全 文 ：碱胁迫对羊草和向日葵的影响
颜　宏1 　赵　伟2 　盛艳敏3 　石德成1 3 3 　周道玮1
(1 东北师范大学生命科学学院 ,长春 130024 ;2 长春空军航空大学 ,长春 130022 ;3 长春师范学院生物系 ,长春 130021)
【摘要】　以抗盐碱性较强的单子叶植物羊草和双子叶植物向日葵为材料 ,对其进行中性盐、碱性盐和各种
中碱性混合盐等胁迫处理 ,以日相对生长率 (RGR)为主要胁变指标分析各种胁迫的特点及其相互关系. 结
果表明 ,碱性盐胁迫与中性盐胁迫实际上是既相关又有本质区别的两种不同胁迫 ,应该将碱性盐胁迫定义
为碱胁迫 ,而将中性盐胁迫定义为盐胁迫. 碱胁迫区别于盐胁迫的关键是高 p H 值. 以缓冲量作为碱胁迫
的胁强指标 ,而以盐度作为盐胁迫的胁强指标较为理想. 盐碱混合胁迫时 ,两种胁迫表现出协同效应.
关键词 　碱胁迫 　盐胁迫 　缓冲量 　p H 值 　羊草 　向日葵
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 08 - 1497 - 05 　中图分类号 　Q945178 　文献标识码 　A
Effects of alkali2stress on Aneurolepidium chinense and Helianthus annuus. YAN Hong1 ,ZHAO Wei2 ,SHEN G
Yanmin3 ,SHI Decheng1 ,ZHOU Daowei1 (1 College of L if e Science , Northeast Norm al U niversity , Changchun
130024 , China ;2 Changchun A viation U niversity of A i r Force , Changchun 130022 , China ;3 Depart ment of Bi2
ology , Changchun Norm al School , Changchun 130024 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (8) : 1497～
1501.
Employing monocotyledon A neurolepidium chinense and dicotyledon Helianthus annuus , the two species with
high alkali2saline resistance as test materials ,and stressing them with neutral ,alkalic ,and mixed salts ,this paper
studied the characteristics of various stresses and their interrelations ,with relative growth rate ( RGR) as the
main strain index. The results showed that under the same concentration ,alkalic salt had a stronger effect than
neutral salt ,and the RGR of A . chinense and H. annuus was decreased with increasing salt concentration under
the same kind of salt stress and p H conditions. When the p H was higher ,the RGR decreased more obviously. In
addition ,the proline and citric acid contents in test plants were increased with increasing stress. The transforma2
tion of proline in A . chinense was greater than that in H. annuus ,while that of citric acid was in adverse. In a
word ,alkalic salt stress was different from neutral salt stress in stressing plants and in plant responses. Alkalic salt
stress and neutral salt stress were actually two distinct kinds of stresses. The former was better called“alkali2
stress”,while“salt2stress”only meant neutral salt stress. The key difference between them was their different p H
value. It was reasonable to consider the buffer capacity as the strength value of alkali2stress ,and the salinity as the
strength value of salt2stress. An interactive effect between salt2stress and alkali2stress could be seen under mixed
saline and alkali stress.
Key words 　Alkali2stress , Salt2stress , Buffer capacity , p H , A neurolepidium chinense , Helianthus annuus.3国家自然科学基金项目 ( 30270139 ) 和博士点基金资助项目
(305046000) .3 3 通讯联系人.
2004 - 09 - 15 收稿 ,2005 - 04 - 01 接受.
1 　引 　　言
自然因素及人为因素的长期影响使得全球范围
内土壤的沙化、盐碱化日趋严重. 我国东北地区土壤
盐碱化是长期困扰农牧业生产的主要问题. 由于土
壤碱化往往与盐化相伴发生 ,长期以来 ,人们将土壤
可溶性盐分的增加笼统地称为“土壤盐碱化”. 事实
上 ,由 Na2CO3 、NaHCO3 等碱性盐所造成的土壤碱
化问题可能比由 NaCl、Na2SO4 等中性盐所造成的
土壤盐化问题更加严重. 全球约 115 ×109 hm2 的土
地中有 23 %的盐土和 37 %的苏打土[11 ] ,我国东北
草原上的碱化草场已达 70 %以上. 事实证明 ,碱化
比盐化具有更大的生态破坏力 ,碱性盐对植物的胁
迫作用受到重视. 目前有关植物抗盐碱生理的研究
主要以 NaCl[17 ,18 ]为主要研究对象 ,以拟南芥[15 ,32 ]
或微生物[6～8 ,20 ] 为主要材料 , 以幼苗的呼吸代
谢[14 ,16 ] 、根系的结构[9 ] 、离子分布[19 , ] 、抗盐性相关
基因的分子生物学[2 ,13 ,31 ]及盐胁迫信息传导[17 ]等
为主要内容. 在碱性盐胁迫方面 ,石德成等[21～27 ,30 ]
开展了部分研究工作 ,并有人就碱土或碱性盐对作
物胁迫作用的特殊性进行研究[1 ,3～5 ,12 ,28 ,29 ] ,认为
植物的抗碱性与其根部能否泄漏 ABA 有关[3 ] ,这些
报道从不同角度证实了碱胁迫的存在 ,也反映了碱
应 用 生 态 学 报 　2005 年 8 月 　第 16 卷 　第 8 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY , Aug. 2005 ,16 (8)∶1497～1501
胁迫甚于盐胁迫的事实[5 ,12 ] .
