全 文 ：弱光下长期亚适温和短期低温对黄瓜生长
及光合作用的影响 3
艾希珍1 3 3 　马兴庄2 　于立明3 　邢禹贤1
(1 山东农业大学园艺学院 , 泰安 271018 ;2 山东东营市胜大农业公司 ,东营 257102 ;3 山东即墨市高新农业技术开发区 ,
即墨 266100)
【摘要】　弱光下长期亚适温 ( T1)和短期低温 ( T2)对黄瓜幼苗的生长及光合作用有重要影响 ,表现为生长
速度、Pn、CE、AQ Y、ФPSⅡ等均显著降低 ,最大光化学效率 PS Ⅱ( Fv / Fm)也有所下降. 两个处理相比 , T1 的
Pn、CE、AQ Y降低幅度较小 ,但恢复速度慢 ;而 T2 降低幅度大 ,但短期内即可恢复正常. Fv / Fm 和 ФPSⅡ则
是 T1 降低幅度小且恢复快 ;而 T2 降低幅度大 ,恢复速度也较慢. 处理后 T1 的 Chla、Chlb 和 Car 含量均显
著增加 ,而 T2 的含量则明显降低 , T1 、T2 的 Chla/ b 均显著下降. 随着恢复时间的延长 , T1 的色素含量多有
下降趋势 , T2 逐渐增加 ,恢复 3 d 时 ,含量均高于 CK ,而 Chla/ b 在恢复期间没有显著变化 ,仍明显低于
CK.
关键词 　弱光 　长期亚适温 　短期低温 　光合作用 　生长速度 　黄瓜
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 11 - 2091 - 04 　中图分类号 　Q945111 　文献标识码 　A
Effect of long2term suboptimal temperature and short2term low temperature under low light density on cucumber
growthand its photosynthesis. AI Xizhen , MA Xingzhuang , YU Liming , XING Yuxian ( College of Horticulture ,
Shandong A gricultural University , Taian 271018 , China) . 2Chin. J . A ppl. Ecol . ,2004 ,15 (11) :2091～2094.
The study on the effects of long2term suboptimal temperature ( T1) and short2term low temperature ( T2) under
low light density on cucumber seedling’s growth and its photosynthesis showed that the growth speed ,photosyn2
thetic rate ( Pn) ,carboxylation efficiency (CE) ,apparent quantum yield (AQ Y) and actual quantum yield of PSⅡ
electron transport ( ФPSⅡ) all declined remarkably ,and the photochemical efficiency of PS Ⅱ ( Fv / Fm ) also de2
creased to some extent . The decreasing extents of Pn ,CE and AQ Y of T1 were less than those of T2 ,while the
recovery rate of T1 was slower than that of T2 . The Fv / Fm and ФPSⅡof T1 declined to less extent and resiled
quickly ,while those of T2 decreased to larger extent and recovered slowly. The contents of chlorophyll a ,chloro2
phyll b and carotenoid of T1 increased remarkably after being treated ,while those of T2 decreased evidently. The
Chl a/ b of both T1 and T2 declined remarkably. With recovery time going ,the pigment of T1 declined under most
conditions ,while that of T2 increased gradually. Three days later ,the pigment content of T1 and T2 were both
higher than control. The Chl a/ b had no significant change during the recovery period ,and was still obviously
lower than control.
Key words 　Low light density , Long2term suboptimal temperature , Short2term low temperature , Photosynthe2
sis , Growth speed ,Cucumber. 3 国家自然科学基金项目 (30070458)和山东省自然科学基金资助项
目 ( Y2002D05) .3 3 通讯联系人.
2003 - 08 - 11 收稿 ,2004 - 01 - 08 接受.
