全 文 ：转 Bt 基因作物 Bt 毒蛋白在土壤中
的安全性研究 3
白耀宇　蒋明星　程家安 3 3 　姜永厚
(浙江大学应用昆虫学研究所 ,杭州 310029)
【摘要】　商业化的转 Bt 基因作物获准在田间大面积种植 ,使其释放的 Bt 毒蛋白对土壤生态系统的生态
风险性问题成为人们关注的焦点. 本文综述了转 Bt 抗虫作物以植株残体、根系分泌物、花粉等形式释放的
Bt 毒蛋白通过田间耕作等方式进入土壤后的一些安全性问题 ,包括土壤活性颗粒对 Bt 毒蛋白的吸附作
用 ,Bt 毒蛋白在土壤中的杀虫活性、存留 ,土壤微生物对 Bt 毒蛋白的降解作用以及 Bt 毒蛋白对土壤生物
的影响等.
关键词 　Bt 毒蛋白 　杀虫活性 　存留 　生物降解 　土壤生物
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 11 - 2062 - 05 　中图分类号 　S154. 2 , Q788 　文献标识码 　A
Advances in safety studies of soil Bt toxin proteins released from transgenic Bt crops. BAI Yaoyu ,J IAN G
Mingxing, CHEN G Jia’an , J IAN G Yonghou ( Institute of A pplied Entomology , Zhejiang U niversity ,
Hangz hou 310029 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (11) :2062～2066.
Commercialized transgenic Bt ( B acillus thuringiensis) crops are permitted for field growth in a large scale ,
which leads to significant issues of ecological risk assessment in soil ecosystem. In this paper , some general safety
problems involving in the soil Bt active toxins released from insect2resistant transgenic Bt crops in the forms of
plant residues , root exudates and pollens were reviewed , including their adsorption by soil active2particles , their
insecticidal activity , persistence , and biodegradation by soil microbes , and their effects on soil organisms.
Key words 　Bt toxin proteins , Insecticidal activity , Persistence , Biodegradation , Soil organisms.
3 国家自然科学基金资助项目 (30070500) .3 3 通讯联系人. E2mail :jacheng @zju. edu. cn
2002 - 04 - 04 收稿 ,2002 - 06 - 19 接受.
1 　引 　　言
自 Vaeck 等[45 ]首次报道转 Bt ( B acillus thuringiensis) 晶
体毒蛋白基因抗虫烟草以来 ,迄今为止已获得了 50 多种转
基因抗虫作物 ,而转 Bt 基因抗虫作物是目前唯一商业化的
大田转基因抗虫作物 [38 ] . 随着众多转 Bt 抗虫作物的商品化
和在生产上的大面积推广使用 ,其对环境潜在的生态风险性
问题也引起了人们的广泛关注 [2 ,22 ,23 ,32 ,51 ,53 ] . 这些作物在大
田种植过程中它们的植株残体、根系分泌物和花粉等通过田
间耕作不断地向土壤中释放的这些外源高度特化了的 Bt 毒
蛋白在进入土壤后的情况如何 ,是否会在土壤中积累和产生
级联效应 ,是否会对非目标土壤生物造成危害 ,进而影响土
壤生 态 系 统 的 安 全 , 成 为 人 们 关 心 的 一 个 重 要 问
题[11 ,21 ,24 ,26 ,48 ,49 ] .一旦这些作物残留部分含有的 Bt 毒蛋白
进入土壤后能够积累并保持杀虫活性 ,其危害性可能比商业
化 Bt 制剂防治害虫残留在土壤里的前毒素 (protoxin) 危害
性更大 ,因它们不需要一定的 p H 值和特殊的蛋白水解酶来
激活 ,就可直接作用于土壤生物体 ,可能会破坏原有土壤生
物间的平衡 ,引发一系列的反应 ,尤其是产生的级联效应可
进一步扩大这种影响 ,最终可能会影响到整个土壤生态系统
的安全[1 ,9 ,10 ,46 ,48 ,51 ] . 鉴于此 ,本文综述了土壤活性颗粒对
Bt 毒蛋白的吸附作用 ,Bt 毒蛋白在土壤中的杀虫活性、存
留 ,土壤微生物对 Bt 毒蛋白的降解作用以及 Bt 毒蛋白对土
壤生物的影响等 ,以供作为转 Bt 作物生态风险性评价的参
考依据.
