全 文 ：沙埋对六种沙生植物种子萌发和幼苗出土的影响 3
李荣平1 ,2 　蒋德明1 3 3 　刘志民1 　李雪华1 　李晓兰1 　闫巧玲1
(1 中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016 ;2 中国科学院研究生院 ,北京 100039)
【摘要】　研究了沙埋对科尔沁沙地 6 种优势植物的种子萌发和幼苗出土的影响. 进行 0、2、4、6、8、10 和 12
cm 等 7 个深度沙埋处理. 结果表明 ,在不同沙埋处理时 ,沙蓬萌发差异显著 ,而差不嘎蒿 2 cm 埋深与其他
埋深的发芽差异显著 ,其他 4 种植物 0 cm 埋深与其他埋深的发芽差异显著 ;沙埋对所有植物幼苗出土均
有显著影响 ,埋深增加 ,出苗率减小 ;繁殖体大的物种与繁殖体小的物种相比 ,能从更深沙层中出苗 ,幼苗
出土最大深度排序为苦参 > 东北木蓼 ≥沙蓬 > 山竹子 > 雾冰藜 > 差不嘎蒿.
关键词 　沙埋 　种子萌发 　沙生植物 　出苗
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 10 - 1865 - 04 　中图分类号 　Q948. 1 　文献标识码 　A
Effects of sand2burying on seed germination and seedling emergence of six psammophytes species. L I Rong2
ping1 ,2 ,J IAN G Deming1 ,L IU Zhimin1 ,L I Xuehua1 ,L I Xiaolan1 , YAN Qiaoling1 (1 Institute of A pplied Ecolo2
gy , Chinese Academy of Sciences , S henyang 110016 , China ;2 Graduate School of Chinese Academy of Sciences ,
Beijing 100039 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (10) :1865～1868.
This paper studied the effects of sand2burying on the seed germination and seedling emergence of six dominance
plants in Keerqin Sandy Land. Six treatments of artificially sand2burying to depths 0 ,2 ,4 ,6 ,8 ,10 and 12 cm
were designed. The results showed that the seed germination of A griophyllum squarrosum was significantly dif2
ferent ( P < 0105) between different treatments ,but that of A rtemesia halodendron was only significantly differ2
ent ( P < 0105) between 2 cm and other burial depths. For other four plants ,their seed germination was signifi2
cantly different ( P < 0105) only between 0 cm and other burial depths. Sand2burying significantly affected the
seedling emergence of all plant species. The emergence rate decreased with increasing burial depth. Higher emer2
gence percentages were obtained at 2 and 4 cm burial depths. The species with larger seeds emerged from deeper
depth ,and the maximum burial depth of seedling emergence was Sophora f lavescdens > A t raphaxis m anshurica
≥A griophyllum squarrosum > Hedysarum f ruticosum > B assia dasyphylla > A rtemesia halodendron .
Key words 　Sand2burying , Seed germination , Psammophytes , Seedling emergence.
3 中国科学院沈阳应用生态研究所领域前沿项目 (C12SL YQ Y0406)
和国家“十五”科技攻关重大资助项目 ( FS2001201) .3 3 通讯联系人.
2003 - 11 - 10 收稿 ,2004 - 03 - 29 接受.
1 　引 　　言
植物繁殖对策是植物生态学的一个重要研究领
域. 在我国 ,关于风沙干旱区植被退化机制的研究已
经开展很长时间 ,取得了较好的成果[3 ] ,但对沙埋
时植物种子萌发和幼苗出土规律尚未进行深入细致
的研究. 沙埋与风蚀是干旱区植物分布的两个重要
选择压力 ,是影响种子萌发、幼苗出土和幼苗存活的
关键因子[10 ] . 科尔沁沙地景观是以草甸草地、灌木
地、丘间低地和沙丘镶嵌组成的植被为特征. 沙丘是
受胁迫的、频繁受干扰的生境 ,生活在沙丘上的植物
要忍耐营养贫瘠、经常性的干旱、高温、风蚀和沙埋.
许多野外和温室研究已经阐述沙埋可以改变生物和
非生物条件 , 如光合作用辐射 [2 ] 、湿度[1 ,12 ] 、温
度[1 ] 、通风[9 ] 、土壤有机质[1 ] 、病原菌的活动[5 ,13 ] .
因此 ,有效改变植物生理和形态并影响植物的生长
和存活[11 ] . 大多数沙埋研究主要集中在海滨沙
丘[18 ] ,对干旱区沙埋的研究较少.