本文选取抗性较强的单子叶植物羊草和双子叶
植物向日葵为材料 ,研究盐胁迫 (NaCl 和 Na2 SO4) 、
碱胁迫 (NaHCO3 和 Na2CO3) 及盐碱混合胁迫对它
们的不同影响 ,并初步确定了植物碱胁迫这一概念.
2 　材料与方法
211 　实验方法
实验用羊草 ( A neurolepidium chinense) 取自吉林省生物
研究所 ,向日葵 ( Helianthus annuus) 为白葵杂 4 号 ,由吉林
省白城地区农业科学研究院提供. 分别种于直径 17 cm 和 24
cm 盛有洗净细砂的塑料花盆内 ,砂培法培养. 出苗后 ,每隔
2 d 用 Hogland 完全营养液透灌 1 次 ,其余时间用蒸馏水补
充失水. 羊草定苗 40 株 ,向日葵定苗 6 株.
212 　胁迫处理
21211 盐胁迫与碱胁迫 　以等摩尔比混合的 NaCl 和 Na2 SO4
为盐胁迫盐 ,等摩尔比混合的 Na2CO3 和 NaHCO3 为碱胁迫
盐.据羊草和向日葵的耐受程度设定 6 种处理浓度. 羊草为
0、50、125、200、275 和 350 mmol·L - 1 ;向日葵为 0、50、100、
150、200 和 250 mmol·L - 1 .
21212 盐碱混合胁迫 　将上述 4 种盐按不同比例混合 ,以碱
性盐比例递增的顺序分成 A、B、C、D、E、F 等 6 个处理组 (表
1) . 每组又设 5 个浓度处理 ,其混合盐总浓度分别为 :羊草
50、125、200、275、350 mmol·L - 1 ;向日葵 50、100、150、200、
250 mmol·L - 1 .
表 1 　不同处理的盐组成及摩尔比
Table 1 Salt composition and molar ratio of various treatments
处理
Treatments
各种盐的组成以及摩尔比例
Salt composition and molar ratio
NaCl Na2SO4 NaHCO3 Na2CO3
A 1 1 0 0
B 1 2 1 0
C 1 9 9 1
D 1 1 1 1
E 1 1 1 1
F 1 1 9 9
21213 胁迫处理方法 　苗龄 4 周时选取长势均匀的羊草苗
和向日葵苗分成若干组 ,每组 3 次重复. 对照组浇完全营养
液 ,在处理开始时即取样测定初始生理指标. 处理组以含有
相应胁迫盐的完全营养液 (羊草每盆 500 ml ,向日葵每盆
800 ml)分数次浇灌. 每天早晚两次用称重法测定每盆失水
量 ,并用蒸馏水补充. 处理 7 d 后测定胁变指标.
21214 胁变指标测定 　按文献[23 ]的方法取样测定各处理的
干重日相对生长率 ( RGR) ;各取茎、叶干样 100 mg ,茚三酮
法测定脯氨酸含量 [24 ] ,五溴丙酮法测定柠檬酸含量 [26 ] .
21215 致胁变因素的测定与分析 　用 p H 计测定各处理液及
营养液的 p H 值及各处理液缓冲量. 缓冲量是指使每升处理
液的 p H 值降至与对照液相等时所需 H + 的毫摩尔数. 各处
理总盐浓度及 Na + 、Cl - 等离子的浓度均根据处理液的实际
比例算出. 对数据进行相关性及线性回归分析.
