全 文 ：千岛湖岛屿化对植物多样性的影响初探*
卢剑波1* * 丁立仲1 徐高福2
( 1 浙江大学生命科学学院农业生态研究所, 杭州 310029; 2浙江省淳安县新安江开发总公司,淳安 311700)
摘要 选取千岛湖典型破碎化区域, 研究了水库形成后引起的岛屿化对植物物种多样性的影响. 在 18
个大中小型岛屿和一处陆地对照中设立了 26 个样方, 调查乔木和灌木的种类和数量. 乔木物种丰富度的
单因素方差分析显示: F = 13 055, P = 0 000, 说明各类岛屿间乔木物种差异极显著. 多重比较发现大岛上
乔木物种丰富度显著高于小岛和中岛, 与对照陆地差别不大; 灌木的分析显示: F= 1315, P = 0 295, 说明
小、中、大岛和对照陆地灌木物种丰富度差异不显著. Spearman 相关性分析显示乔木物种与岛屿面积显著
相关, 随岛屿面积增大而增加,而灌木物种相关性不显著. Shannon 多样性指数分析表明, 无论乔木还是灌
木其多样性都是大岛最大, 陆地次之,而小岛上灌木多样性指数大于中岛. Simpson 优势度和 Pielou 均匀度
分析显示, 乔木样地中大岛的物种分布均匀性最好, 优势种的优势度最低, 而灌木样地中小岛的均匀度最
高, 优势种的优势度最不明显.
关键词 千岛湖 景观破碎化 生物多样性 乔木 灌木
文章编号 1001- 9332( 2005) 09- 1672- 05 中图分类号 Q948 158; S81205 文献标识码 A
Effects of islanding on plant species diversity in Thousandisland Lake region. LU Jianbo1, DING Lizhong1 , XU
Gaofu2 ( 1 I nstitute of Agroecology , College of L if e Science, Zhej iang University , H angzhou 310029, China;
2Xinan River Development Corp oration , Chun!an 311700, China) . Chin . J . A ppl . Ecol . , 2005, 16( 9) : 1672
~ 1676.
In this paper , the typical area of fragmentation in Thousandisland Lake region was selected to study the effects
of islanding on plant species diversity after reservoir built. 26 quadrates were installed on 18 small, medium and
large islands to investigate the species and number of tr ees and shrubs, w ith inland as the contro l Onew ay vari
ance analysis ( ANOVA) showed that the species richness o f tr ees w as significantly different ( F= 13 055, P =
0 000) among all kinds of islands, which was significantly higher on large islands than on small and medium
ones, but not significantly different from that on inland. The species richness of shrubs was not significantly dif
ferent among all kinds of islands and inland. Spearman correlation analysis show ed that t he species richness of
trees was significantly positively correlated w ith island area, while the cor relation between specie richness of
shrubs and island area w as not significant. ShannonWiener Index ( H ) analysis suggested that the diversit y of
both trees and shrubs on large islands was the highest, followed by on inland, but t he diversit y of shrubs was larg
er on small than on medium islands. The analysis o f Simpson index and Pielou index show ed that the species
evenness of trees w as the highest , but the dominance was the low est on medium and lar ge islands, while the
species evenness of shrubs was the highest on medium and small islands, but t he dominance was the lowest on
small islands.
Key words T housandIsland Lake, Landscape fragmentation, Biodiv ersity, T ree, Shrub.
* 国家自然科学基金资助项目( 30030030) .
* * 通讯联系人.
2005- 01- 04收稿, 2005- 04- 19接受.
1 引 言
景观生态学强调系统的等级结构、空间异质性、
时空尺度效应以及人类活动影响.而人类活动的加
剧导致了景观破碎化对生物多样性的影响日趋严
重.景观破碎化是指由于自然或人为因素干扰所导
致的景观由简单趋向于复杂的过程[ 12, 21, 23] ,主要表
现为斑块数量增加和面积缩小、斑块形状趋向不规
则、内部生境面积缩小、廊道被隔断以及斑块彼此隔
离.景观破碎化会对其中生存的物种带来一系列的
影响,如种群的大小和灭绝速率、扩散和迁入、种群
遗传和变异、种群存活力等;改变生态系统中的一系
列重要关系, 如捕食者食物、寄生物寄主、传粉者
植物以及共生关系等[ 2, 6, 7, 9, 10, 27] . 因此, 景观破碎
化是生物多样性丧失的重要原因之一[ 8, 23] .
