全 文 ：辽宁丹东地区柞树菌根真菌生态分布的研究 3
王　惠1 　代力民1 3 3 　邵国凡1 ,3 　郎庆龙2 　杨宝山2 　邓红兵1 　王庆礼1
(1 中国科学院沈阳应用生态研究所 , 沈阳 110016 ;2 辽宁省蚕业科学研究所 , 凤城 118100 ;
3Department of Forestry and Natural Resources , Purdue University , West Lafayette , IN47907 ,USA)
【摘要】　通过 5 年连续调查研究 ,发现辽宁丹东地区天然次生柞林中及部分柞树经济林中柞树菌根菌种
类共有 36 种 ,隶属于 7 个科 13 个属. 在此基础上研究分析了柞树菌根菌的生态分布与共生树种、树龄及
季节的关系. 结果表明 ,与蒙古栎共生的菌根菌种类最多 ,达 29 种 ;红菇属种类与柞树共生的树龄范围最
广 ,鹅膏属种类偏重于与树龄较大的柞树共生 ;夏季的 7、8 月份为菌根菌发生的高峰期 ,75 %的种类在 7
月份发生 ,100 %的种类在 8 月份发生. 8 月中下旬菌根菌发生的相对密度最高 ,分别为 19. 5 %和 18. 4 %.
关键词 　柞树 　菌根真菌 　生态分布
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 12 - 2149 - 04 　中图分类号 　Q949. 3 ,S718. 5 　文献标识码 　A
Ecological distribution of mycorrihizal fungi associated with oak in Dandong district of Liaoning Province.
WAN G Hui1 , DAI Limin1 , SHAO Guofan1 ,3 , LAN G Qinglong2 , YAN G Baoshan2 ,DEN G Hongbing1 ,WAN G
Qingli1 (1 Institute of A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences , S henyang 110016 , China ;2 Institute of
L iaoning Sericultural Science , Fengcheng 118100 , China ;3 Depart ment of Forest ry and N atural Resources ,
Purdue U niversity , West L af ayette , IN47907 , USA ) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (12) :2149～2152.
With plot cruising and rout investigation methods , 36 species of ectomycorrhizal fungi associated with oaks were
found in natural secondary oak forest in Dandong district of Liaoning Province. They were subordinated to 7
familyies , 13 genera. Studies on the relationship of the ecological distribution of mycorrhizal fungi with tree
species , tree age and seasons showed that 29 species mycorrhizal fugi preferred to grow with Q . mongolica. The
species of R ussulla were associated with a wider tree ages of oak , and the species of A m anita were most likely
to grow with old tree. J uly and August were the occurrence peak of mycorrhizal fungi. 75 % species occurred in
J uly , and 100 % species occurred in August . The relative density of the occurrence number was the highest in
mid2August (19. 5 %) and last2August (18. 4 %) .
Key words 　Oak forest , Mycorrhizal fungi , Ecological distribution.3 国家“十五”科技攻关项目 (2001BA5107 ,2002BA516A20) 和中国
科学院知识创新工程资助项目 ( KZCX22406 ,SCXZD0101) .3 3 通讯联系人.
2003 - 04 - 16 收稿 ,2003 - 06 - 06 接受.
1 　引 　　言
菌根 (Mycorrhiza)是植物与其根部微生物在共
同生活过程中进化形成的营养共生体. 据统计 ,在植
物界有 280 种树木能与 30 个科 81 个属 535 种真菌
形成外生菌根. 我国已报道的外生真菌约 600 种 ,隶
属于 28 个科 63 个属[19 ] . 菌根的形成扩大了植物根
部与土壤的接触面积 ,提高了植物对养分的吸收和
利用 ,菌根真菌的活动改善了植物的根际微环境 ,从
而增强了植物的抗病与抗逆能力[5 ] .