1 　引 　　言
在日光温室黄瓜生产中 ,低温弱光常导致其生
长发 育 不 良 , 并 成 为 影 响 产 量 的 主 要 因
子[2 ,6 ,7 ,10 ,13～15 ] . 其中有两种情况对黄瓜产量影响
较大 :一是长期弱光亚适温条件 ,如 7 d 以上的连续
阴雨天气 ;二是短期弱光低温条件 ,如寒流或大雪导
致温度骤降至 10 ℃以下 (夜间 5 ℃左右) ,2～3 d 内
恢复. 这两种逆境条件对黄瓜叶片光合机构的作用
机制不同. 研究表明 ,短期 (2 d) 低温后黄瓜光合速
率下降[9 ] , 其主要原因是叶肉细胞光合活性降
低[3 ] ;遮光后黄瓜叶片的光合特性和叶绿体超微结
构也发生变化[16～19 ] . 弱光亚适温对光合功能的影
响机理还不清楚. 为此 ,笔者模拟以上两种逆境条
件 ,对弱光下长期亚适温和短期低温对黄瓜的生长
及光合作用的影响进行较系统的研究 ,旨在探讨长
期弱光亚适温与短期低温对黄瓜光合机构的影响机
理和差异 ,为寻找缓解弱光亚适温和低温逆境障碍
的有效措施 ,指导日光温室黄瓜的高产抗逆栽培和
育种提供理论依据.
应 用 生 态 学 报 　2004 年 11 月 　第 15 卷 　第 11 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Nov. 2004 ,15 (11)∶2091～2094
2 　材料与方法
211 　供试材料及试验设计
试验于 2002 年在山东农业大学蔬菜站进行. 黄瓜 ( Cu2
cumis sativus L. )品种为津春 3 号 ,3 月 8 日播种 ,日光温室内
育苗 ,常规管理. 3 叶 1 心时分 3 组处理 : T1 长期弱光亚适温
(PFD 90μmol·m - 2·s - 1 ,昼夜温度 20 ℃/ 12 ℃,处理 7 d(4 月
5～12 日) ) ; T2 短期弱光低温 (PFD 90μmol·m - 2·s - 1 ,昼夜温
度 12 ℃/ 5 ℃,处理 3 d(4 月 9～12 日) ) ;对照 (CK)继续在日
光温室内生长 ( PFD 220～925μmol·m - 2·s - 1 ,日均值约 540
μmol·m - 2·s - 1 ,昼/ 夜温度为 18～30 ℃/ 13～18 ℃,均值约为
2415 ℃/ 15 ℃) . T1 、T2 处理在光照培养箱内进行. 处理结束
后 ,分别在日光温室内恢复 0、1、3、5 和 7 d 测定.
212 　测定方法
21211 叶面积与干物重的测定 　处理前、后和恢复 7 d 时分别
用美国产LI23000A 型便携式叶面积仪和称重法测定各处理的
叶面积及干物重 ,计算其日增量.每次测定 10 株 ,取平均值.
21212 光合速率与光合效率的测定 　用英国产 Ciras21 型光
合仪测定光量子通量密度 ( PFD) 为 800μmol·m - 2·s - 1 ,CO2
浓度为 350～360μmol·mol - 1下黄瓜最佳功能叶 (上数 3～4
叶)的光合速率 ( Pn) . PFD 和 CO2 浓度分别由仪器的可调光
源、内置式可调 CO2 供气系统控制. 用光合系统的可调光源
在 CO2 浓度为 350～360μmol·mol - 1下测定光反应曲线 ( Pn2
PFD) ,PFD 范围为 20～1 000μmol·m - 2·s - 1 ,该曲线的初始
直线部分的斜率即为表观量子效率 (AQ Y) [12 ] . 用内置式可
调 CO2 供气系统在 PFD 为 800μmol·m - 2·s - 1下测定 Pn2Ci
曲线 ,其初始斜率即为羧化效率 (CE) [12 ] . 以上测定由仪器
的可调温度监控装置将叶温控制在 28 ±1 ℃.
21213 叶绿素荧光参数的测定 调整叶片使其受光量尽量一
致 ,用英国产 FMS22 调制式叶绿素荧光仪测定光适应下 PS
Ⅱ实际光化学效率 (ΦPSⅡ) ,然后将叶片预暗 30 min ,测定暗
适应下 PS Ⅱ最大光化学效率 ( Fv / Fm) .
21214 叶绿体色素含量的测定 参考 Arnon[20 ]方法 ,以 96 %
乙醇浸提叶圆片 48 h ,用日本产 UV2160 分光光度计测定 ,
计算 Chla、CHlb、Chla/ b 及类胡萝卜素 (Car)含量.