多年生沙生植物东北木蓼 ( A t raphaxis m an2
shurica) 、山竹子 ( Hedysarum f ruticosum ) 、苦参
( Sophora f lavescdens) 、差不嘎蒿 ( A rtemesia halo2
dendron) 和一年生沙生植物沙蓬 ( A griophyll um
squarrosum) 、雾冰藜 ( B assia dasyphylla) 广泛分布
在科尔沁沙地 ,在本地区退化生态系统植被恢复过
程中起着重要的作用. 研究它们的繁殖对策利于促
进该地区植被恢复的进程. 本文报道了沙埋对以上
几种植物种子的萌发及幼苗出土的影响 ,旨在揭示
种子萌发的特性 ,探讨沙生植物适应干扰的机制 ,为
科尔沁沙地植被恢复与重建提供理论依据.
2 　材料与方法
211 　试验材料
所选 6 种植物隶属 4 个科 ,包括 3 种生活型 (灌木、半灌
应 用 生 态 学 报 　2004 年 10 月 　第 15 卷 　第 10 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 2004 ,15 (10)∶1865～1868
木、一年生植物) . 种子 2002 年秋季采自科尔沁沙地乌兰敖
都地区 (119°39′E ,43°02′N) . 采集后的种子在实验室中风干
并装入纸袋中储藏于暗处. 用于沙埋的沙粒从野外沙地收
集 ,试验前用土壤筛移去大的残枝、卵石和种子 ,沙砾粒径为
011～1 mm.
212 　试验方法
21211 种子萌发与幼苗出土试验 　种子沙埋试验于 2003 年
4 月底到 6 月中旬在中国科学院沈阳应用生态研究所乌兰
敖都实验站进行 ,均匀地撒播种子于直径为 12 cm ,深度 15
cm 装满沙子的塑料盆中 ,设 0、2、4、6、8、10 和 12 cm 7 个处
理 ,每个处理重复 5 次 ,每个重复 50 粒种子 ,按 Maun 等[8 ]
的方法进行沙埋. 塑料盘放于长条形的土坑内 ,周围用砂土
埋平 ,盘内外土面保持一致 ,每天浇水以保证发芽湿度.
在每天的 8 :00 和 14 :00 观测温度. 参照 Zhang[25 ]方法 ,
试验结束时 ,用尼龙布洗出没有发芽和发芽但未出苗的种
子. 对所有未发芽种子进行活力测验.
21212 种子重量和萌发率测定 　每种种子随机抽取 50 粒一 组 ,用万分之一天平进行称量 ,5 个重复. 然后求出平均每粒种子的重量及其方差. 参照 Grime [6 ]和 Wang[21 ]的方法做实验室发芽实验.3 　结果与分析311 　不同沙埋深度对发芽率和出苗率的影响除差不嘎蒿外 ,0 cm 处理的种子萌发率比其它处理的种子萌发率小. 在 6 种沙生植物中 ,0 cm 沙埋处理的雾冰藜和东北木蓼种子较易发芽 ,发芽率分别为 3218 %和 2010 %. 差不嘎蒿从 2 cm 到 4 cm萌发率剧烈下降 ,从 3614 ±2132 %下降到 810 ±0163 %. 沙蓬的萌发趋势是随着埋深增加发芽率下降 ,不同埋深处理间的发芽率差异显著. 苦参在各个沙埋深度下都表现为较小的发芽率 ,在 12 cm 深度发芽率最小. 其他 3 种植物在所有的沙埋深度下都表现高发芽率 ( > 80 %) (表 1) .
