全 文 ：农林复合系统中南酸枣蒸腾特征及影响因子*
赵 英 张 斌* * 赵华春 王明珠
(中国科学院南京土壤研究所, 南京 210008)
摘要 用热平衡法 ( G ranier 法 )确定了南酸枣蒸腾量, 研究了低丘红壤农林复合系统中南酸枣 ( Cho
er osp ondias ax illaries )蒸腾的日变化特征、对复合利用方式及截枝处理的响应, 并利用相关分析和多元逐
步回归分析方法, 探讨了影响蒸腾的因素.结果表明, 蒸腾速率具有明显的早晚低、中午高的日变化特征,
但在不同日期蒸腾速率日变化曲线存在一定差异,且在旱季晚间 23: 30 后仍有茎流现象. 南酸枣蒸腾主要
受深层土壤水分的影响, 与 100 cm 土壤深处的水势呈极显著正相关( R = 0 737* * ) . 农林复合, 通过树木
对深层水分的利用及微区域环境的改变, 提高了植物蒸腾量 40% ~ 160% , 为实现水分高效利用提供了可
能.在影响蒸腾作用的气象因子中,光辐射强度、气温、地温是主要因子,而空气饱和水汽压差和风速次之.
最后给出了依据气象因子估算茎流流速的统计模型.
关键词 蒸腾量 农林复合系统 影响因子
文章编号 1001- 9332( 2005) 11- 2035- 06 中图分类号 S161. 4+ 1 文献标识码 A
Transpiration of Choerospondias axillaris in agroforestrial system and its affecting factors. ZHAO Ying ,
ZHANG Bin, ZHAO Huachun, WANG Ming zhu ( I nstitute of Soil Science, Chinese A cademy of Sciences , Nan
j ing 210008, China) . Chin. J . A pp l . Ecol . , 2005, 16( 11) : 2035~ 2040.
Measurement of transpiration is essential to assess plant w ater use efficiency. Applying Grainer method, this paper
measured the sap flow of Choerospondias axillar ies in an ag roforestrial system, aimed to evaluate the effects of
inter cropping and pruning on the diurnal v ar iation of transpiration, and to r elate t he transpirat ion rate with cli
matic factors. The results show ed t hat the diurnal variation of Choer osp ondias ax illar ies transpiration rate ap
peared in parabola, low in the morning and evening, and high at noon. The transpiration rate was closely related
to leaf stomatal conductiv ity and soil w ater potential, especially the water po tential in 100 cm soil depth( R =
0 737* * ) . The tr anspiration rate of Choer osp ondias ax illar ies was increased by about 40% ~ 160% in agro
forestrial system through the changes in regional environment and in the deep soil water use by tree. Cor relation
analysis and multifactor successive r eg ression analysis indicated that the transpir at ion was controlled by ray radi
at ion intensity, air temperature and g round temperature, followed by the difference betw een saturated and actual
vapor pr essure and the w ind speed. A stat istical model for calculating the sap flow rate by micrometeorological
factors was also provided.
Key words T ranspiration, Ag rofo restrial system, Affecting factors.
* 国家自然科学基金项目( 49701008)、国际科学基金项目( IFS ) ( D/
28721)和国际原子能协会资助项目( IAEA) ( D1CPR10407) .
* * 通讯联系人.
2005- 02- 21收稿, 2005- 04- 22接受.
1 引 言
植物的蒸腾是一个复杂的生理过程,既受植物
本身形态结构和生理状况的制约,又受各种外界条
件的影响,要准确地测定是非常困难的[ 22] . 20世纪
90年代以来,热平衡技术、热扩散技术、热脉冲技术
等茎流测定技术成为估算整树蒸腾耗水的必要手段
而得到了广泛的应用[ 18] . 茎流是指蒸腾作用在植物
体内引起的上升液流. 据报道, 根部吸收的水分有
998%以上消耗在叶片蒸腾作用上, 所以通过精确
测算茎流量, 可以基本确定植株蒸腾耗水量[ 4, 11] .
因而茎流的测定对于建立 SPAC 模型, 探讨影响作
物蒸腾的因素及水分供需规律, 验证抑蒸节水措施
等都具有重要意义[ 11] .