柞树 ( Q uercus spp . )作为我国暖温带落叶阔叶
林的优势树种之一 ,因其具有发达的根系 ,较强的抗
干旱、耐瘠薄的特性 ,常被作为涵养水源、防止水土
流失的先锋树种[3 ] . 柞树林作为相对稳定的植被群
落 ,在丹东地区森林生态系统中具有重要地位[17 ] .
在以长白山余脉、吉林哈达岭南延山地为骨架的辽
宁丹东山区 ,天然次生柞树纯林达 40 ×105 hm2 ,其
中部分柞林为放养柞蚕为主的经济林. Singer 等[13 ]
研究表明 ,栎树属外生菌根树种 ,没有菌根菌与其共
生就不能很好生长. 关于我国几大林区菌根菌资源
的调查和菌根菌对林木的有益功能等方面的研究已
有诸多报道[1 ,2 ,4 ,7 ,10 ,12 ,14 ,15 ,18 ,20 ,23 ] , 但对于辽宁丹
东地区天然次生柞林内菌根菌资源的研究还少见报
道[6 ] . 本研究探讨了辽宁丹东地区柞树菌根真菌的
生态分布 ,为开发利用这些菌根菌资源 ,进一步将其
用于退化柞树林生态恢复和解决柞树经济林生产力
退化提供科学依据.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
研究地点位于辽宁丹东地区的山地丘陵地带 (123°22′
～124°32′E ,39°45′～41°05′N) ,属温带大陆性气候. 坡度为
10°～35°,海拔 50～350 m ,年平均气温在 6. 8～8. 7 ℃,夏季
应 用 生 态 学 报 　2003 年 12 月 　第 14 卷 　第 12 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 2003 ,14 (12)∶2149～2152
平均气温达 25 ℃, 土壤为棕色森林土 , 森林覆盖率为
61. 6 % ,地带性植被为落叶阔叶林 ,天然次生柞林和柞树经
济林都为纯林 ,研究地区柞树树龄为 1～30 年.
212 　研究方法
采取标准地调查和不同乡镇踏查相结合的方法 ,1997～
2001 年 ,在辽宁丹东地区不同县市的天然次生柞林和柞树
经济林中共设标准样地 200 个 (每个面积为 20 m ×30 m) ,
范围包括凤城市鸡冠山镇、宝山乡、凤山乡及凤凰山风景区
附近 ,宽甸满族自治县长甸乡、永甸乡、虎山镇 ,东港市合隆
满族乡 ,丹东振安区. 按照不同季节定期进行子实体调查. 详
细记载子实体的分布、数量、最近树种、树龄 ,挖取子实体、树
种菌根 ,追踪菌索. 部分子实体进行现场分离 ,对采集到的所
有子实体做干湿标本 ,根据文献报道 [5 ,7 ,16 ]及显微观察进行
鉴定 ,确定其科、属、种 ,对采集的菌根做菌根横切切片 ,结合
室内回接试验确定是否为菌根菌.
3 　结果与分析
311 　柞树菌根真菌种类及对共生树种的选择
　　辽宁丹东地区全年温和湿润 ,森林覆盖率较高 ,
天然次生柞林的生态环境适宜大型真菌的生长. 经
调查研究 ,共采集并确定柞树菌根真菌种类 36 种
(表 1) ,隶属于 7 个科 13 个属. 在单一地区 ,天然次
生纯林中调查到柞树菌根真菌种类如此之多 ,但文
献中还未见报道.