2 　转 Bt 作物释放的毒蛋白进入土壤的途径
　　转 Bt 作物释放的毒蛋白进入土壤有许多途径 ,其中最
直接的途径包括以下 3 个方面 :1)植株残体 ,转 Bt 作物在收
割前后遗留在田间的植株残体通过耕作方式向土壤中释放
Bt 毒蛋白是转 Bt 作物毒蛋白进入土壤中最重要的途径 ,尤
其是随着作物秸秆还田技术在农业生产上的大面积推广应
用 ,为大量转 Bt 作物释放的毒蛋白进入土壤并在土壤中累
积提供了有利条件 [21 ,34 ,42 ,48 ] . 2) 根及根系分泌物 ,转 Bt 作
物的根系也表达 Bt 毒蛋白 [54 ] ,同时其根系分泌物也在源源
不断向这些作物根际周围的土壤生物圈中释放着 Bt 毒蛋白
(表 1) [26 ,29 ] . 3)花粉 ,大多数转 Bt 作物在花粉中表达 Bt 毒
蛋白 ,且表达的量很高[8 ,54 ] ,并对黑脉金斑蝶 ( Dananus
plexippus)有负面影响[15 ] . 因此 ,转 Bt 作物的花粉落入田中
也是转 Bt 作物释放的 Bt 毒蛋白进入土壤中的一条重要途
径.
应 用 生 态 学 报 　2003 年 11 月 　第 14 卷 　第 11 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Nov. 2003 ,14 (11)∶2062～2066
表 1 　转 Bt 玉米( Bt + )与不含 cry1 A ( b) 基因亲本( Bt - )根系分泌物释放的 Cry1A( b)毒蛋白的比较
Table 1 Comparison of presence of Cry1A( b) toxin proteins from root exudates bet ween corns with Bt ( Bt + ) and without ( Bt - ) cry1 A ( b) gene
生长条件
Growth
conditions
测试时间a Assay time (d)
7
免疫试验b
Immunolo2
gical test
Bt - Bt +
毒性c
Toxicity
(LC50 ,μg)
Bt - Bt +
15
免疫试验b
Immunolo2
gical test
Bt - Bt +
毒性c
Toxicity
(LC50 ,μg)
Bt - Bt +
25
免疫试验b
Immunolo2
gical test
Bt - Bt +
毒性c
Toxicity
(LC50 ,μg)
Bt - Bt +
霍格兰溶液 - + N Td 5. 6 - + N T 5. 2 N T N T N T N T
Hoagland’s solution
土壤 Soil - + N T 2. 3 - + N T 1. 8 - + N T 1. 6
a)指种子萌发后的时间 Days after seed germination ,b) QuickStix 试剂条快速检测法 , —指没有检测到毒蛋白 , + 指检测到毒蛋白 Determined
with QuickStix kits , —No toxin detected , + Toxin detected ,c)杀死 50 %烟草天蛾 M anduca sexta 幼虫需要的半致死浓度 (LC50) Medial lethal con2
centration necessary to kill 50 % of M anduca sexta larvae (LC50) ,d)“N T”指无毒性反应 No toxicity.