3 　结果与分析
311 　弱光下长期亚适温和短期低温对黄瓜幼苗叶
面积与干物重的影响
由表 1 看出 ,处理期内 , T1 的单株叶面积日增
量为 12191 cm2 ,比 CK降低 5219 % , T2 的叶面积没
有增加. 在恢复期内 , T1 的叶面积日增量较处理期
增加 ,但增加幅度不大 ;而 T2 的增加幅度显著 ,二者
均明显小于 CK. 干物重的变化与叶面积相似 ,处理
期 T1 明显小于 CK , T2 几乎没有增加 ;恢复期 T1 、
T2 的日增量分别为 01059 和 01056 g ,均显著小于
CK , 说明弱光下长期亚适温和短期低温均对黄瓜
的生长影响很大. 在 90μmol·m - 2·s - 1光强和 20
℃/ 12 ℃亚适温条件下 ,黄瓜植株以较慢速度生长 ,
转到较适宜的条件后 ,生长速度恢复较慢 ;而给予短
期 90μmol·m - 2·s - 1光强的 12 ℃/ 5 ℃低温条件 ,黄
瓜植株基本停止生长 ,转到适宜的条件后 ,其恢复速
度虽较前者快 ,但仍显著低于 CK.
表 1 　弱光下长期亚适温和短期低温对黄瓜幼苗叶面积与干物重的
影响
Table 1 Effect of long2term suboptimal temperature and low tempera2
ture short2term under low light density on leaf area and weight of dry
matter in cucumber seedlings
处理
Treatments
日增叶面积 Increase of leaf area
per day (cm2·plant - 1·d - 1)
处理期
Treating period
恢复期
Recovery period
日增干物重 Increase of dry matter
per day (g·plant - 1·day - 1)
处理期
Treating period
恢复期
Recovery period
T1 12191 cC 15136 bB 01033 cC 01059 bB
T2 0 bB 15119 bB 01004 bB 01056 bB
CK 27141 aA 30142 aA 01143 aA 01170 aA
处理期 T1为 7 d 日增均值 , T2、CK为 3 d 日增均值 In treating period , the data of T1 are the
average increase of 7 days , and those of T2 and CK are 3 days. 恢复期均为 7d 日增均值 In recov2
ery period , the data are average increase of 7 days. a、b、c、d 表示叶位间各项指标差异达 5 %显
著水平 , A、B、C、D表示达 1 %极显著水平 (纵向比较) a , b , c , d indicate the significant of ev2
ery indexes come to 5 % level , A , B , C , D come to 1 % level (Lengthways compared) 1 下同 The
same below.
312 　弱光下长期亚适温和短期低温对黄瓜光合速
率的影响
由图 1 可见 ,处理后当天测定 , T1、T2 的 Pn 分别
比 CK降低了 5613 %和 6414 % ,显然 T2 的降低幅度
大于 T1 .恢复 1 d 后 ,二者的 Pn 都有回升 ,但 T1 的回
升幅度较小 ,而 T2 的回升幅度明显大于 T1 ,此时 T1、
T2 已无明显差异 ,分别比 CK低 3013 %和 3413 %;恢
复 3 d 后 ,T2 的 Pn 与 CK基本接近 ,但 T1 变化不大 ,
直至恢复 7 d 后 ,其 Pn 仍比 CK小 614 %. 由此可见 ,
短期的低温弱光虽然导致 Pn 急剧下降 ,但可在短期
内恢复 ;而长期的弱光亚适温条件与前者相反 ,虽然
Pn 下降幅度稍小 ,但恢复期较长.
图 1 　弱光下长期亚适温和短期低温对黄瓜光合速率的影响
Fig. 1 Effect of long2term suboptimal temperature and short2term low
temperature under low light density on photosynthetic rate ( Pn) of cu2
cumber.
2902 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
313 　弱光下长期亚适温和短期低温对黄瓜光合效
率的影响
由图 2 可见 ,弱光下长期亚适温和短期低温对
黄瓜 CE 和 AQ Y的影响与 Pn 相似. 处理后当天 T2
的 CE 降低幅度明显大于 T1 ,但随着恢复时间的延
长 ,T2 以较快的速度上升 , T1 回升较慢. 恢复 5 d
后 ,T2 的 CE 超过 CK ,恢复 7 d 时 T1 才与 CK 持
平 ,说明短期的弱光低温锻炼有利于提高 RuBP 羧
化酶活性和 CO2 利用效率 ,而长期弱光亚适温对黄
瓜叶片羧化效率的影响大于短期弱光低温.