表 1 　6 种沙生植物种的平均总发芽率和出苗率
Table 1 Mean total germination and mean total emergence of six psammophytes planted in sand during 2003 3
总萌发率 Total germination( %)
0 cm 2 cm 4 cm 6 cm 8 cm 10 cm 12 cm
总出苗率 Total emergence( %)
2 cm 4 cm 6 cm 8 cm 10 cm 12 cm
差不嘎蒿 A rtemisi
halodendron
614 ±2132a 3614 ±2132b 810 ±0163a 516 ±1172a 418 ±1102a 312 ±0149a 316 ±0175a 3415 ±1189b 010 ±0100a 010 ±0100a 010 ±0100a 010 ±0100a 010 ±0100a
东北木蓼 A traphaxis
manshurica
2010 ±6139a 9418 ±2125b 9516 ±2104b 9618 ±1102b 9316 ±1172b 9418 ±1120b 9312 ±2165b 5710 ±610c 5115 ±2187c 4413 ±7180c 2318 ±3197b 010 ±0100a 010 ±0100a
沙蓬 A griophyllum
squarrosum
5160 ±1193a 9512 ±1136f 8018 ±3126e 5716 ±5198d 4018 ±6147c 2716 ±3119b 2414 ±2140b 9018 ±2139e 6718 ±0148d 4013 ±5189c 1918 ±3101b 010 ±0100a 010 ±0100a
雾冰藜 Bassia
dasyphylla
3218 ±3101a 100 ±0100e 9018 ±1136cd 8018 ±4113b 9316 ±2114ed 8716 ±2122bcd 8316 ±2140bc 7313 ±3109b 3818 ±5189c 010 ±0100a 010 ±0100a 010 ±0100a 010 ±0100a
山竹子 Hedysarum
f ruticosum
010 ±0100a 9312 ±2133bc 9312 ±2158bc 9814 ±1117c 8716 ±5153b 9414 ±2193bc 9610 ±2161bc 6610 ±2171b 2515 ±4170c 1818 ±0175d 010 ±0100a 010 ±0100a 010 ±0100a
苦参 Sophora
f lavescdens
010 ±0100a 5110 ±2116b 4818 ±5184b 4218 ±3101b 4210 ±2138b 4510 ±2194b 2518 ±0175c 4715 ±1171d 4615 ±5180d 2818 ±3125bc 3315 ±2118c 3416 ±1106c 2115 ±1150b3 根据邓肯多重比较 ,相同字母代表差异不显著 ,分析前数据进行了平方根反正弦转换. Values in a column for total germination or total emer2
gence followed by the same letter are not significantly different ( P < 0105) according to Duncan’s now multiple range test . The data were transformed
into arcsin square root values before analyses.
图 1 　实验室条件下 6 种沙生植物发芽率进程
Fig. 1 Process of germination percentage of six psammophytes in experi2
ment .
a) 苦参 S1 f lavescdens ; b) 东北木蓼 A 1 manshurica ; c ) 差不嘎蒿
A 1 halodendron ;d) 沙蓬 A 1squarrosum ; e) 雾冰藜 B1 dasyphylla ;f )
山竹子 H1 f ruticosum . 下同 The same below.
　　在实验室条件下 ,苦参和沙蓬发芽的速度缓慢
且发芽率低 ( < 10 %) . 东北木蓼、雾冰藜、差不嘎蒿
和山竹子则都发芽集中且迅速. 4 种植物的发芽势
的排序为 :东北木蓼 > 差不嘎蒿 > 雾冰藜 > 山竹子 ,
这 4 种植物的发芽率都超过 50 % ,其中东北木蓼最
大 ,为 84 % ,雾冰藜最小 ,为 52 %(图 1) .
对所有植物 ,高出苗率均出现在 2 cm 和 4 cm
的浅层沙埋深度. 差不嘎蒿只能在 2 cm 沙埋处理下
出苗. 东北木蓼在 6 cm 和 8 cm 两个处理出苗率显
著下降 ,而沙蓬随着埋深的增加出苗率下降显著. 在
10 cm 和 12 cm 埋深不出苗. 山竹子幼苗只出现在
较浅的 3 个深度. 而且各深度出苗的差异显著. 雾冰
藜出苗率从 4 cm 到 6 cm 出现明显下降 ,其他各深
度都不出苗. 唯一能够在各个沙埋深度出苗的物种
是苦参. 幼苗出土总量在 2 cm 最高 ,其后依次为 4、
6、8、10 和 12 cm. 各物种开始出苗的时间和出苗速
度各不相同 ,其中东北木蓼、雾冰藜和沙蓬出苗快且
早 ,而差不嘎蒿、山竹子和苦参出苗较迟 (图 2) .
6681 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
图 2 　不同沙埋深度下 6 种沙生植物的出苗率
Fig. 2 Emergence percentage of six psammophytes in various depths of
sand during 2003.
Ⅰ12 cm ; Ⅱ14 cm ; Ⅲ16 cm ; Ⅳ18 cm ; Ⅴ110 cm ; Ⅵ112 cm.