人类活动造成景观破碎化的形式多样, 由于修
建大坝形成的水库蓄水而造成的景观破碎化是其中
的一种,也可以称之为岛屿化.这种大强度人为破碎
化造成的物种多样性变化已引起学者们强烈关
注[ 20, 25, 26] .委内瑞拉的 Guri湖是 1986年修建大坝
而形成的,在湖中的小岛( < 1 hm2 )上 15 年内迅速
应 用 生 态 学 报 2005 年 9 月 第 16 卷 第 9 期
CH INESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Sep. 2005, 16( 9)∀1672~ 1676
丧失了 75%的物种,所有岛上 4年内丧失了顶级食
肉动物.在 1931年建坝的 Gatun湖的大岛上( > 150
hm2) , 50年内丧失了 45%的鸟类物种[ 4, 20] . 已有研
究主要集中于景观破碎化(岛屿化)对动物多样性的
影响,而对植物多样性的影响则很少关注.千岛湖蓄
水之前,库区森林几乎破坏殆尽,荒山是整个景观中
的主导斑块;水库形成后,当地政府采取了多种措施
促进库区植被的恢复[ 5, 11] . 本研究选取千岛湖典型
破碎化(岛屿化)区域, 研究了水库形成后引起的景
观破碎化对植被恢复过程中植物种类多样性的影
响,弥补了破碎化(岛屿化)对生物多样性影响研究
的不足,可以为大型水利工程或大范围人为干扰工
程的规划与实施提供参考, 为淹没区域的生物保护
提供科学依据.
2 研究区域与研究方法
21 研究区概况
新安江大坝位于钱塘江上游的新安江段(浙江省境内) .
大坝建成于 1959 年,是我国自行设计与建造的第一座大型
水库,坝高 108 m, 建坝后形成的水库水域面积 573 km2
( 98%在浙江省淳安县境内 ) , 库容量达 17 8 km3, 最大库容
量为 22 km3 ,因湖内有 2 500 m2 以上岛屿 1 078 个,故称千
岛湖.千岛湖介于 118#34!~ 119#15!E, 29#22! ~ 29#50!N 之
间,东西长 60 km, 南北宽 50 km, 正常水位 108 m (黄海高
程) ,水库回水到安徽省歙县, 最深处达 97 m, 平均水深 34
m, 多年入湖流量 9 45 km3, 出境水量 9107 km3, 平均径流
量 4 85 km3 ,流域面积 10 442 km2 ( 60%在安徽省境内) . 境
内主要河流有新安江、武强溪、富强溪等 20 余条, 自四周向
中间汇集于千岛湖,经铜官大坝泄洪, 东流建德与兰江合流,
汇入钱塘江 .现建有千岛湖国家森林公园, 是我国著名的风
景旅游区.
22 研究方法
221 野外调查 调查在 2004年春季进行, 即岛屿形成(水
库形成)后 45年. 调查中根据 John Terborgh 等[ 20]的研究方
法,结合研究区域实际状况, 将千岛湖内岛屿按面积大小分
为 3个等级: 小型岛屿( 001 hm2< S ∃ 1 hm2 )、中型岛屿( 1
hm2< S ∃ 50 hm2)和大型岛屿( S > 50 hm2) [ 11] . 选择了 6 个
小型岛屿、7 个中型岛屿和 5 个大型岛屿作为样地, 选择群
落结构相同的同纬度湖区边缘陆地作为对照.在岛屿和陆地
分别选取 20 m % 20 m 的样方, 调查乔木种类和数量[ 19, 28] .
将乔木样方分为 16 个 5 m % 5 m 的小样方 ,随机选择一个调
查其中灌木的种类和数量.根据岛屿的面积大小确立样方数
量,在每个小岛和中岛设立 1 个样方, 在每个大岛和对照陆
地设立 2~ 3 个样方, 共设立了乔木样方和灌木样方各 26
个.样地选取以生境条件的相似性为标准. 用全球定位系统
( GPS)实地测量每个样地岛屿的面积.