图 2 　弱光下长期亚适温和短期低温对黄瓜光合效率的影响
Fig. 2 Effect of long2term suboptimal temperature and short2term low
temperature under low light density on photosynthetic efficiency of cu2
cumber.
　　恢 复前 , T1 和 T2 的 AQ Y分别比 CK降低
5218 %和 5516 % ,但 T2 的恢复速度较快 ,3 d 后 T2
即超过 T1 . 恢复 7 d 时测定 , T1 和 T2 的 AQ Y仍较
CK稍低 ,说明弱光亚适温或低温可长期影响黄瓜
叶片对光的利用能力.
314 　弱光下长期亚适温和短期低温对黄瓜 PS Ⅱ光
化学效率的影响
弱光下长期亚适温和短期低温处理后当天测定
(表 2) , T1 、T2 的 Fv / Fm 分别较 CK 降低 515 %和
511 %.恢复 1 d 时 , T1 的 Fv / Fm 即与 CK 持平 ,且
随着恢复时间的延长 ,还有继续增加的趋势 ;而 T2
在恢复期内变化不大 ,至 5 d 后 ,仍较 CK低 416 %.
各处理 ФPSⅡ的变化趋势与 Fv / Fm 相似 ,但降低幅
度明显增大. 处理后当天测定 , T1 和 T2 分别比 CK
降低 1115 %和 4516 %. T1 降低幅度小 ,且 5 d 后恢
复 ;而 T2 开始时降低幅度较大 ,而且恢复速度也较
慢 ,5 d 后 ,仍比 CK小 1015 %. 由此可见 ,两种逆境
条件下黄瓜叶片的 PS Ⅱ光化学活性及光能转化效
率有所降低 , T2 较 T1 表现突出.
315 　弱光下长期亚适温和短期低温对黄瓜叶绿体
色素含量的影响
各处理叶绿体色素含量变化列于表 3. 由表 3
可以看出 , T1 处理后当天测定的 Chla、Chlb 和 Car
含量均显著增加 ;而 T2 的含量则明显降低. T1 、T2
的 Chla/ b 下降 ,说明长期弱光亚适温处理可促进叶
绿体色素的形成 ;而弱光低温下可能引起叶绿素快
速降解 ,但 Chlb 的相对含量也有所增加 ,表明逆境
条件下 ,黄瓜叶片会尽可能通过自身调节减少伤害.
恢复期内 T1 的叶绿体色素含量明显降低 , T2 的含
量有所升高 ,但二者的 Chla/ b 变化不大. 恢复 3 d
时 ,T1 的 Chla、Chlb 和 Car 含量均高于 CK ,但差异
较恢复前明显减小 ,而 T2 的 Chla 含量高于 CK ,
Chla 和 Car 含量与 CK无显著差异.
表 2 　弱光下长期亚适温和短期低温对黄瓜 Fv/ Fm 和 ФPSⅡ的影响
Table Effect of long2term suboptimal temperature and short2term low temperature under low light density on Fv/ Fm and ФPSⅡ in cucumber
处理
Treatment
Fv/ Fm
0 d 1 d 3 d 5 d
ФPSⅡ
0 d 1 d 3 d 5 d
T1 01792 bA 01848aA 01852 aA 01858 aA 01433 cA 01483aA 01489 aA 01496 aA
T2 01795 bA 01813 bA 01818 bA 01818 bA 01266 bB 01412 bB 01422 bA 01442 bA
CK 01838 aA 01847 aA 01853 aA 01857 aA 01489 aA 01537 aA 01498 aA 01494 aA
表 3 　弱光下长期亚适温和短期低温对黄瓜叶绿体色素含量的影响
Table 3 Effect of long2term suboptimal temperature and short2term low temperature under low light density on pigment content of chloroplast in cu2
cumber
处理
Treatment
叶绿素 a
Chlorophll a (mg·g - 1)
0 d 1 d 3 d