3 　结果与分析
311 　碱胁迫的作用
由图 1 可见 ,相同盐浓度下碱性盐对植物生长
的抑制作用明显大于中性盐 ,植物对碱胁迫的耐受
能力也明显低于盐胁迫. 实验条件下 ,所有盐胁迫处
理的植株均存活 ;而在碱胁迫下 ,两个高浓度处理的
植株全部死亡. 羊草和向日葵虽然分属单、双子叶植
物且抗盐碱能力不同 ,但在盐胁迫下生长反应趋于
一致 ,而在碱胁迫下生长反应则有所不同. 可见 ,对
植物来说 ,碱胁迫与盐胁迫是两种性质不同的胁迫.
生长反应是胁迫作用在植株水平上的反应 ,生长反
应不同基本上可以反映胁迫作用的不同. 除生长指
标外 , K+ 、Na + 积累等胁变指标也可以反映盐胁迫
与碱胁迫的不同[23 ,24 ,26 ] . 根活力及根生长抑制率等
胁变指标表明 ,碱胁迫甚于盐胁迫主要是由于根受
害严重. 植物的抗碱能力主要取决于根[3 ] ,这也是
碱胁迫不同于盐胁迫的特点之一.
图 1 　盐胁迫、碱胁迫对羊草、向日葵生长的抑制作用
Fig. 1 Inhibition effects of salt2stress and alkali2stress on the growth of
A . chinense and H. annuus.
Ⅰ1 羊草2盐胁迫 A . chinense salt2stress ; Ⅱ1 羊草2碱胁迫 A . chinense
alkali2stress ; Ⅲ1 向日葵2盐胁迫 H. annuus salt2stress ; Ⅳ1 向日葵2碱
胁迫 H. annuus alkali2stress. 下同 The same below.
312 　植物对碱胁迫和盐胁迫的生理反应
不仅盐与碱对植物的胁迫作用不同 ,植物对盐
与碱胁迫的生理反应也不同. 图 2 为羊草和向日葵
在盐及碱胁迫下脯氨酸与柠檬酸的积累情况. 可以
看出 ,在盐胁迫下 ,羊草脯氨酸只在高浓度盐胁迫下
才有较明显地上升 ,而柠檬酸几乎不变 ;但在碱胁迫
下 ,随胁强增加 ,脯氨酸和柠檬酸都急剧上升. 在盐
胁迫下 ,向日葵随胁强增加 ,脯氨酸几乎不变而柠檬
酸平缓上升 ;在碱胁迫下 ,随胁强增加 ,二者均明显
上升. 可见 ,羊草和向日葵对盐碱两种胁迫所做出的
生理反应明显不同 ,且二者之间也有所不同 ,羊草的
脯氨酸变化大于向日葵 ,向日葵的柠檬酸变化大于
羊草.
8941 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
图 2 　盐胁迫、碱胁迫对羊草、向日葵脯氨酸、柠檬酸含量的影响
Fig. 2 Proline and citric acid concents of A . chinense and H. annuus un2
der salt2stress and alkali2stress.
　　植物对盐碱胁迫生理反应的不同 ,在星星草[26 ]
等其他植物上以及过氧化氢酶等其他胁变指标上也
有明显体现. 植物对胁迫所做出的生理反应不同表
明胁迫作用机制不同 ,并证明胁迫的性质不同. 即盐
胁迫与碱胁迫是两种不同的胁迫.
313 　碱胁迫与盐胁迫的区别
碱胁迫比盐胁迫作用强烈的根本原因在于碱胁
迫是在盐胁迫的基础之上又增加了高 p H 的胁迫.
植物根系环境中的 p H 升高 ,轻者破坏根系的生理
功能 ,重者使根细胞解体导致根系结构破坏 ;同时 ,
也使各种矿质离子的存在状态发生改变[1 ,4 ,21 ,22 ] .
高 p H 对植物的胁迫作用往往比离子毒害、渗透作
用更强烈. 从图 3 可以看出 ,无论是羊草还是向日葵
其相对生长率 ( R GR) 均随 p H 升高而下降. 用磷酸
中和使 p H 降低 ,胁迫作用得到明显缓解[25 ,30 ] ,表
明高 p H 是碱胁迫区别于盐胁迫的关键.
