全 文 ：森林幼苗更新对光环境异质性的响应研究进展 3
陈圣宾　宋爱琴　李振基 3 3
(厦门大学生命科学学院 ,厦门 361005)
【摘要】　在分析森林光环境异质性特点的基础上 ,从幼苗的光合、热耗散、生物量累积和分配、形态特征、
萌发和种群动态等方面综述了国内外在森林幼苗更新对光环境异质性响应的研究进展. 从森林物种多样
性维持、森林演替和植被恢复角度探讨了幼苗更新对光环境异质性不同响应的生态学意义 ,并对今后该方
面研究提出建议.
关键词 　森林 　幼苗更新 　光环境异质性 　森林演替 　生态恢复
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 02 - 0365 - 06 　中图分类号 　S71815 　文献标识码 　A
Research advance in response of forest seedling regeneration to light environmental heterogeneity. CHEN
Shengbin ,SON G Aiqin ,L I Zhenji ( School of L if e Sciences , Xiamen U niversity , Xiamen 361005 , China) .2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (2) :365～370.
Based on the analysis of characteristics of forest light environmental heterogeneity , this paper reviewed the re2
search advance in the response of forest seedlings to light environmental heterogeneity from the aspects of photo2
synthesis ,thermal dissipation ,biomass accumulation and distribution ,morphological traits ,germination ,and popu2
lation dynamics ,and discussed the ecological significance of different responses of seedling regeneration to light
environmental heterogeneity in forest biodiversity maintenance ,forest succession ,and revegetation. Some sugges2
tions for future research in this field were put forward.
Key words 　Forest , Seedling regeneration , Light environmental heterogeneity , Forest succession , Ecological
restoration.
3 国家自然科学基金项目 (30370275)和福建省自然科学基金资助项
目 (C0310004) .3 3 通讯联系人.
2004 - 03 - 10 收稿 ,2004 - 07 - 05 接受.
1 　引 　　言
木本植物幼苗的更新是森林群落演替、植被生态恢复等
过程中非常关键的一步 ,因为幼苗比成年个体对环境因子更
敏感[26 ] . 幼苗更新受光照、水分和温度等诸多生态因素及其
相互作用的影响 [52 ] . 在很多情况下 ,幼苗的更新与森林光环
境异质性特别是光照强度间具有较强的关联性 [26 ,55 ,61 ] . 这
是因为不同种类的幼苗不仅对光的需求不同 ,对于光环境变
化的反应以及适应能力也不一样 ;如森林中顶极种的幼苗可
以忍耐较荫蔽的环境 ,而先锋种幼苗则需要较强的光照 [59 ] .
幼苗对森林光环境异质性的适应能力在某种程度上决定了
其萌发、存活、分布和丰度 ,不同种类幼苗适应不同光环境成
为促进森林群落物种共存的有效机制.
现有研究多致力于揭示幼苗对极端光环境 (如全日照和
深度遮荫)的形态和生理适应机理及其生态学意义 ,而从幼
苗更新角度对幼苗形态、生理等特征对光响应的可塑性反应
趋势研究较少[1 ] . 实际上 ,一种植物对光环境的反应是多个
性状的复合体现 ,这些性状在其个体发育过程中依次起主要
作用 ;而且 ,植物对光环境的反应受当前光环境和其历史光
环境的复合影响 [27 ,67 ,80 ] . 现在 ,学者们的兴趣集中在研究相
同的环境下不同物种对光的反应和在遮荫下生长的植物移
植到强光环境下其发育表型的短期响应 ,以及将幼苗在遮荫
的环境中培养两年排除种子资源的影响 ,研究其气体交换、
PSII 系统叶绿素荧光和 Rubisco 活性.
从幼苗更新角度研究森林木本植物幼苗对不同光环境
的响应及机理 ,不仅对理解森林更新和生物多样性维持机制
具有理论意义 ,而且对森林生态恢复具有重要的应用价值.
本文从生理、形态和群体等几个层次阐述森林幼苗更新对光
环境异质性的响应 ,讨论了其理论和应用意义 ,并对今后的
研究提出自己的看法和意见.
2 　森林群落的光环境异质性
　　光对植物的生态作用主要由光照强度、日照长度、光谱
成分的对比关系构成 ,它们的时空变化导致了光环境的异质
性.森林群落结构的复杂性及其对光辐射的吸收、反射和透
射等作用 ,能强烈地改变光强、光质和光照时间 [39 ] ,因此森
林群落中光环境具有高度的异质性 [66 ] ,具体表现在林内不
同高度层次、林缘、林隙和时间上的分异.