222 资料分析与计算 选取了物种丰富度指数、多样性指
数、优势度指数和均匀度指数,对取样方内的物种种类(乔木
和灌木物种)与岛屿面积的关系进行统计分析, 建立回归数
学模型.
物种丰富度: S = 出现在样地的物种数 ( 1)
ShannonWiener 多样性指数: H = - m
i= 1
( P ilnP i) ( 2)
Simpson 优势度指数: D = s
i= 1
P2i ( 3)
Pielou 均匀度指数: J = - s
i= 1
( P i lnP i ) / lnS ( 4)
式中, Pi为第 i种的个体数N i占所有个体总数的比例,即 Pi =
N i / N , i = 1,2,3. . . . . S, S 为样地中的物种数量[1, 14, 16, 24] .
通过对样地调查的各项指标计算, 得到表 1.
3 结果与分析
31 物种丰富度变化
对所取大小岛屿和陆地样地中的乔木种类进行
以面积为因子的单因素方差分析, 结果表明, F (3,
22) = 13055, P = 0000, 说明组间存在极显著差
异.用 LSD法进行多重比较发现, 小岛和中岛、中岛
和陆地以及大岛和陆地之间物种丰富度差异不显著
( P 值分别为 0141、0231 和 0052) , 小岛和陆地
之间差异显著( P= 0026) , 小岛和大岛、中岛和大
岛之间差异极显著. 说明小岛上乔木物种数量显著
低于大岛和陆地, 与中岛没有显著差别;中岛的乔木
物种显著低于大岛,而与陆地没有显著差异;大岛上
乔木物种显著高于小岛和中岛, 与对照陆地差别不
大.对灌木样方进行单因素方差分析, F ( 3, 22) =
1315, P= 0295, 各组之间差异不显著, 说明灌木
物种丰富度在不同面积的岛屿和对照陆地上没有显
著差异.
对样方内的乔木和灌木物种数量与岛屿面积进
行 Spearman秩相关性分析,发现乔木物种与岛屿面
积呈极显著正相关 ( r = 0773, P = 0000) , 灌木
物种与岛屿面积相关性不显著 ( r = 0345, P =
0107) .对岛屿面积和样方内乔木物种的数量分布
采用幂函数曲线进行回归分析, 拟合决定系数 R 2=
0561, F (1, 21) = 2685, P = 0000, 拟合曲线和
调查数据的相符性极显著(图 1) . 根据拟合曲线建
立的岛屿面积与乔木物种数量的数学模型为 S =
73263A 0 0786( S 为物种数量, A 为岛屿面积) .这个
模型符合MacArthur和Wilson岛屿生物地理学理论
的种面积关系模型( S = CA z ) ,但是该模型 z 值的
变化范围通常是 018 ~ 035, 而本研究的 z 值为
00786[ 24] .
16739 期 卢剑波等:千岛湖岛屿化对植物多样性的影响初探
图 1 岛屿面积与样方内乔木物种数量的关系
Fig. 1 Relat ionship betw een t ree species number in sam ples and islands
areas.
1)物种丰富度 Observed; 2)幂曲线 Pow er.
32 物种多样性
计算各样地乔木和灌木物种的 Shannon多样性
指数,其中乔木物种在小岛、中岛、大岛和对照陆地
的平均多样性指数分别为 1066、1427、1903 和
1645,说明乔木物种多样性的大小顺序为小岛< 中
岛< 陆地< 大岛. 灌木物种多样性指数在小岛、中
岛、大岛和对照陆地中分别为 1792、1653、1872
和 1832,其大小顺序为中岛< 小岛< 陆地< 大岛,
说明无论乔木还是灌木种类, 其物种多样性都是在
大岛上最大,对照陆地其次,而最小的在乔木中是小
岛,在灌木中则是中岛.乔木物种多样性在各组间差
别较大(最大最小值差为 0837) ,而灌木差异则相
对乔木小得多(最大最小值差为 0219) (表 1) .各组
平均的多样指数并不代表每组中所有样地的指数都
低于或高于另一组, 比如小岛样地中 4 号样地乔木
多样性指数为 1827, 显著高于大岛某些样地的水
平.