3 　土壤活性颗粒对转 Bt 作物释放的 Bt 毒蛋白的
吸
　　要了解转 Bt 作物释放的 Bt 毒蛋白进入土壤后是否会
积累并具杀虫活性 ,其中最关键的是要了解这些 Bt 毒蛋白
进入土壤后与土壤活性颗粒之间的反应. 通常这些 Bt 毒蛋
白极易与土壤活性颗粒结合 ,且不易分离. 试验表明 ,纯化的
Btk ( B acillus thuringiensis subsp. kustaki ) 毒蛋白 Cry Ⅰ
(66kDa ,对鳞翅目昆虫有活性) 和 Btt ( B acillus thuringiensis
subsp. tenebrionis) 毒蛋白 Cry Ⅲ(68kDa ,对鞘翅目昆虫有活
性)能快速 ( < 30min) 吸附并紧密结合在土壤活性颗粒表面
上 ,如与蒙脱石 (Montmorillonite (M) ) 表面同 K、Na、Ca、Mg
或 Al 离子结合 ,或与高岭石 ( Kaolinite ( K) ) 表面同 Na 或 Ca
离子结合 ,或与蒙脱石及高岭石表面上的两种三价铁的氢氧
化合物聚合体结合 ,或结合在不同土壤的粘粒表面上. 这种
结合态一旦达到平衡态就很难被蒸馏水冲刷析出 ,即使增加
冲刷次数最多也只有 10 %～30 %游离态的毒蛋白能被冲刷
析出. 分析表明 ,这种结合态并没有改变 Bt 毒蛋白原有的结
构[39～41 ,47 ] .
　　Bt 毒蛋白也能快速地和不同土壤中所提取的腐殖质酸
(HAs)结合 ,这种结合作用和 HAs 不同官能团的内含物有
关[3 ] .据最新报道[4 ] ,蒙脱石2腐殖质酸2铝羟基聚合物的复
合体 ( complexes of montmorillonite2humic acids2Al hydroxy2
polymers)对纯化的Btk 毒蛋白有较强的吸附作用 ,其中 70 %
发生在吸附作用开始的 1 h 以内 ,在达到吸附平衡时可有
75 %～85 %的 Bt 毒蛋白紧密地结合在这个复合体上 ;这种
结合态 Bt 毒蛋白的复合体亦具有抗蒸馏水和 1 mol 氯化钠
冲刷解析的作用.
4 　转 Bt 作物释放的毒蛋白在土壤中的存留
411 　土壤中 Bt 毒蛋白的检测
　　测定转基因作物表达产物的基本方法是酶联免疫法
( EL ISA , Enzyme2linked Immuno2Sorbent Assay) . 但在检测这
些残留在土壤中的 Bt 毒蛋白时 ,采用的方法不同 ,检测的结
果也有差异. 一般除了直接检测 Bt 毒蛋白和测定其含量外 ,
往往还要结合生物测定法来确定其杀虫活性.
　　1) Western2blotting 印迹法 :该方法是检测蛋白质等生物
大分子的一项重要技术. 但在进行 SDS2PA GE (十二烷基硫
酸钠2聚丙烯酰胺凝胶电泳) 时由于土壤抽提液中游离态 Bt
毒蛋白的量很低 ,检测效果不理想. 原因是土壤中游离态的
Bt 毒蛋白极易与土壤活性颗粒结合 ,且不易分离. 例如 ,即
使转 Bt 玉米根际周围土壤中毒蛋白的量高达 95μg·g - 1 ,而
实际土壤抽提液中 Bt 毒蛋白的量却很低 ,不易检测到 [26 ] .
　　2)斑点印迹酶联免疫吸附法 (dot2blot EL ISA) :该方法
操作简单 ,费用低廉 ,样品用量少 ,且其灵敏度与 EL ISA 相
当 ,检测无菌土壤中 Bt 毒蛋白 ,最低可测到土壤溶液中约 3
ng·ml - 1的量. 但是 ,由于该方法在土壤颗粒与 Bt 毒蛋白的
复合体转移到聚偏氟乙烯 ( PVDF) 膜上的过程中 ,不能充分
与膜上的抗体接触或在这个过程中部分被冲刷掉 ,从而降低
了定量测定的准确性 [40 ] .
　　3)流式细胞仪法 ( Flow cytometer , FCM) :该方法不需要
把 Bt 毒蛋白从土壤颗粒上分离和提纯 ,测定的土壤抽提液
中的毒蛋白也不会发生类似于 dot2blot EL ISA 中的“遗漏”
现象 ,其灵敏度和速度以及准确性均优于 dot2blot EL ISA ,还
可进行多个样品的检测并易于定量化 [5 ,43 ] .