314 　碱胁迫的胁强指标
常用的盐胁迫胁强指标有盐浓度、电导率、主要
离子浓度等. 虽然碱胁迫不同于盐胁迫的关键是高
p H ,但研究表明 ,高 p H 对胁变的影响与盐浓度密切
相关. 一般认为 ,植物根系可通过呼吸作用或释放有
机酸等代谢产物对其周围环境的 p H 值进行调节 ,
在 p H 虽然很高而盐浓度低的情况下 ,根较易调节
p H 使其胁迫压力降低 ;但在 p H 和盐浓度都较高的
情况下 ,植物根难以发挥调节作用 ,此时高 p H 的胁
迫压力就较大. 因此 ,决定 p H 变化难易程度的指标
才有可能是碱胁迫强度的理想指标 ,而缓冲量恰恰
符合这一特点 ,可用来表征碱胁迫强度. 相关分析表
明 ,缓冲量、盐度、[ Cl - ]和 p H 值 4 个因子可代表所
有致胁变因子 ,它们与各胁变值之间均呈显著线性
相关. 其中 ,用盐度代表盐胁强 ,缓冲量代表碱胁强
最合理. 从图 4 和图 5 可以看出 ,4 因子与羊草及向
日葵的 R GR 之间具有高度的线性相关性. 比较各
因子标准回归系数 b′绝对值发现 ,缓冲量 ( b′1) 和盐
度 ( b′2)是影响胁变值的最重要因子.
图 3 　相同盐条件下 p H 值对羊草、向日葵的对生长率的影响
Fig. 3 Effects of p H on RGR of A . chinense and H. annuus under the
same salinity.
图 4 　向日葵的相对生长率与 4 种环境因素之间的回归关系
Fig. 4 Multiple regression between RGR of H. annuus and four factors.
X1 :缓冲量 Buffer capacity ; X2 :盐浓度 Salinity ; Xs :p H ; X4 : [ Cl - ] . 下
同 The same below. b1 = - 013756 ; b2 = - 012719 ; b3 = - 114055 ; b4
= - 011223.
315 　碱胁迫与盐胁迫的协同效应
从羊草及向日葵在盐碱混合胁迫下的诸项生理
反应来看 ,均明显体现出碱胁迫与盐胁迫之间具有
协同效应. 从图 6 可以看出 ,不论是低盐度下随碱度
增大 (如盐度 50 mmol·L - 1 ,p H 7112～10172) ,还是
低碱度时随盐度增大 (如 A 组 ,盐度 50～250 mmol·
L - 1) ,R GR 虽然有所下降但下降幅度有限. 但是 ,不
论高碱度时随盐度增大 (如 F 组 ,盐度 50～ 250
mmol·L - 1) 还是高盐度时随碱度增大 (如盐度 250
mmol·L - 1 ,p H 7112～10172) , R GR 均急剧下降甚
至实验材料死亡. 可见 ,盐碱混合的胁迫作用远比单
纯盐胁迫或碱胁迫强烈 ,即二者具有协同作用.
99418 期 　　　　　　　　　　　　　　　颜 　宏等 :碱胁迫对羊草和向日葵的影响 　　　　　　　　　　　
图 5 　羊草的相对生长率与 4 种环境因素的回归关系
Fig. 5 Multiple regression between RGR of A . chinense arnd four fac2
tors.
b1 = - 012118 ;b2 = - 012543 ;b3 = - 317943 ;b4 = - 010911.
图 6 　盐胁迫、碱胁迫对向日葵和羊草生长的交互作用
Fig. 6 Interactive effect of salt2stress and alkali2stress on the growh of
H. annuus and A . chinense.
A :p H 7112～7125 ; B : p H 7191～8120 ; C : p H 8147～8183 ; D : p H
9141～9188 ; E :p H 10118～10146 ; F :p H 10147～10172 ; G:p H 7195
～8144 ; H :p H 9158～9196 ; I :p H 10101～10171.
4 　结 　　语
目前 ,盐、碱危害对农业以及畜牧业的影响日益
严重 ,人们不仅对盐碱胁迫以及植物抗性生理格外
关注[7 ,10 ] ,并且也逐步认识到碱害甚于盐害的事
实. 本文对碱胁迫进行了较为系统的研究 ,通过对羊
草、向日葵中有机物 (有机酸、柠檬酸、脯氨酸) 、无机
物及相对生长率等生理指标的分析发现 ,碱性盐对
植物的胁迫作用及植物对其生理适应机制与中性盐
胁迫明显不同[26 ] ;碱性盐胁迫与中性盐胁迫实际上
是既相关又有明显区别的两种不同的胁迫[23 ,24 ] . 所
以 ,应将碱性盐胁迫特称为“碱胁迫”,而通常所说的
“盐胁迫”,应仅指中性盐胁迫. 在生产实践中 ,必须
重视碱胁迫所带来的危害 ,因地制宜 ,切合实际地做
好改良土壤工作.
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作者简介 　颜 　宏 ,女 ,1972 生 ,博士研究生 ,讲师. 主要从
事植物的抗盐、碱的生理生态研究 ,发表论文 8 篇. Tel :
043125709631 ; E2mail :yanh603 @nenu. edu. cn 10518 期 　　　　　　　　　　　　　　　颜 　宏等 :碱胁迫对羊草和向日葵的影响