　　不同的菌根菌在相同的培养基上的生长状况不
相同[8 ] . 不同种类的菌根菌对其生长环境的要求也
不相同. 一些广谱性宿主真菌既能同针叶树种形成
外生菌根又能与阔叶树种形成外生菌根. 但对一些
专性宿主真菌只能同少数几种植物或某一种植物共
生[5 ] . 由表 1 可以看出 ,本研究所调查到的 36 种菌
根真菌中有 20 种能与 2 种或 2 种以上的栎属树种
共生 ,其中与麻栎 ( Q uercus acutissi m a) 共生的有 18
种 ,隶属于 6 个科 7 个属 ;与蒙古栎 ( Q . mongolica)
共生的有 29 种 ,隶属于 8 个科 11 个属 ;与辽东栎
( Q . liaot ungensis) 共生的有 9 种 ,隶属于 5 个科 6
个属 ;与槲栎 ( Q . aliena)共生的有 5 个种 ,隶属于 5
个科 5 个属 ;与槲柞 ( Q . dentate) 共生的有 6 种 ,隶
属于 4 个科 4 个属. 菌根真菌对树种的选择性表明
了不同柞树树种根部生理和营养状况的差异. 这种
同种菌根菌可与两种或两种以上栎属树种共生 ,以
及同种树种有多种菌根菌共生而形成的地下菌丝网
络系统 ,使 C、N、P 等营养物质及其他的生物信息更
容易在柞树之间、柞树和不同的土壤生物之间传递 ,
有利于维持土壤生态系统的稳定性 ,促进柞树和微
生物的协调生长.
表 1 　辽宁丹东地区柞树菌根真菌种类与共生柞树树种
Table 1 List of mycorrhizal fungi species associated with Quercus
菌根真菌种类
Mycorrhiza
species
共生树种 Species of oak tree
麻 栎
Q. acu2
tissima
蒙古栎
Q. mong2
olica
辽东栎
Q. liaot2
ungensis
槲栎
Q. ali2
ena
槲 柞
Q. den2
tata
灰托柄菇 A manita vaginata + + +
毒鹅膏 A . phalloides +
橙盖伞 A . caesarea + + +
橙黄鹅膏 A . citrina +
豹斑毒伞 A . pantherina + + +
美味牛肝菌 Boletus edulis + + + + +
红脚红牛杆菌 B. queletii + + +
鸡油菌 Cantharellus cibarius + + +
锈色丝膜菌 Cortinarius subferrugineus +
漆蜡蘑 L accaria laccata + +
辣乳菇 L actarius piperatus + + +
劣味乳菇 L . insulsus + + +
多汁乳菇 L . volem us +
桔色乳菇 L . aurantiacus + +
绒白乳菇 L . vellereus + +
橙黄疣柄牛肝菌 Leccinum aurantiacum +
粉紫香蘑 Lepista personata + +
高大环柄菇 Macrolepiota procera +
粘绿菇 Russula f urcata +
绿菇 R. virescens + +
毒红菇 R. emetica +
脆红菇 R. f ragils + +
篦形红菇 R. pectinata + +
同型红菇 R. sororia +
茶褐红菇 R. sororia +
黄孢红菇 R. xeram pelina + +
怡红菇 R. amoena + +
黑紫红菇 R. atropurpurea +
密褶黑菇 R. densif olia + +
稀褶黑菇 R. nigricans + +
厚环乳牛肝菌 S uillus grevillei +
褐环乳牛肝菌 S. luteus +
茶色粉孢牛杆菌 Tylopilus tabacinus +
红绒盖牛肝菌 Xerocomus chrysenteron + + +
褐绒盖牛杆菌 X. badius +
砖红绒盖牛杆菌 X. spadiceus +
种类总数 Total of species 18 29 9 5 6
312 　柞树菌根真菌的生态分布与柞树树龄的关系
　　研究表明 ,菌根真菌在不同发育时期的共生植
物上存在着自然演替现象[5 ] . J ummpponen 等[9 ]对
特定林型下外生菌根类型自然演替现象的研究表
明 ,从幼龄林到成熟林 ,外生菌根类型有所变化. 对
辽宁丹东地区天然次生柞林中柞树菌根真菌的种类
分布与共生柞树树龄的关系研究表明 ,随着共生柞
树树龄的变化 ,共生真菌在种类上出现了较大的差
异. 由表 2 可以看出 ,随着柞树树龄的升高 ,与柞树