　　4) EL ISA 平板试剂盒和 QuickStix 试剂条快速检测法
(www. EnviroLogix. com) :该方法是目前已知的较为简便、
速度更快和灵敏度较高的一种方法. 其中 EL ISA 平板试剂
盒是定量测定 Bt 杀虫蛋白的专用试剂盒 ,而 QuickStix 试剂
条已用来检测转基因 Bt 玉米根系分泌物和植株残体释放的
毒蛋白以及在土壤中的存留和降解等 [26 ,29 ] .
　　5)生物测定法 :该方法是确认土壤中残留的 Bt 毒蛋白
杀虫活性的一种有效手段 ,具有简单易于操作的特点 ,只需
将含有 Bt 毒蛋白的抽提液直接加入到敏感昆虫的人工饲料
中即可 ,且灵敏度高 ,可检测到亚致死剂量的 Bt 毒蛋白 [25 ] .
如Bt CrylA 毒蛋白在食物中为 0. 5 ng·ml - 1时就能明显抑制
烟芽夜蛾 Heliothis vi rescens 幼虫的生长[33 ] .
412 　存留
　　试验证明 ,转 Bt 作物释放的 Bt 毒蛋白同商业 Bt 生物
制剂一样 ,在土壤中不会保持较高的量 ,但仍有少量与土壤
活性颗粒结合残留在土壤中达几周或几个月 ,由此使非目标
土壤生物体有可能接触到这些残留的毒蛋白 ,如果长期重复
种植这些转 Bt 作物 ,就可能会造成 Bt 毒蛋白在土壤中的积
累 ,破坏土壤生物多样性 ,并最终威胁到整个土壤生态系
统[21 ] .目前 ,Bt 毒蛋白在土壤中存留的时间长短因不同的材
料、试验方法和条件而不同.
　　Tapp 等[40 ]将纯化的 Btk 和 Btt 毒蛋白加入到有菌土壤
360211 期 　　　　　　　　　白耀宇等 :转 Bt 基因作物释放的 Bt 毒蛋白在土壤中的安全性研究进展 　　　　　　　　　　
中 ,发现这种毒蛋白在 40d 后还可在土壤中检测到. 此外 ,将
纯化的 Btk 毒蛋白增加到有菌土壤中所形成的结合态毒蛋
白对烟草天蛾 ( M anduca sex ta) 幼虫的杀虫活性可保持
234d ,这也是迄今已知的 Bt 毒蛋白在土壤中存留的最长时
间[43 ] . Steven 等[34 ]发现 ,转 Bt 玉米收获后 ,其残留植株组织
中的 Cry1A (b)毒蛋白在土壤中的杀虫活性需要 15～47d 的
消散时间 (dissipation time , DT ;这里指 DT90 ;DT90和下文的
DT50分别指消散 90 %和 50 %生物活性的时间 ) . 用转
BtCry1A (c)棉花叶枝和纯化的 Btk Cry1A (c) 毒蛋白分别加
入到 3 种不同土壤的试验显示 ,这种毒蛋白 140d 后还能在
土壤中检测到[21 ] ,而有关转 Btk 棉 Cry2A 毒蛋白杀虫活性
的试验表明 ,这种毒蛋白在土壤中至少可存留 120d[35 ] . Sax2
ena 等[30 ]用转 Bt 玉米含有 Cry1A (b) 毒蛋白的根系分泌物
和植株体的试验显示 ,这种毒蛋白在土壤中可存留并保持杀
虫活性 180d 以上.
　　大田实际的情况和室内的结果却有很大的差异. Gra2
ham等[11 ]报道 ,在连续种植了 3～6 年的转 BtCry1Ac 棉花
田中 ,用 EL ISA 法和生物测定法未检测到这种毒蛋白 ,认为
种植了转 Bt 棉后残留在田中的植株残体等通过耕作方式向
土壤释放的 Bt 毒蛋白的量很低 ,生物活性也不足以达到能
检测到的水平.