低丘红壤开展农林复合试验是利用生物物种生
态互补功能,提高总体生产力,应对季节性干旱和防
治水土流失的一种尝试[ 15, 23, 26] .南酸枣作为我国亚
热带地区农林复合的重要选择树种, 长期以来被当
地农民广为采用, 但目前尚未见到利用茎流技术对
其耗水特性进行系统的研究.有关植物蒸腾受到内、
外部因子影响的研究较多[ 1, 3, 8, 9, 16] , 而它们之间的
相互效应值得进一步分析.特别是在农林复合这一
利用方式下,植物的生理机能及根系分布、土壤水力
学性质和微气象条件都发生了一定变化, 势必对蒸
腾造成一定影响[ 12, 16, 22] . 由此, 通过这些关系的分
析,研究农林复合组份的蒸腾动态,综合探讨农林复
合这一利用模式下植物蒸腾同气象因素、土壤水势
应 用 生 态 学 报 2005年 11 月 第 16 卷 第 11 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Nov . 2005, 16( 11)!2035~ 2040
和植物自身生物学结构的关系, 可为该区开展农林
复合经营,实现农业可持续发展提供理论依据.
2 研究地区与研究方法
21 研究地区概况
试区地处赣东北鹰潭市的中国科学院红壤生态实验站
水土保持试验区( 116∀55#E, 28∀15#N) . 该区为亚热带湿润气
候,年均气温 17 6 ∃ , %10 ∃ 积温为 5 527 6 ∃ , 年降水量
1 794 mm, 年蒸发量 1 318 mm; 试验地为低丘岗地地形, 海
拔 38~ 43 m,坡度 5∀~ 8∀, 土壤为第四纪红粘土发育的典型
红壤,中国土壤系统分类定为普通粘化湿润富铁土.
试区原为马尾松疏林草地, 1999 年初砍树后建试验小
区,南酸枣(落叶速生树种,树皮、叶可制栲胶; 果可食、药用
与酿酒等)小树( 4 龄)和大树( 9 龄)整枝后当年 3 月移入, 4
月上旬间种花生. 试区总面积 4 500 m2 (坡长 75 m & 宽 60
m) ,顺坡等高布局 3个区组( 3 次重复) ,组间距 6 m; 每区组
设5 个小区, 区间距亦为 6 m.小区面积为 120 m2(长 20 m &
宽 6 m ) , 四周用水泥板围栏(插入土中 50 cm,露出地表 30
cm) , 分别为花生单作、南酸枣小树和大树单作、南酸枣小树
和大树分别与花生间作共 5 个处理, 随机排列. 2001 年 4~
10 月用热平衡法测定树木蒸腾量.
22 研究方法
221 茎流速率的测定 茎流通量的测定是用一种测定液
汁流动强度的针头注入树干中,通过传感器自动记录树木光
能利用率和蒸腾强度. 本试验测量茎流的方法为 Granier
法[ 6, 7, 10] .该法建立在液体流速热扩散原理基础上, 每个茎
流计装置包括 2 个直径为 2 mm 的热传感探针, 均插入树干
木质部 2 cm 深;两热传感探针一根在另一根垂向正上方, 相
距 10 cm, 上方热传感探针内部装有一个发热元件(用一外
部稳定电源提供能量 ) . 上、下两根热传感探针均装有温度
计,可测出两探针间的温差, 上升液流的冷却作用等效于木
质部导热率的增加.通过在不同类型的树木茎秆上进行的实
测,反复实验后 Granier 确立了以下计算公式:
u = 119 & 10- 6 & K 1 231
式中, K = (TM - T ) /T , TM 为液流量等于零时测头
温度与周围空气之间的温度差, T 为有上升液流时测头温
度与周围空气之间的温度差, u 为茎流强度. 单位时间内总
茎流流量 F 为:
F = u & SA
其中, SA 为发热探针处树干的横截面积.本实验选取第3 区
组每一小区中间一排 3 棵南酸枣 (具有典型的树木直径)测
量茎流速度.传感器为热传感探针, 将其与数据采集器( Delt
T 2e, Delt T Inc. UK )联接, 每 30 min 自动采集 1 次数据.