共生的菌根菌种类呈现出增多的趋势 ,而且共生菌
根菌的科、属也逐渐丰富. 当共生柞树达到一定树龄
段时 ,菌根菌种类又开始下降. 红菇属的种类在 4 个
树龄段的柞树上都有共生 ,其中在 5～15 年生柞树
和 15～25 年生柞树的树龄段上 ,其种类所占的比例
均为最高 ,分别为33. 3 %和 27. 3 %. 鹅膏属在前两
个树龄段的柞树上没有共生 ,在 15～25 年生和 25
0512 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
表 2 　菌根真菌的生态分布与柞树树龄的关系
Table 2 Relation bet ween ecological distribution of mycorrhizal fungi species and the tree age of oak
树龄
Age
科
Family
属
Genera
树龄段菌根
真菌种类总数
Total of fungi species
in the age group
每属菌根真
菌种类数
Number of
fungi specis
所占比例
Percentage of
species in the
age group ( %)
8
5 年生以下 红菇科 Russulaceae 红菇属 Russulla 2 25. 0
Ages under 5 乳菇属 Lactarius 3 37. 5
牛肝菌科 Boletaceae 乳牛肝属 Suillus 2 25. 0
口蘑科 Tricholomataceae 蜡蘑属 Laccaria 1 12. 5
5～15 年生 15
Ages of 5 to 15 丝膜菌科 Cortinariaceae 丝膜菌属 Cortinarius 1 6. 7
红菇科 Russulaceae 乳菇属 Lactarius 3 20. 0
红菇属 Russulla 5 33. 3
口蘑科 Tricholomataceae 蜡蘑属 Laccaria 1 6. 7
蘑菇科 Agaricaceae 大环柄菇属 Macrolepiota 1 6. 7
牛杆菌科 Boletaceae 乳牛肝菌属 Suillus 2 13. 3
牛肝菌属 Boletus 1 6. 7
疣柄牛肝菌属 Leccinum 1 6. 7
15～25 年生 22
Ages of 15 to 25 牛杆菌科 Boletaceae 牛肝菌属 Suillus 2 9. 1
疣柄牛肝菌属 Leccinum 1 4. 5
乳牛肝菌属 Suillus 1 4. 5
绒盖牛肝菌属 Xerocomus 3 13. 6
粉孢牛肝菌属 Tylopilus 1 4. 5
红菇科 Russulaceae 乳菇属 Lactarius 1 4. 5
红菇属 Russulla 6 27. 3
鹅膏科 Amanitaceae 鹅膏属 Amanita 5 22. 7
鸡油菌科 Cantharellaceeae 鸡油菌属 Cantharellus 1 4. 5
丝膜菌科 Cortinariaceae 丝膜菌属 Cortinarius 1 4. 5
25 年生以上 13
Ages over 25 口蘑科 Tricholomataceae 香蘑属 Lepista 1 7. 7
鸡油菌科 Cantharellaceeae 鸡油菌属 Cantharellus 3 7. 7
鹅膏科 Amanitaceae 鹅膏科 Amanita 1 30. 8
牛杆菌科 Boletaceae 牛肝菌属 Suillus 4 15. 4
绒盖牛肝菌属 Xerocomus 2 15. 4
红菇科 Russulaceae 红菇属 Russulla 2 23
图 1 　季节对柞树菌根菌发生数量的影响
Fig. 1 Effects of seasons on the numbers of occurrence of mycorrhiza associated
Quercus.
上 :上旬 First ten days ;中 :中旬 Middle ten days ;下 :下旬Last ten days.
年生以上柞树上才有共生 ,而且在 25 年生以上柞树
上共生的种类所占的比例为最高 ,达 30. 8 %. 进一
步表明红菇属菌根菌对共生柞树树龄的要求范围较
广 ,而且与柞树共生的能力也较强. 鹅膏属菌根菌偏
重于树龄较大的柞树上共生 ,而且其共生能力在树
龄较大的柞树上较强. 菌根菌的生态分布随着柞树
树龄增长的变化情况 ,表明随着树龄的变化其根部
的生理环境和营养状况也发生了变化 ,导致菌根真
菌的种类随之发生变化.