5 　土壤微生物对土壤中 Bt 毒蛋白的降解作用
　　Bt 毒蛋白在土壤环境中失活或消除途径主要包括三个
方面[19 ] :一是昆虫的消耗. 指土壤中的 Bt 毒蛋白进入昆虫
(包括靶标害虫和非靶标害虫)体内后被降解 ;二是太阳光的
作用. Bt 毒蛋白在阳光中紫外线的照射下易分解而失效 ;三
是微生物的降解和最终的矿化作用. 其中土壤微生物是影响
Bt 毒蛋白在土壤中存留以至累积的最关键的因子.
　　Steven 等[34 ]采用生物测定法分析转 Bt Cry1A (b) 玉米
组织中的毒蛋白在土壤中被土壤微生物的降解作用 ,结果显
示 ,玉米组织中 Cry1A (b)的 DT50和 DT90同土壤有密切的关
系.将含有 Cry1A ( b) 毒蛋白的玉米组织与土壤混合后其
DT50和 DT90值分别为 1. 6d 和 16d ,而对照不含土壤的 DT50
和 DT90分别为 25. 6d 和 40. 7d.
　　Palm 等[21 ]研究转 Bt 棉花时发现 ,Btk 毒蛋白在土壤中
的量在前 14d 快速下降 ,然后下降趋势减缓. 经过用γ2射线
辐射的无菌土壤分析比较 ,表明快速下降的主要原因是 Bt
毒蛋白在自由态下被微生物作为一种碳源或氮源分解利用
所致 ,而非物理的吸附作用.
　　土壤中Bt 毒蛋白的降解与土壤的 p H 值、土壤中粘土矿
物质含量以及微生物活性等有关. 在 p H 值为中性的土壤
中 ,生物测定法显示转 Bt 棉花和玉米中的 Bt 毒蛋白的生物
活性被很快降解[34 ,35 ] . p H 值较低和粘土矿物质含量高的土
壤不利于生物的降解 ,而土壤中微生物的活性越高降解作用
越快[19 ,37 ,43 ] . Saxena 等[28 ] 通过室内研究转 Bt 玉米中的
Cry1Ab 毒蛋白在土壤中的垂直运动时发现 ,柱状体容器中
的土样含有粘粒越高 (具有较高的阳离子交换量和较大的特
异性表面积) ,这种毒蛋白存留在这种柱状体容器上层土壤
粘粒表面的时间就越长 ,且不易被土壤微生物降解 ;相反 ,柱
状体容器中的土样含粘粒量越低则越容易通过水流等将这
种毒蛋白过滤掉.
6 　土壤中结合态 Bt 毒蛋白对土壤生物的影响
611 　结合态 Bt 毒蛋白对敏感昆虫的毒性反应
　　Saxena 等[26 ]用试管随机装入转 Bt 玉米根部的土壤 (带
菌的和无菌的) ,然后分别用免疫法和生物活性测定法分析
土样中的 Bt 毒蛋白 ,发现转 Bt 玉米根部土壤的样品在 25d
后免疫反应均呈阳性 ,烟草天蛾幼虫死亡率为 100 % (LC50
为 1. 6μg) ,相反非转 Bt 玉米土壤的样品的免疫反应均为阴
性 ,烟草天蛾幼虫的死亡率为零 ;同样将这种幼虫放置在含
有转 Bt 玉米根系分泌物的培养基上 ,停止饲喂 ,2～3d 后幼
虫开始死亡 ,5d 后死亡率达 90 %～95 %(LC50为 5. 2μg) ,而
不含转 Bt 玉米根部分泌物的对照培养基上没有幼虫死亡.
Saxena 等[27 ,29 ,30 ]进一步通过原位和体外试验发现 ,转 Bt 玉
米植株体和根系分泌物释放的 Bt 毒蛋白能以结合态形式对
烟草天蛾和马铃薯甲虫 Leptinotarsa decemlineata 的幼虫保
持较强的毒性 ,其杀虫活性甚至在游离态的毒蛋白之上. 此
外 ,对烟芽夜蛾幼虫的试验也同样表明了其较强的毒性反
应[33 ] .