312 　种子重量
繁殖体百粒重范围为 50177 ±1157～4 678116
±99133 mg ,种子大小种间差异大 ,种内差异较小 ,
其中菊科的差不嘎蒿最轻 ,仅为 50177 ±1157 mg ,
远小于重量为 4 678116 ±99133 mg 的苦参 (表 2) .
表 2 　6 种植物的繁殖体重量
Table 2 Diaspore weight of 6 species
植物种
Species
生活型
Life form
100 粒重量 ( ±SE) (mg)
100 diaspore weight (mg) ±SE
差不嘎蒿 A rtemisia halodendron SS 50177 ±1157
东北木蓼 A t raphaxis m anshurica S 322184 ±7140
沙蓬 A griophyllum squarrosum AH 152129 ±2192
雾冰藜 B assia dasyphylla AH 74132 ±1173
山竹子 Hedysarum f ruticosum SS 1264102 ±14186
苦参 Sophora f lavescdens S 4678116 ±93133
SS :半灌木 Semi2shrubs ;S :灌木 Shrubs ;AH :一年生植物 Annuals.
313 　土壤温度
不同深度的土壤温度在 8 :00 表现轻微的不同 ,
14 :00 随着气温升高 ,土壤温度也升高 ,8 cm、10 cm
和 12 cm 深的土壤温度升高的少 ,仅仅几度. 因此 ,
14 :00 土层垂直温度差异较大 ,最大达到 10 ℃以
上 ,低温可能影响种子萌发过程中酶的活性 ,从而影
响种子的萌发能力. 在 8 :00 和 14 :00 之间的温度波
动范围随着埋深的增加而下降 (表 3) .
表 3 　不同沙埋深度早晨和中午的平均温度记录
Table 3 Temperature recorded at 8 :00 and 14 :00 in each burial depth
沙埋深度
Burial depth (cm)
温度测量 Temperature ( ℃)
8 :00 14 :00 差异 Variation
0 1415 ±1106 2610 ±1175 1115 ±1150
2 1115 ±0161 2116 ±1121 1011 ±1102
4 1112 ±0150 1817 ±0185 715 ±0178
6 1115 ±0147 1718 ±0172 613 ±0169
8 1118 ±0147 1616 ±0161 417 ±0156
10 1210 ±0147 1610 ±0158 410 ±0154
12 1215 ±0147 1515 ±0148 310 ±0147
4 　讨 　　论
411 　沙埋对种子萌发的影响
在干旱区 ,沙埋造成种子在空间上重新分布 ,影
响种子周围的水、热、光、气环境. 沙生植物的种子萌
发对水分的要求不是很高 ,但浅沙埋对光和温的调
控作用对萌发的影响可能明显. 本试验主要模拟在
大致相同含水量下的种子萌发和幼苗出土 ,因此可
能主要体现的是沙埋对光和热的影响. 沙蓬和差不
嘎蒿随着沙埋深度的增加种子萌发率减小 ,可能因
为这两种植物种子的萌发对于光或热敏感而呈现专
性休眠 ,沙埋使种子周围的光减少和温度降低 (表
3) ,对它们萌发起关键作用的究竟是温度还是光照 ,
还有待进一步研究 ,有时温度和光照同样具有调控
种子萌发的能力. 如沙生植物 A rtem isia monosper2
m a 在光下萌发 ,在黑暗时很少萌发[8 ] ,而土壤含水
量能造成深层土温和含氧量降低并致使种子休
眠[7 ] .沙蓬和差不嘎蒿在沙埋深度较大、温度波动
较小时萌发率较低 ,可能是因为缺乏变温条件 ,因为
变温有利于种子的生理活动进而有利于萌发. 强迫
休眠增加种子库中的种子数量以致在条件改善的情
况下维持出苗潜力. 不同深度的沙埋对其他 4 种植
物种子萌发影响不大.