313 　季节对柞树菌根真菌生态分布的影响
　　季节对柞树菌根真菌生态分布的影响主要表现
在菌根菌发生的种类和数量上. 5 年中 ,对辽宁丹东
地区天然次生柞林柞树菌根菌的研究发现 ,其发生
时间主要集中在 7～9 月份 ,即夏、秋两季. 而且夏季
的 7、8 月份又为其发生高峰期 ,有 27 种菌根菌在 7
月份发生 ,占 36 种柞树菌根菌的 75 % ;8 月份 36 种
菌根菌都可发生 ;9 月份发生的种类较少 ,占丹东地
区所有柞树菌根菌种类的 27. 8 %. 气象资料记载辽
宁丹东地区夏季平均气温达 25 ℃,这与研究中对分
离的柞树菌根菌进行纯培养 ,菌种生长良好的温度
相一致 ,由此可以推断 ,丹东地区夏季的 7、8 月份温
度和雨水等气候条件比较适宜柞树菌根菌的共生 ,
因此发生的种类十分丰富. 秋季的 9 月份 ,由于气温
和降水等综合因素的影响 ,发生种类较少 ,仅有 10
种菌根菌发生. 季节对柞树菌根菌发生数量的影响
与对其发生种类相似. 由图 1 可见 ,7 月上旬开始 ,
柞树菌根菌发生的相对密度呈上升趋势 ,8 月中旬
151212 期 　　　　　　　　　　　王 　惠等 :辽宁丹东地区柞树菌根真菌生态分布的研究 　　　　　　　　
发生的相对密度最高 ,达 19. 5 % ,之后逐渐降低 ,9
月下旬最低 ,仅有0. 3 %. 当环境温湿度适宜时 ,菌根
菌发生的种类比较丰富 ,其发生的数量也较大.
4 　讨 　　论
　　菌根真菌是群落演替过程的指示者 ,也是这一
过程的参与者和推动者[11 ] . 丹东地区的森林处于长
白山和华北两大植物区系的过渡带上. 本研究中发
现与蒙古栎共生的菌根菌种类最多 ,其次为麻栎和
辽东栎. 而蒙古栎为丹东地区长白山植物群落的代
表树种之一 ,麻栎和辽东栎为华北植物群落的代表
树种的一部分. 进一步研究这些树种的菌根菌的演
替规律 ,对研究两个植物群落的演替规律具有重要
的参考意义.
　　调查发现 ,有 16 种菌根菌只与一种树种共生 ,
其中毒鹅膏为文献报道的麻栎专性共生菌 ,其他 15
种是否能与栎属其他树种共生 ,还有待于进一步研
究. 可以推测 ,这 16 种菌根菌的专化性可能较强.
　　多数的柞树菌根菌都有重要的食用和药用价
值[16 ] .本研究中 ,对部分可食用的菌根菌进行分离
培养 ,二级培养产物具有浓浓的果香型味道. 表明对
其进一步处理 ,加工成饮料或添加剂类制品 ,可以满
足人们对绿色食品的需求. 连续调查中发现 ,在居民
区附近和柞树经济林中菌根菌子实体种类和数量有
减少的趋势. 这除了与气候变化对菌根菌的生态分
布有较大影响外 ,还与附近居民为了食用和经济利
益 ,在子实体孢子还未成熟就过早采摘、柞树经济林
中人类活动频繁 ,改变了林中的自然生态植被有关.
因此 ,保护森林植被、保护菌根真菌这些宝贵的生物
资源是一项长期而艰巨的任务.
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作者简介 　王 　惠 ,女 ,1972 年 1 月出生 ,在读博士 ,助理研
究员 ,主要从事林业生态、森林资源信息管理方面研究 ,发表
论文 3 篇. Tel :024283970327 ,E2mail :hwang2118 @163. com
2512 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