叶绿素 b
Chlorophll b (mg·g - 1)
0 d 1 d 3 d
叶绿素 a/ b
Chlorophll a/ b
0 d 1 d 3 d
类胡萝卜素
Carotenoid (mg·g - 1)
0 d 1 d 3 d
T1 11163 cC 01945 cC 01903 bB 01493 cB 01393 bA 01399 bA 2136 bA 2140 aabA 2126 cA 01231 cA 01189 aA 01183 aA
T2 01760 bB 01771 bB 01908 bB 01328 bA 01329 aA 01365 aA 2132 bA 2134 bA 2149 bA 01160 bA 01173 bA 01179 aA
CK 01908 aA 01863 aA 01818 aA 01364 aA 01352 aA 01348 aA 2149 aA 2145 aA 2135 aA 01194 aA 01185 aA 01184 aA
390211 期 　　　　　　　　　艾希珍等 :弱光下长期亚适温和短期低温对黄瓜生长及光合作用的影响 　　　　　　　　　　　
4 　讨 　　论
结果表明 ,在长期弱光亚适温和短期弱光低温
条件下 ,黄瓜叶片的光合功能均明显降低. 分别给予
适宜的温光条件后 ,前者变化较慢 ,而后者 3 d 内即
可恢复正常. Fv / Fm 和 ФPSⅡ的变化与 Pn、CE 和
AQ Y不同 ,即 T1 降低幅度小 ,且恢复较快 ,而 T2 降
低幅度大 ,恢复速度较慢 ,说明长期弱光亚适温主要
影响暗反应过程 ,对光系统影响较小. 光合功能下降
的主要原因是碳同化酶活性降低. 温光条件得到改
善后 ,暗反应过程的恢复可能需要部分酶的重新合
成 ,因此光合功能的恢复所需时间较长 ;而短期弱光
低温条件下光合功能下降的主要原因可能是光反应
活性降低 ,所以 , T2 的 Fv / Fm 和 ФPSⅡ降低幅度较
大且恢复慢 ,而 Pn、CE、AQ Y等降低幅度大 ,但恢复
速度快.
在 90μmol·m - 2·s - 1光强和 20 ℃/ 12 ℃亚适温
条件下 ,黄瓜植株的生长速度明显减慢 ,叶面积和干
物重的日增量显著降低 ;温光条件恢复后 ,生长速度
虽有所增加 ,但增加幅度较小 ,恢复生长较缓慢 ;而
在短期的弱光和 12 ℃/ 5 ℃低温条件下 ,黄瓜植株
基本停止生长 ,给予适宜的温光环境 ,其恢复生长的
速度明显较前者快. 黄瓜叶片受到弱光亚适温或低
温胁迫后 ,光合功能 7 d 内可基本恢复正常 ,而叶面
积和干物量还显著小于对照 ,说明生长量的恢复滞
后于光合功能的恢复.
对黄瓜幼苗进行弱光亚适温或低温处理 ,叶绿
素 a/ b 均下降 ,说明弱光下黄瓜可以通过增加叶绿
素 b 的相对含量 ,增加捕光色素复合体中天线色素
的比例 ,以更有效地捕获有限的光能[1 ,4 ,15 ] . 长期弱
光亚适温不仅使叶绿素 b 的相对含量增加 ,色素总
含量也明显升高 ,表明长期弱光亚适温处理可促进
叶绿体色素形成 ,有利于提高捕光能力 ,以弥补光照
不足对黄瓜叶片光合作用的影响 ;而短期弱光低温
处理后 ,色素含量降低 ,但可在较短的时间内恢复.
光在植物类胡萝卜素代谢中起重要作用[5 ,8 ] .
一般认为 ,光对植物果皮类胡萝卜素的积累有促进
作用 ,遮光处理可使辣椒、柑橘等果实的类胡萝卜素
总量下降[8 ,11 ] . 本试验结果表明 ,长期弱光亚适温
下黄瓜叶片的 Car 含量显著增加 ,短期低温弱光处
理的则明显降低 ,说明光对植物叶片 Car 的影响与
对果实的有所不同 ,原因尚待研究. 光对黄瓜叶片
Car 的影响还与温度显著相关.
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作者简介 　艾希珍 ,女 ,1964 年生 ,博士 ,副教授 ,主要从事
蔬菜生理生态教学与研究工作 ,发表论文 40 余篇. Tel :
053828241308 ,8242238 ; E2mail :axz @sdau. edu. cn.
4902 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