222 叶片气孔阻力的测定 南酸枣叶片气孔阻力用美国
L ICOR 公司生产的 L I1600 型稳态气孔计测定. 实验小区中
设 4~ 5 个样方, 重复取样 10~ 15 次.自 8: 30~ 16: 30 每 2 h
测定 1 次,测点在正常叶片中上部.
223 环境生态因子的测定 本实验地设有农田小气候监
测系统, 用以测定蒸发量、降雨量、太阳辐射、干湿球温度、气
温和风速等气象参数. 在树侧 50 cm 处安装 3~ 4 套张力计,
用以监测土壤水势, 深度分别为 10、30、100、150 和 180 cm.
张力计每 2 d 观测 1次 ,早晨 8: 00~ 8: 30 读取数据.
2 2 4 管理方式 为了探讨不同管理方式对树木蒸腾的影
响, 在实验期间( 2001 年 9 月 28 日)对南酸枣进行了截枝处
理. 通过截枝前、后与未截枝的南酸枣蒸腾量比较 ,可更深理
解截枝这一管理方式对植物蒸腾量的影响.
3 结果与分析
31 南酸枣蒸腾的日变化
茎流计一个最大的特点就是可以实时监测植物
茎秆流量的变化. 根据这个特点,可以利用茎流计来
研究植物蒸腾的日变化规律.南酸枣蒸腾速率有明
显的日变化(图 1) ,其变化曲线呈抛物线形状,夜间
到清晨蒸腾速率近于零; 6: 00 左右液流启动后, 一
方面由于光照的加强, 同时由于气温、土壤温度的增
加,使得液流速率不断上升; 6: 00 至 8: 00 升幅最
大,下午 15: 00左右基本达到峰值并开始急剧下降;
19: 00至 22: 00时仍有微弱的蒸腾作用.
图 1 11龄单作南酸枣蒸腾量在不同时期的日变化
Fig. 1 Variat ion of transpirat ion of 11year old monoculture Choerospon
dias ax il lari es in diff erent t ime.
南酸枣蒸腾速率受季节和天气的影响.雨季中
晴天 ( 6月 16日) 与旱季中晴天 ( 7月 11日) 相比,
蒸腾速率日变化趋势一致,但旱季变幅明显高于雨
季;雨季蒸腾开始时间比旱季晚 05 h, 停止时间则
早 1 h左右.同一季节不同天气状况也表现不同,旱
季中的晴天( 7月 11 日)比雨天( 7月 14日)蒸腾开
始时间早,变化幅度大. 此外,同一天气状况的持续
时间也有影响,持续阴雨天( 6月 17日~ 6月 22日)
中,蒸腾速率急剧降低, 且在中午有低谷现象(如 6
月 22日) ,呈双峰型曲线的特点;而在持续干旱后( 9
月 1日~ 9月 13日) ,蒸腾速率变化不是很大,有时
甚至始终达不到 0值(如 9月 13日 23: 30) , 说明旱
天晚间仍有一定的茎流移动,但这可能不是用于自
2036 应 用 生 态 学 报 16卷
身的蒸腾, 而是补充白天蒸腾过大导致体内失去的
大量水分[ 17] .
32 不同处理间南酸枣蒸腾量的变化
不同处理南酸枣蒸腾量存在较大的差异. 以 6
月 20~ 7月 30日间的测定结果为例 (图 2) , 单、间
作系统大南酸枣的日蒸腾量变化极为一致, 且变幅
较大;单、间作系统小南酸枣日蒸腾量也有类似的结
果,只是两者差异更大, 变幅却较小, 6单作南酸枣
的日蒸腾量随天气变化的幅度最小( CV= 26%) . 单
作系统中, 6和 11龄的南酸枣的平均日蒸腾量分别
为 105 L、290 L;间作系统中, 6和 11龄的南酸枣
的平均日蒸腾量分别为 269 L、398 L; 间作系统
中6和 11龄南酸枣的平均日蒸腾量分别是单作系
统中的 260%和 140%. 由此可见, 树龄的增长和间
作处理增大了日蒸腾量的变化幅度;相同利用方式
下树龄越大,南酸枣日蒸腾量越大;单作南酸枣的日
蒸腾量小于复合系统中南酸枣的日蒸腾量. 农林复
合系统明显提高了南酸枣的蒸腾量,且这种影响随
着树龄的增大而减小. 这可能是由于农林复合促进
了南酸枣地上部分的生长[ 18]及根系伸展的深度和
范围[ 19] ,从而提高了南酸枣的蒸腾量及利用深层土
壤水的能力.