　　Crecchio 等[3 ,4 ]研究指出 ,纯化的 Bt 毒蛋白分别与腐殖
质酸 ( HAs)和蒙脱石2腐殖质酸2铝羟基聚合物的复合体的结
合态同游离态一样具有对烟草天蛾幼虫的杀虫活性.
612 　结合态 Bt 毒蛋白对敏感昆虫的杀虫机理
　　由于转 Bt 作物释放的 Bt 毒蛋白与土壤活性颗粒间的
结合是一种可逆的物理反应 ,形成的结合态并没有改变其原
有的结构 ,因而具有与商业 Bt 生物制剂中的毒蛋白一样的
杀虫活性[39～41 ,47 ] . 具体的作用过程和转 Bt 作物的杀虫机
理一样 ,当这种结合态毒蛋白被敏感昆虫取食后 ,一旦具有
杀虫活性的多肽毒素分子从土壤活性颗粒上分离 ,然后穿过
昆虫中肠道滋养层细胞空隙与消化道上皮细胞纹缘膜上的
特异性受体结合 ,从而影响中肠道细胞结构 ,诱导细胞膜产
生非特异性小孔 ,破坏昆虫体内的离子平衡和渗透压平衡 ,
造成细胞裂解 ,最终使昆虫肠道麻痹停止取食而死亡 [17 ,46 ] .
613 　对土壤生物的影响
　　土壤生物在土壤生态系统中作为消费者和分解者 ,以不
同的方式改变着土壤的物理、化学和生物学特性 ,并对全球
物质循环和能量流动起着不可替代的作用. 转基因作物对土
壤生物的影响 ,不仅包括初级基因产品 ,也包括来自生物和
非生物反应所产生的次级产品的影响 [20 ] . 土壤中的生物体
通过捕食、竞争、对抗或共生作用而相互依存 ,构成了生物间
的动态平衡 ,一旦环境由于这些转基因产品的释放而发生改
变 ,一些敏感生物体就会快速发生反应 ,并由此导致其他生
物发生反应 ,破坏土壤生物间原有的平衡 ,从而影响到整个
土壤生态系统[1 ] .
　　室内研究表明 ,转 Bt 抗虫作物释放的 Bt 毒蛋白能够在
4602 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
土壤中以结合态形式积累 ,而这种结合态 Bt 毒蛋白在土壤
颗粒表面不断发生着分离和附着的过程 ,一旦 Bt 毒蛋白从
土壤颗粒上分离并转移到其它土壤生物体内 ,经过一定时间
的累积 ,就可能会增强对土壤中目标害虫的控制 ,或加速土
壤中敏感害虫的抗性形成 ,或对其它的非目标土壤生物如土
壤微生物、有益昆虫 (如捕食性和寄生性昆虫)等产生不利的
影响[10 ,16 ,18 ,36 ] . Angle[1 ]综述了转基因作物对土壤中病毒、
细菌、真菌、藻类、地衣、原生动物、小型动物群、中型动物群
和大型动物群可能产生的影响. 当转基因 Bt 抗虫作物的遗
传体在土壤中被土壤昆虫降解时 ,也可能使这些昆虫受到毒
害[22 ] .尤其是对土壤微生物活动过程 (如硝化作用、固氮作
用等) 的影响 ,可导致土壤生物地球化学循环的严重变
化[44 ] .
　　这些外源高度特化的 Bt 毒蛋白对地下土壤节肢动物
(包括土壤昆虫)的作用方式和对地上节肢动物作用的方式
相似 ,具体表现在两个方面. 第一 ,直接的作用 ,即影响节肢
动物的生长发育和存活等 ,如黑脉金斑蝶的幼虫取食了叶片
上撒有转 Bt 玉米花粉的植物马利筋 ( Asclepias curassavica)
后 ,死亡率明显升高[15 ] ;第二 ,间接的作用 ,主要指影响寄主2害虫2天敌三者的营养关系 ,如绿草蛉 ( Chrysoperla carnea)
取食了转 Bt 玉米饲喂的欧洲玉米螟 ( Ost rina nubilalis) 幼虫
后 ,出现了死亡率增加和发育延迟的现象 [12～14 ] . 对土壤昆
虫来说 ,目前尚未见有这些负面的报道.