33 物种优势度和均匀度
对各样地中乔木和灌木的种类和数量进行
Simpson优势度和 Pielou均匀度指数分析(表 2) ,结
果表明, 乔木各组的平均优势度中以小型岛屿为最
大 ( D = 0517)、大型岛屿为最小( D = 0223) ;灌
木各组的平均优势度中以中型岛屿为最大( D =
0276)、小型岛屿为最小( D = 0214) .乔木各组的
平均均匀度最大的是大型岛屿( J = 0755) ,小型岛
屿最小 ( J = 0594) ; 灌木中以小型岛屿为最大( J
= 0854) , 中型岛屿最小( J = 0757) , 说明小岛上
一种或几种乔木的优势最明显, 物种均匀度最差,而
灌木中则均匀度最好, 物种分布均匀且少有优势种
类;大岛上乔木的均匀性最好,优势种的优势度最不
明显,而灌木种类的均匀性略低于小岛和陆地. 中型
岛屿的灌木物种均匀性最小,优势种的优势地位明
显.岛屿上物种高的优势度和低的均匀度表明了物
种种类的单一性和数量不均衡性, 说明小岛上乔木
物种少,优势乔木种在数量上占很大优势,而非优势
种的数量比大岛要少得多.
表 1 各类岛屿样地和陆地样地物种多样性指数比较
Table 1 Diversity indexes of species in all types of i slands and land samples
样地位置
S ample
岛屿面积
Area
( hm2)
物种丰富度
Species number
乔木
Tree
灌木
Shrub
Simpson指数
S impson index( D )
乔木
Tree
灌木
Shrub
Shannon指数
Shannon index( H )
乔木
T ree
灌木
Shrub
Pielou均匀度指数
Pielou evenness index ( J)
乔木
Tree
灌木
Shrub
耙坞 Paw u 031 6 10 0473 0880 0971 1881 0542 0960
猴岛 Houdao 032 6 8 0337 0768 0742 1628 0414 0783
耙坞 Paw u 045 6 8 0323 0830 0747 1889 0417 0908
猴岛 Houdao 058 10 9 0784 0808 1827 1867 0794 0898
耙坞 Paw u 064 7 8 0510 0549 1140 1278 0586 0615
耙坞 Paw u 100 6 10 0473 0880 0971 2211 0542 0960
孤岛 Gudao 153 7 8 0621 0588 1257 1340 0646 0644
祝业坞 Zhuyewu 157 7 8 0602 0722 1307 1548 0672 0744
祝业坞 Zhuyewu 225 7 12 0576 0689 1286 1711 0661 0689
小金山 Xiaojinshan 506 8 10 0621 0753 1455 1744 0700 0757
梅 峰 Meifeng 633 11 8 0769 0815 1887 1879 0787 0904
祝业坞 Zhuyewu 91 9 8 0615 0726 1263 1627 0574 0782
下 汪 Xiaw ang 494 8 9 0464 0725 1044 1591 0502 0724
10 9 0807 0777 1914 1781 0831 0811
孔雀岛 Kongquedao 55 14 10 0862 0821 2232 1919 0846 0833
梅 峰 Meifeng 9654 13 11 0841 0887 2150 2282 0838 0952
16 11 0784 0842 2019 2087 0728 0870
神龙岛 Sh enlongdao 1057 14 8 0856 0658 2272 1515 0861 0729
姥山岛 Laoshandao 825 9 10 0678 0637 1439 1506 0655 0654
9 9 0757 0821 1657 1941 0754 0883
14 9 0724 0776 1670 1757 0633 0780
界首岛 Jieshoudao 1320 11 9 0657 0639 1524 1498 0635 0682
13 14 0832 0875 2165 2347 0844 0889
陆地 1 Land 1 10 10 0291 0161 1628 2029 0707 0881
陆地 2 Land 2 9 9 0331 0331 1585 1439 0721 0655
陆地 3 Land 3 11 10 0272 0161 1722 2029 0718 0881
1674 应 用 生 态 学 报 16 卷
表 2 各组岛屿和对照陆地样地平均物种多样性指数比较
Table 2 Mean diversity indexes of species in all types of i slands and land samples
岛屿类型
Island type
平均物种数
Species number
乔木
T ree
灌木
Shrub
Simpson指数
Simpson index( D )
乔木
Tree
灌木
Shrub
Shannon指数
Shannon index ( H )
乔木
T ree
灌木
Shrub
Pielou均匀度指数
Pielou evenn ess index( J )
乔木
Tree
灌木
Shrub
小岛 Small island 68 88 0517 0214 1066 1792 0549 0854
中岛 Midium island 84 9 0366 0276 1427 1653 0672 0757
大岛 Large island 126 101 0223 0227 1903 1872 0755 0808
陆地 Land 10 97 0298 0218 1645 1832 0715 0806
4 讨 论
小型岛屿中乔木物种的丰富度、多样性和均匀
度都小于大型岛屿和陆地样地,中型岛屿的丰富度、
多样性和均匀度小于大型岛屿, 表明严重的破碎化
(岛屿化)导致了小斑块上乔木物种多样性的降低;
在植被恢复过程中, 破碎化(岛屿化)严重的区域乔
木物种多样性的恢复受到抑制. 灌木物种的丰富度
在大中小型岛屿以及对照陆地的差异都不显著, 多
样性、优势度和均匀度指数的差异也比乔木之间小
得多, 说明灌木物种的多样性受到破碎化(岛屿化)
的影响并不明显,其植被恢复的进程没有受到影响.