图 2 不同处理南酸枣蒸腾量的日变化
Fig. 2 Daily variat ion of transpirat ion of Choerospond ias axil lari es under
dif ferent t reatment .
33 土壤水分因子对蒸腾的影响
土壤水分对南酸枣蒸腾量的变化影响也非常
大. 10、100和 180 cm 深处土壤水势与复合系统下
大南酸枣蒸腾量关系为(图 3) :当土壤水势较大时,
蒸腾量较高;反之土壤水势较小时, 蒸腾量就较小.
从二者总的变化趋势来看, 6~ 9 月 100 和 180 cm
深处南酸枣蒸腾量随土壤水势增大而增大. 相关分
析表明(表 1) ,大南酸枣蒸腾量与 100和 180 cm 土
壤深处的水势呈极显著正相关,而与 10 cm 深处土
壤水势相关性不明显, 这说明南酸枣根系主要是利
用深层土壤水分.
图 3 11龄复合南酸枣蒸腾量与土壤水势的响应
Fig. 3 Response of t ranspiration of 11 yearold intercropping Cho
erospondias axi llaries to soil water potent ial.
表 1 南酸枣蒸腾量同影响因子的关系
Table 1 Relationship between transpiration of Choerospondias ax illar
ies and affecting factors
影响因子
Affecting
factor
相关方程
Correlation
相关系数
Correlation
coefficient
气孔阻力( s∋cm- 1)
Stomatal resistant
y= 415- 36 x
- 0133
10 cm 深土壤水势( MPa)
Soil water potential in the 10 cm depth
y= 1506- 521 28x
0368*
100 cm 深土壤水势( MPa)
Soil water potential in the 100 cm depth
y= 36575+ 10 39 7x
0737* *
180 cm 深土壤水势( MPa)
Soil water potential in the 180 cm depth
y= 30755+ 16 24 2x
0717* *
光辐射强度( R) ( mol∋m- 2∋s- 1)
Ray radiation intensity
y= 7887+ 21 x
0906
* *
气温( Ta) (∀C)
Air temperature
y= - 23 9395+ 9975 x
0820
* *
地温( Tg) (∀C)
Ground temperature
y= - 11 5705+ 4583 x
0789
* *
饱和水汽压差( D) ( hPa)
Difference between saturated
and actual vapor pressure
y= - 3204+ 3 20 8x
0697* *
风速( V ) ( m∋s- 1)
Wind speed
y= 3772+ 1 1660 x
0481* *
多元逐步回归
Multifactor successive regression
y= - 13 766 8+ 67R+ 121 5Tg
+ 4070 Ta + 944D+ 1794 V 0928* *
* * P< 0 01; * P < 0 05.
34 气象因子对蒸腾的影响
影响大气水势的光辐射强度、气温、地温、空气饱
和水汽压差和风速都影响植物蒸腾. 2001年 7月 13
~ 18日测定的 11龄单作南酸枣蒸腾量与上述诸因
子均呈极显著正相关.由图 4可见,南酸枣蒸腾量变
化与光辐射强度呈相似趋势,对光辐射强度的变化非
常敏感;南酸枣蒸腾与光照启动时间相似( 5: 00) ,达
到峰值时间相似( 11: 00~ 13: 00) ,光辐射在 19: 00为
0,而此时蒸腾尚在继续;南酸枣蒸腾量与气温、地温、
饱和水汽压差和风速也呈一致的逐日变化.
203711 期 赵 英等: 农林复合系统中南酸枣蒸腾特征及影响因子
图 4 11龄单作南酸枣蒸腾量对光辐射强度、气温、地温、饱和水汽
压差和风速的响应
Fig. 4 Response of t ranspirat ion of 11yearold monoculture Choerosp on
dias ax il lari es to the ray radiation intensity, air temperature, ground
temperature, the difference betw een saturated and actual vapor pressure
and the w in d speed.