　　Saxena 等[31 ]研究了转 Cry1A (b) 玉米 (N K4640Bt) 根际
周围的土壤和加有转 Bt 玉米植株组织的土壤对蚯蚓 L um2
bricus terrest ris 死亡率和体重变化的影响 ,结果显示与对照
均无明显的差异 ;也运用同样的材料和方法分别比较了这种
毒蛋白对细菌、真菌、原生动物、线虫数量变化的影响 ,结果
与对照亦无明显差异. 转 Bt 马铃薯也对土壤微生物没有显
著影响[7 ,50 ] . 此外 , Yu 等[55 ]用转Bt Cry1A (b)和 Cry1A (c)棉
以及转 Bt Cry Ⅲ马铃薯毒蛋白用时约 2 个月对两种非目标
土壤昆虫弹尾虫 Folsomia candida 和奥甲螨 Oppia nitens 的
试验也未见有负面的影响. 但也有人发现转 Bt 棉土壤中的
微生物的数量、种类和组成与常规棉差异显著 [6 ] . 转 Bt 棉提
高了土壤中细菌和真菌的数量 [50 ] .
7 　结 　　语
　　转 Bt 作物释放的 Bt 毒蛋白通过作物的花粉、根系分泌
物、植株残体等形式进入土壤生态系统后是否会在土壤中存
留较长时间并进一步的积累 ,目前仅限于室内研究的结果 ,
大田条件下的情况怎样尚需进一步作长期大量的调查研究.
此外 ,这些转 Bt 作物通过田间大面积种植 ,以不同的形式释
放的 Bt 毒蛋白进入土壤后是否会进入到地表水和地下水中
污染水源[28 ] ,进而影响到水生生物也是一个值得研究的问
题.
　　土壤中生活着丰富的生物类群 ,是一个重要的地下生物
宝库 ,它们在土壤生态系统中起着重要的作用. 而这些转入
了外源基因的 Bt 抗虫作物在大田释放中对土壤非目标生物
的影响 ,尤其是随着商业化进程加快导致的对土壤生物多样
性的影响是一个亟待引起人们重视的研究领域. 与地上部分
的非目标生物间的营养关系相比较 ,地下部分 (土壤中) 的则
变得更为复杂 ,且和地上部分生物间的多营养关系不可忽
视[52 ] . 而目前的研究多集中在 Bt 毒蛋白对地上部分非目标
生物的影响作用 ,对于这些 Bt 毒蛋白进入土壤后对土壤非
目标生物影响的研究才刚刚起步 ;因此 ,应进一步加强这方
面的研究 ,尤其要重视地上和地下生物间的多营养关系.
　　总之 ,转 Bt 抗虫作物商品化生产的历史还非常短 ,在安
全性尤其是对环境的安全性方面 ,人们的意见并不一致. 而
这些人工制造的外来品种在对土壤生态系统的影响方面 ,情
况到底怎样 ,还很难下结论. 在大面积释放后 ,由于监测管理
水平还跟不上 ,对土壤生态系统的影响所积累的数据还很
少 ,也可能会遇到一些全新的问题. 因此 ,需进一步加大对其
在土壤生态环境安全性方面的研究 ,尤其是要深入了解它们
对土壤生物潜在的生态风险性. 由于这种潜在的生态风险性
是一个重要而且复杂的问题 ,往往要在相当长的时期内才表
现出来 ,尤其是实验中一些不显著的问题 ,在产业化规模种
植并经过较长时间后 ,可能会暴露出来 ,直接和间接对土壤
生态系统造成不利影响. 这就要求人们必须进行长期的监测
工作 ,也只有这样我们才能对这些导入了外源基因的转 Bt
作物的生态风险性有一个比较客观的评价 ,使其更好地为农
业生产服务.
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作者简介 　白耀宇 ,男 ,1970 年生 ,讲师 ,博士生 ,主要从事
昆虫生态学研究 ,发表论文 7 篇. Tel : 0571286971212 , E2
mail : zjuento @hotmail. com
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