分析其原因有以下几方面: 1)景观的破碎化导致物
种多样性的降低.在小型岛屿上,种群数量的低水平
效应导致岛屿上群落结构的简单和功能的不完善、
种群内基因交流的阻断、种群更新过程的中断等, 将
威胁到岛屿上现存物种的生存, 以致物种多样性的
进一步降低[ 2] . 2)岛屿面积越小, 岛屿上可供植物
种群生存的适宜生境越少[ 15, 18] .乔木物种由于需要
的生境面积较大而受影响大, 随岛屿面积的减小, 乔
木物种数量呈减少趋势; 灌木物种生存需要的最小
面积相对乔木小,受破碎化影响较小,很多灌木物种
的生境面积甚至小于 01 hm2. 在面积小于 01 hm2
的小岛上发现有灌木种群,而乔木则只有幼苗,没有
成株. 3)岛屿化造成植物种群在不同岛屿之间隔离
程度的增加,水体的分割作用使岛屿间植物种群扩
散受阻严重,灭亡危险增加,尤其是雌雄异株的植物
种群灭亡的机率更大. 在所调查的 5个大岛上都发
现了大型乔木黄连木( Pistacia chinensis ) ,而 6个小
型岛屿上的所有样地中均未发现. 此外,动物多样性
的丧失和植物的更新演替也是植物多样性丧失的重
要原因.水面隔离对于植物物种种子传播的影响机
制还需要进一步探索. 4)景观破碎化引起斑块边缘
环境的剧烈变化, 从而导致边缘效应[ 13, 17, 22] . 斑块
的减小和隔离给有些灌木物种的生存带来了更适宜
的物理和气候条件, 比如边缘生境的形成、通气和光
照的改善等. 这说明景观破碎化对于植物多样性的
影响不能仅从生境面积的变化和隔离程度的变化来
分析,还应考虑破碎化所带来小气候和物理因子的
变化.
本研究发现,大型岛屿的乔木和灌木种类无论
从种类数量、物种多样性,还是物种丰富度上都和陆
地样地无显著差异,表明在植被恢复过程中,一定程
度的破碎化没有对乔木和灌木种类的多样性带来影
响.而小型岛屿上的乔木物种数量与陆地的差异却
比较大, 说明严重的破碎化影响了植物物种的恢复
和生存.本研究中大型岛屿的面积为 1 320 hm2,而
小型岛屿的面积则小于 05 hm2.图 1和表 1表明,
乔木物种的数量随着岛屿面积的增加呈增加趋势.
可以预见,对于不同的物种,一定有一个最小的面积
保证生存于其中的物种不至灭绝. 这将为植物物种
尤其是濒危物种的保护和防止物种灭绝提供对策.
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作者简介 卢剑波, 男, 1963 年生, 博士, 副教授. 主要从事
景观生态学、生物多样性、生态安全和生物入侵的研究,发表
论文 40 余篇, 出版教材和著作 6 部. T el: 057186959912; E
mail: jianbo. lu@ zjuem. zju. edu. cn
1676 应 用 生 态 学 报 16 卷