森林冠层结构的空间分布格局强烈地影响森林中不同
高度以及林下的总有效光 [39 ,47 ,71 ] . 冠层高度、叶片的光学特
性和叶片的分布特点等会使透过的光组成发生变化 ,影响林
下红光和远红光的比率 ( R/ FR) [39 ] . 所以 ,森林群落内部的
光照特点是光照强度减弱、光质成分改变 [36 ] .
林隙的出现使森林内局部区域光照强度增加 ,林缘对林
应 用 生 态 学 报 　2005 年 2 月 　第 16 卷 　第 2 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Feb. 2005 ,16 (2)∶365～370
内光环境也有重要的影响. 如黄山松林林隙中心点的总辐射
量与光合有效辐射分别为全日照条件的 90 %及 71 % ,而郁
闭林冠下的光照为全日照的 10 %[71 ] . 由于天气现象、太阳高
度和林隙边缘树木的共同影响 ,林隙光照最大值区域不在林
隙中央而在林隙某一侧 [78 ] . 随着森林片段化的加剧 ,林缘对
林内光环境的影响越来越大.
在时间上 ,一天的不同时刻 ,一年的不同季节 ,森林从破
坏到恢复发展以及在森林循环的不同阶段 ,其光环境均处于
变化之中[18 ,73 ,78 ] .
3 　森林幼苗更新对不同光环境的响应
　　光照过强或过于荫蔽都会限制植物的生长和存活 ,植物
对光环境异质性的响应即有比较直接的、原初的生理适应也
有长期的表型适应[54 ,57 ] . 由于适应全光照和荫蔽环境的机
理明显不同 ,植物必须专一于适应光环境梯度的一极 ,或增
强适应能力 ,调节其表型适应当前光环境 [63 ,64 ] . 下面从幼苗
光合作用和热耗散特点、幼苗生长与形态以及幼苗群体的分
布与动态三个方面探讨幼苗对光环境异质性的响应.
311 　幼苗光合系统和热耗散系统的响应
光合作用决定了植物能量吸收和有机物积累的数量 ,是
其它生理过程和生命活动的基础 ,并与植物生长、发育和存
活密切相关. 而光照是影响光合作用的最重要的环境因子 ,
所以幼苗光合系统对不同光环境的响应受到格外的重视.
一般情况下随着生长光强的升高 ,幼苗叶片中叶绿素
a、b 含量均降低 ,但叶绿素 b 的降幅更大 ,所以叶绿素 a/ b 升
高[45 ,74 ,77 ] . 而较低的光照强度促进叶绿素的合成 ,叶绿素 a、
b 含量均随光量子密度的降低而增加 ,同时叶绿素 a/ b 值减
小[19 ,20 ] . 但也有些植物幼苗单位叶面积叶绿素含量不受光
强影响[52 ] . 在强光下 ,叶绿素含量降低 ,可以维持植物对光
能吸收和利用的平衡 ,避免光破坏的发生 [20 ] ;在弱光下 ,低
的叶绿素 a/ b 值能提高植物对远红光的吸收 ,所以具有较低
的叶绿素 a/ b 值及较高叶绿素含量的植物也具有较高的光
合效率 ,并能维持光系统 Ⅰ和光系统 Ⅱ之间的能量平衡 ,是
植物适应林下光环境的有利反应. 幼苗叶绿素 a/ b 在不同光
环境中的变化幅度与幼苗对光环境的适应能力呈正相关 ,且
以先锋树种较强[19 ,34 ] .
随着光照强度的增加 ,多数幼苗叶片的光饱和点、补偿
点、最大净光合速率 (Amax) 升高 ,且通常阳生植物的 Amax大
于阴生植物[25 ] ;表观量子效率、有效光化学量子产量则随着
光照强度的增加而下降 [8 ,55 ,67 ] ,阳生树种幼苗在强光照下达
到最大光合速率 ,而阴生树种幼苗在全光条件下的最大光合
速率反而比中等光照条件下低 [34 ,62 ,74 ] . 相比较而言 ,处于演
替初期阳生性树种幼苗的光饱和点较高 ,而处于演替后期的
阴生性幼苗光饱和点较低 ,一般是全光照的 10 %～15 %左
右 ,如美国水青冈 ( Fagus grandif olia) 、欧洲栎 ( Quercus
robur) 和糖槭 ( Acer saccharum ) 等[4 ] . 强光下阳生树种幼苗
的光化学效率 ( Fv/ Fm) 和 Rubisco 活性比阴生树种幼苗高 ,
而阴生树种幼苗的光化学效率在强光下比在弱光下要
低[63 ] ,阴生树种幼苗在强光照下 Fv/ Fm 的降低程度比阳生
树种更大[34 ] .
