 毛黄肉楠 Actinodaphne pilosa 21964 11023
6 无忧花 Saraca chinensis 21883 01956
7 中平树 M acaranga denticulata 21627 01734
8 破布木 Cordia dichotoma 21179 01691
9 杜茎山 M aesa japonica 11894 01563
10 两广红豆 Ormosia merrilliana 11823 01548
11 微毛柃 Eurya hebeclados 11634 01507
12 鸭脚木 Schef f lera octophylla 11498 01493
13 山牡荆 V itex quinata 11356 01487
14 枫香 L iquidambar taiw aniana 11156 01479
15 山石榴 Randia spi nosa 11054 01456
16 木荷 Schi ma superba 01995 01398
17 糙叶树 A phananthe aspera 01654 01328
18 水绵树 Wendlandia uvariif olia 01453 01287
表 5 　马尾松林下 18 个主要木本种群生态位重叠 3
Table 5 Niche overlap bet ween 18 main woody population in P. massoniana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
2 017232
3 017154 017359
4 016321 016314 016876
5 016231 015234 016514 015541
6 013214 016214 016354 016321 017264
7 014265 014212 016214 015214 014859 015412
8 015234 011584 014845 015147 012545 014568 013524
9 016314 016541 014856 013548 012647 013214 014561 016231
10 014268 013589 014125 015647 014253 016847 015214 012147 0154256
11 016578 012561 015864 015214 013214 013524 013142 012514 014859 013214
12 0157124 014567 013458 012541 014568 015647 012545 014215 014214 013641 013214
13 014123 013214 015647 014285 014212 014875 014256 015614 014562 014514 014521 015212
14 015234 014561 014214 017641 012568 013215 015214 014561 015641 015214 015624 013321 015641
15 016547 016547 015641 014254 015214 013512 012214 014852 014568 014561 014568 014214 013245 015212
16 016845 016754 016214 016547 014256 014565 014256 014212 013564 015214 014215 015218 014568 013214 016541
17 017235 017245 015787 016845 015847 014216 015212 015614 014212 015314 015441 015614 015012 014215 016541 016514
18 015214 012314 014567 015141 012234 012135 013254 012312 012134 012145 013214 012564 013542 012318 015847 012314 0142153 树种及代码同表 4 Tree species and their codes are as note of table 41
4 　讨 　　论
13 年生的马尾松人工林下天然更新的植被共有 100
种. 其中灌木或小乔木种有 74 种 ,占总种数的 7410 % ,分属
41 科 63 属 ;草本有 26 种 ,分属 14 科 23 属. 植物区系地理分
布以热带亚热带成分占优势 ,温带成分较少.
将杉木人工皆伐更新为马尾松后 ,林中物种丰富度降
低. 随着林分生长 ,荫生植物逐渐消退 ,中生偏阳性植物逐渐
侵入. 林分能流物流受到单一培育树种冠层结构、针叶特性、
凋落物分解状况等生物生态特性阻滞. 草本层植物减少 ,植
98719 期 　　　　　　　　康 　冰等 :南亚热带人工马尾松林下植物组成特征及主要木本种群生态位研究 　　　　　　　　　　　
被成层性差 ,群落没有达到复合多层的稳定状态.
林下灌木层大叶藤和长花腺萼木是主要建群种 ,分布最
多 ;而三叉苦、鸡矢藤、玉叶金花、毛黄肉楠和青冈栎组成了
林下次优势种群. 草本层中 ,分布频度最大的有弓果黍、乌毛
蕨、普通铁线蕨、铁芒萁、扇叶铁线蕨、半边旗 ,是林下草本层
中的明显优势种.
不同坡位林下植被的生物量各异 ,从草本、灌木总生物
量来看 ,坡上部 > 下部 > 中部 ,不同坡位灌木及草本地上、地
下及合计的生物量大小变化规律分别与总的规律一致. 同时
揭示了不同坡位的林地在生境上的差异.
主要木本种群中 ,长花腺萼木、三叉苦、青冈栎、玉叶金
花、毛黄肉楠、无忧花、中平树、破布木生态位宽度较宽 ,表明
它们在马尾松林内分布较广、数量较多、利用资源较为充分 ,
对环境的适应性较强.
人工马尾松林下 18 种主要木本种群组成的种对中 ,有
6 对生态位重叠大于 017 ,分别为长花腺萼木2三叉苦、长花
腺萼木2青冈栎、三叉苦2青冈栎、玉叶金花2杜茎山、青冈栎2
糙叶树、毛黄肉楠2无忧花 ,有 24 对生态位重叠在 016～017
之间 ,有 39 对生态位重叠在 015～016 之间 ,其余种对之间
生态位重叠大多在 013 以上. 反映出马尾松林中多数主要木
本种群生态学特性利用较相似 ,对资源共享的趋势较为明
显. 长花腺萼木、三叉苦、青冈栎、糙叶树、木荷、枫香等与其
他大多数种群种对生态位重叠较大 ,说明它们对资源利用更
有效 ,可为同类型林分近自然恢复改造过程中对恢复驱动种
的筛选提供参考.
致谢　黄承标、罗应华、陈婷、刘磊、李娟、孙永萍曾参加工作.
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作者简介 　康 　冰 ,男 ,1969 年生 ,在读博士. 主要从事生物
技术及植被恢复方面的研究 ,发表论文 20 余篇. Tel : 0102
62889554 ,E2mail :yl2kangbing @1631com.
0971　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