412 　沙埋对幼苗出土的影响
种子萌发后的幼苗出土与种子大小有关. 种子
越重出苗深度越深 ( r2 = 01764 , P < 0107) ,苦参最
重 ,出苗最深 ,差不嘎蒿最轻 ,仅在 2 cm 出少许苗
(表 2) ,这主要是因为幼苗出土能力与种子所含能
量的大小相关 ,较大的种子意味着具有更多的能量
储存和更大的出苗潜力和概率. 一些研究显示种内
和种间的种子大小与种子出土能力呈正相关 ,如
S t rophostyles helvola[17 ] 、Ci rsi um pitch [4 ]和几个其
它植物种[14 ] ,但在本试验中 ,尽管山竹子比东北木
蓼百粒重大近 4 倍 , 东北木蓼在 8 cm 埋深有
2318 %的出苗率 ,而山竹子为零 ,这表明除了种子大
小与幼苗出土能力相关外 ,植物种子结构和出苗方
式也对幼苗出土能力有重大影响 ,东北木蓼种子是
小的三棱形 ,而山竹子是大的椭圆形 ,它们的出苗方
式都是种子作为胚芽被顶出地面 ,由于所受土壤压
力不同 ,出土深度与种子大小呈负相关. 沙埋对于具
有休眠性的植物种子是有利的 ,因为具有休眠性的
种子在沙埋较深时处于休眠状态 ,并不萌发 ;待风蚀
产生 ,沙埋减少时才萌发出土. 但对易萌发的植物 ,
当种子处于深层萌发时大部分能量耗损在出土过程
中 ,易萌发但难出苗.
413 　沙埋与植物种子的适应
在干旱半干旱区 ,由于各种因素影响 ,植被退化
768110 期 　　　　　　　　　　　李荣平等 :沙埋对六种沙生植物种子萌发和幼苗出土的影响 　　　　　　　　　　　
和土地荒漠化严重. 风蚀沙埋对植物威胁很大 ,通过
研究沙埋对植被更新的影响 ,有利于进一步加深对
植被过程的理解.
根据 Weller [16 ]的研究 ,沙子累积对冰草属植物
A 1 psam mophil um 幼苗的定居有 3 种影响 :种子被
迫休眠 ;种子萌发但幼苗不能出土 ;幼苗出土后由于
受进一步沙埋影响不能存活. 在本试验中 ,各植物种
表现出不同的适应沙埋干扰的机制 :1)东北木蓼、雾
冰藜和山竹子在沙埋情况下 ,种子萌发率高 ,但出苗
率随埋深的增加而减少 ,深沙层种子迅速发芽但不
能出土或烂掉 ,说明在自然状态下它们不适于流动
沙地而更适合于固定沙地 ;2) 差不嘎蒿和沙蓬种子
萌发随沙埋深度的增加而降低 ,幼苗出土也保持着
这种趋势. 其它试验[4 ,17 ,18 ]也发现同样的规律 ,表
明深层有一定百分比的植物种子被迫休眠进入种子
库. 沙埋较浅时种子萌发 ,幼苗出土 ;沙埋较深时种
子休眠 ;再经风蚀埋深变小 ,种子又开始萌发形成幼
苗 ,其结果是这些植物总能在流动沙丘的风蚀和沙
埋的交替变化中维持一定的种群规模 ,行使重要的
固沙作用 ;3)苦参在实验室和沙埋情况下都表现出
低发芽率 ,但是它能从 12 cm 深度下长出幼苗 ,这除
了跟种子重量有关外还与植物种子萌发方式有关 ,
它能从豆脐同时长出胚根和胚芽 ,种子在土中不发
生位移 ,仅仅为幼苗的出土提供营养 ,幼苗出土阻力
小 ,而大多数豆科植物 ,如山竹子和小叶锦鸡儿的种
子成为两个子叶并伸出地面 ,受到巨大阻力 ,在出土
前耗尽能量. 在沙区 ,种子重量和种子萌发机制是影
响幼苗出土的关键因子.
414 　沙埋与植被恢复
沙埋研究有利于了解沙区植被恢复的演替过
程. 6 种植物中差不嘎蒿和沙蓬是流沙先锋植物 ,它
们在风沙胁迫下有持久种子库 ,生境条件改善时 ,休
眠的种子开始萌发. 雾冰藜具有机会主义萌发机制 ,
在连续降雨的情况下 ,在固定沙地沙面上快速萌发 ,
因不受沙埋影响 ,可迅速定居. 东北木蓼和山竹子除
有雾冰藜的机会主义萌发机制外 ,还具有无性繁殖
补偿机制 ,在一定程度上避免了种子萌发弱对种群
繁衍的影响 ,苦参是丘间低地优势植物.