单因子相关分析可以判断某个生态因子对蒸腾
强度的作用性质,但每个因子并不是独立存在和起
作用的.为了更准确地分析以上气象因子与蒸腾强
度的关系,进行了多元逐步回归分析[ 5] . 结果表明,
多元回归方程的复相关系数( R= 0928* * )和 F 检
验值均达到极显著水平, 说明南酸枣蒸腾强度与 5
个气象因子的综合变化密切相关, 其中光辐射强度、
气温、地温是主要气象因子,空气饱和水汽压差和风
速次之.根据各因子的系数,得到平均茎流速度的预
测方程:
y = - 13 7668+ 67R + 1215Tg + 4070Ta
+ 944D + 1794 V
35 南酸枣叶片气孔阻力
植物叶片的气孔阻力是影响蒸腾作用的内部因
素.一般而言,气孔阻力越大, 蒸腾强度越小, 两者越
具有较好的相关性[ 21] .而在本复合系统中其影响因
素复杂, 尚需进一步论证(表 1) . 由表 2 可见, 花生
复合南酸枣后, 气孔阻力增加 94%, 而蒸腾强度仅
下降 10%.这说明间作系统组分已经感受到水分亏
缺的负反馈作用,是系统组分对水资源的竞争利用
所致.若蒸腾作用的减少仍在水分调节范围, 而不影
响光合作用,则植物的水分利用效率会明显增加, 这
样由干旱产生的伤害就会大为减少.
表 2 11龄南酸枣气孔阻力和光辐射强度、蒸腾强度的比较
Table 2 Stomatal resistance of 11yearold Choerospondias axil laries in
comparison with the ray radiation intensi ty and transpiration rate
植物类型
Type of plant
气孔阻力
Stomatal
resistant
( s∋cm- 1)
光辐射强度
Ray radiation
intensity
( mol∋m- 2∋s- 1)
蒸腾强度
Transpiration
rate
( g∋cm- 2∋s- 1)
南酸枣单作
11yearold monoculture
Choerospondias axillaries
146
335 4 1364
南酸枣复合
11yearold intercropping
Choerospondias axillaries
284 229 1 1225
36 截枝对蒸腾量的影响
以 2001 年 9月 23日~ 10月 2日单作系统下
截枝与未截枝的 11龄南酸枣蒸腾量为例(图 5) ,说
明截枝处理对南酸枣蒸腾量的影响也很大.在 9月
28日截枝处理前,同一小区中的 2 棵南酸枣日平均
蒸腾量变化基本相同; 截枝处理的当天,对南酸枣蒸
腾量虽有影响但不显著;自 9月 29 日始, 截枝南酸
枣蒸腾量大幅下降, 仅为未截枝的 20%左右; 而未
截枝的南酸枣蒸腾量与 9月 28日基本一致,且有上
升的趋势.可见,截枝造成了南酸枣蒸腾量的急剧下
降.直至 10月 2 日, 南酸枣截枝与未截枝的蒸腾量
仍差别悬殊,但截枝植株蒸腾量逐渐回升,达到未截
枝的 35%左右.这可能涉及到树木的生理过程. 在
南酸枣截枝后,植物有自我修复的功能,即可能通过
加大其它叶面的蒸腾强度来提高整棵树的蒸腾量.
图 5 11龄南酸枣单作系统截枝处理前后蒸腾量的变化
Fig. 5 Variat ion of transpirat ion of 11year old monoculture Choerospon
dias ax il lari es after lopping.
4 讨 论
建立环境气象因子与树干液流量之间的数量关
系,不但能揭示气象因子对植物水分生理变化的影
响,而且还可以利用气象参数预测植物蒸腾耗水量.
大量研究表明,净辐射、空气饱和水汽压差、气温、地
表温度、风速对蒸腾的影响均达极显著水平,其中净
辐射、气温为主要影响因子[ 20, 24] . 这与本文结果基
本一致,可见在影响蒸腾的因素中,辐射和气温的影
2038 应 用 生 态 学 报 16卷
响是最主要的. 相关研究也表明,农林复合系统能够
改变区域的微气象环境[ 27] .虽然本研究不能量化不
同处理条件下气象状况的差异, 但是通过蒸腾量同
各气象因子的密切关系, 推测间作处理中植物蒸腾
量提高的部分原因是复合改变了区域的微气象环境
所致, 而农林复合后可增大树木的蒸腾量也多有报
道[ 28] .
郭连生[ 8]研究半干旱区 4种幼树的蒸腾速率与
土壤含水量的关系表明, 蒸腾速率有随土壤含水量
下降而减小的趋势. 本文进一步发现,由于土壤水势
及植物根系的差别,不同土层土壤水分对蒸腾的贡
献不一.植物根系对土壤水分的利用同根系系统、根
系水分吸附容量和冠层结构有关. 根系观测表明, 南
酸枣是一种深根系植物, 30%的根系分布于 50 cm
以下,这与南酸枣主要利用深层土壤水分相符.在晚
间植物蒸腾量很低的条件下, 分布于土壤深层的根
系从下层土壤中吸水, 能通过根系运输由浅层根系
释放到表层或亚表层较干的土壤中,从而改变土壤
的水分状况[ 14, 15] , Caldw ell等[ 4]把这一现象称为根
系(提水作用)( hydraulic lift ) . 本文南酸枣蒸腾的夜
间茎流现象,应该是植物的主动吸水所致,并由此导
致根系的(提水作用). 而与南酸枣复合的旱作花生
在 7、8月旱季可能会利用由南酸枣(提水)引起的土
壤剖面中再分配的水分, 缓冲季节性干旱期水分胁
迫造成的影响, 这也是该区提倡的南酸枣花生复合
系统在水分协同利用上具有可操作性的一个重要方
面.
气孔阻力随土壤基质势增大而增大.不同作物
气孔阻力受土壤基质势作用的程度不同. 植物气孔
阻力和叶水势之间的显著线性负相关关系以土壤供
水充足为条件, 叶水势和气孔阻力不仅受气象因素
的影响,而且受作物本身生理过程的调节.在水分胁
迫下, 叶片气孔开度不断变化以维持根系吸水速率
与蒸腾速率之间的平衡, 且作物对干旱胁迫产生一
系列的生理反应,可能导致气孔调节形成的气孔阻
力变化与叶水势变化不同步, 对干旱胁迫作出响应
不同[ 25] .本研究花生复合南酸枣后, 气孔阻力同蒸
腾强度变化不同步,说明植物已受到水分亏缺的负
反馈作用并减小了气孔阻力对光合作用的影响. 研
究表明,在快速或轻度水分胁迫下,光合作用下降的
主要原因是气孔限制;在缓慢干旱、中度以上和严重
干旱条件下,光合作用主要受非气孔因素限制,但目
前在林木上未见有类似报道. 有关气孔阻力、叶面水
势和植物水容等影响 SPAC系统水分运移的因素在
农林复合系统中的表现,还需要进一步实验论证.这
对揭示不同 SPAC 系统水分运移的调控机理, 评价
水分对植物有效性等方面具有重要意义.
茎流日进程呈单峰型曲线. 土壤水势对茎流水
平有明显的影响. 在干旱胁迫条件下,南酸枣气孔阻
力受到土壤水分状况的反馈调节作用, 夜间出现茎
流移动现象.
在反映植物蒸腾日变化及计算蒸腾耗水方面,
茎流计( Granier 法)能较灵敏地反映出外界环境的
变化对植物蒸腾速率的影响,观察并证明夜间茎流
这一水分生理特征的存在, 且能比较准确、快速地确
定植物蒸腾量.这一高新科技手段,在探索植物水分
利用规律方面具有广泛的应用前景.
在气象因素中,光辐射强度、气温、地温、空气饱
和水汽压差和风速 5个气象因子同蒸腾量具有极显
著的相关性. 农林复合系统正是通过其对区域微气
象环境的改变、土壤水分物理性质的影响及树木对
深层水分的利用, 提高了蒸腾速率,从而改变了植物
水分利用循环体系; 如果辅之以合理的时空配置及
诸如截枝处理等管理方式,则为实现水分调控及高
效利用提供了可能. 这对减轻南方红壤区季节性干
旱,实现该区农业可持续发展,也不失为一条有效的
途径,而耐旱性较强的南酸枣可作为复合的优先选
择树种.
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作者简介 赵 英, 男, 1979 年生,硕士研究生.主要从事农
业生态研究. Email: zhaoying@ issas. ac. cn
2040 应 用 生 态 学 报 16卷