种子大小对植物适应沙埋具有重要的意义. 种
子大小反映了种子萌发后的出土能力 ,种子越大含
有的淀粉和蛋白质越多 ,越有利于萌发过程的营养
物质的供应. 一些沙生植物的种子不能从更深的沙
埋中出苗是由于种子所含营养不足以使幼苗出土 ,
这也是导致沙生植物在流动沙丘中种群减少的一个
重要原因. 因此 ,沙丘上表现出植物自然种群的稀疏
分布 ,如沙蓬在流动沙丘的分布. 从大种子长出的苗
可能有更大的存活率 ,因为它们能够产生更长的根
系 ,具有长根是植物对沙丘系统的一种重要适应 ,长
根能够提高植物对水和养分的吸收能力.
在植被恢复与重建过程中 ,播种深度和物种选
择至为关键. 播种太深不易出苗 ,浪费资源 ;播种太
浅 ,种子暴露在沙面上难以发芽. 2 cm 是大多数植
物的适中播种深度. 飞播恢复植被要混合不同生境
中的优势种进行飞播 ,这样可以使不同生境都有潜
在的出苗趋势. 就本试验来看 ,东北木蓼和沙蓬可以
作为很好的飞播植物.
参考文献
1 　Baldwin KA and Maun MA. 1983. Microenvironment of Lake Huron
sand dunes. Can J Bot ,61 :241～255
2 　Brown J F. 1997. Effects of experimental burial on survival ,growth ,
and resource allocation of three species of dune plants. J Ecol ,85 :
151～158
3 　Cao X2S (曹新孙) . 1990. Studies on the Integrated Control of
Wind , Sand Drifting and Draught in Eastern Inner Mongolia (2) .
Huhehaote : Inner Mongolia People’s Press. (in Chinese)
4 　Chen H ,Maun MA. 1999. Effects of sand burial depth on seed ger2
mination and seedling emergence of Cirsium pitcheri . Plant Ecol ,
140 :53～60
5 　D’Hertefeldt B and van der Rheenen J WA. 1998. High levels of in2
ter2ramet water translocation in two rhizomatous Carex arenaria
and its response to soil2borne pathogens. Oikos ,81 :229～237
6 　Grime J P ,Mason G ,Curtis AV , et al . 1981. A comparative study of
germination characteristics in a local flora. J Ecol ,69 :1017～1059
7 　Harper JL . 1977. Population Biology of Plants. New York :Academ2
ic Press.
8 　Huang ZY , Gutterman Y. 1998. A rtemisia monosperma achene
germination in sand : Effects of sand depth , sand/ water content ,
cyanobacterial san crust and temperature. J A rid Envi ron ,38 :27～
43
9 　Klimes L , Klimesova J and Osbornova J . 1993. Regeneration capaci2
ty and carbohydrate reserves in a clonal plant R umes alpinus : Ef2
fect of burial. Vegetation ,109 :153～160
10 　Maun MA. 1994. Adaptation enhancing survival and establishment
of seedling on coastal dune systems. Vegetatio ,111 :59～70
11 　Maun MA. 1998. Adaptations of plants to burial in coastal sand
dunes. Can J Bot ,76 :713～738
12 　Ren J , Tao L ,Liu XM. 2002. Effect of sand burial depth on seed
germination and seedling emergence of Calligonum L . species. J
A rid Envi ron ,51 (4) :601～609
13 　van der Putten WH ,van Dijk C and Peters BAM. 1993. Plant2spe2
cific soil2borne diseases contribute to succession in foredune vegeta2
tion. Nat ure ,362 :53～56
14 　van der Valk AG. 1974. Environmental factors controlling the dis2
tribution of forbs on coastal foredunes in Cape Hatteras National
seashore. Can J Bot ,52 :1057～1073
15 　Wang Z , Wang G ,Liu X. 1998. Germination strategy of the tem2
perate sandy desert annual chenopod A griophyll um squarrosum . J
A rid Envi ron ,40 :69～76
16 　Weller SG. 1985. Establishment of L ithosperm um caroli niense on
sand dunes : The role of nutlet mass. Ecology ,66 :1893～1901
17 　Yanful M ,Maun MA. 1996. Effects of burial of seeds and seedlings
from different seed sizes in the emergence and growth of
S t rophostyles helvola. Can J Bot ,74 :1322～1330
18 　Zhang J H ,Maun MA. 1990. Effects of sand burial on seed germina2
tion ,seedling emergence ,survival ,and growth of A gropyron psam2
mophilum . Can J Bot ,68 :304～310
作者简介 　李荣平 ,男 ,1975 年生 ,硕士生 ,主要从事植物生
态学研究 ,发表论文 3 篇. E2mail :Dmjiang @iae. ac. cn
8681 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