过强的光辐射会导致光抑制和叶片过热 ,特别是对耐荫
物种和已适应阴生环境的个体 [32 ] . 因此强光照下幼苗的热
耗散能力和抗氧化能力可能是决定其生长和生存的一个重
要因子[55 ] . 与叶黄素循环有关的热耗散增大 ,植物叶片抗氧
化系统的加强都是响应强光的保护措施 [8 ] ,在最近的研究中
都受到重视.
在强光下 ,幼苗可以通过减少叶氮在捕光组分中的分配
降低光能捕获[77 ] ;叶片吸收的光能分配到光化学反应的比
例减少 ,分配到热耗散的比例增加 ,光能在光化学反应与热
耗散之间的分配呈显著负相关 [75 ] . 所以 ,提高光合电子向光
呼吸途径的传递比率是强光高温下树木幼苗的一种保护性
调节机制[41 ] . 学者们普遍认为 ,偏阳生的树种较大程度通过
提高保护性酶的活性来保护光合机构免受损伤 ,而偏阴生的
树种较大程度通过增强非光化学猝灭来耗散过量光
能[40 ,55 ,74 ] .
一些高光环境会使植物遭受强光胁迫 ,严重时发生光氧
化 ,在体内积累活性氧等一些有害物质 ,而抗氧化酶系统的
加强可以减轻这种伤害 [25 ] . 先锋种的抗氧化能力较演替后
期种强 ,这与其光合能力和光能利用效率高相一致. 此外 ,高
等植物含有的类胡萝卜素等辅助色素增加也可以避免叶绿
素的光氧化及紫外线辐射伤害 [20 ] .
312 　幼苗的生长和形态响应
幼苗的生长和形态对光环境的响应 ,有些是生理响应的
结果 ;有些则和生理响应一起构成幼苗对光环境的响应体
系.
一般认为 ,光照增加可以促进光合作用 ,有利于幼苗的
生物量累积 ,但很多研究揭示 ,中等强度的光照下幼苗的生
物量累积更大 ;光照过强反而导致幼苗生物量累积下降 ,即
便是喜阳的先锋树种幼苗. 这说明对于幼苗的生物量累积而
言存在一个最佳光照幅度 [23 ,45 ,50 ] ,这是因为生物量累积可
以用相对生长率 ( RGR) 表示 ,而 RGR 又可以通过 LAR 和
NAR 进行解释 ,即 RGR = LAR ×NAR. 随光照强度增加 ,
LAR 的降低可以由 NAR 的增加来弥补 ,最终在中等光照强
度下达到最大相对生长率 (或生物量累积) . 在强光照下 ,幼
苗没有达到预期的快速生物量累积 ,可能有以下三方面原
因 :1、强光照可能引起光合系统不可复原的损伤 ;2、中午的
强光照引起气孔关闭甚至叶片的萎蔫 ;3、强光照增加叶片的
蒸腾作用 ,增加水分消耗 ,幼苗必须增加对根部的生物量分
配而叶片投资减少 ,导致光合同化能力降低.
光照强度不同还可以引起生物量分配的变化 ,这可能是
幼苗在不同光环境下生存的重要原因. 在较弱光照下 ,幼苗
将更多的生物量分配到叶中来增加对光的捕获 [31 ] ;而在强
光照射下 ,由于蒸腾作用增强 ,幼苗增加根部的投资来解决
对水分的需求[50 ] . 如 Quercus pagoda 在强光照下生物量更
多地分配到根部 ,而在中等遮阴的情况下 ,根部和茎部的生
物量分配平衡 ,生物量累积达到最大 [23 ] . 幼苗茎部的生物量
663 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
投入与光照的关系不那么密切 ,而可能与树种有关 [50 ] ,如阴
生树种英国栎 ( Quercus robur) 在遮阴情况下更多地把干物
质分配在茎部 ,而阳生性树种欧州水青冈 ( Fagus sylvatica)
的幼苗则相反[67 ] .
弱光环境明显地引起群落演替早期树种的茎徒长 ,而对
演替后期种无显著影响[10 ,80 ] ,但也有相反的结果[69 ] . 而
Poorter[50 ]研究指出 ,阴生树种幼苗的高度生长同样会被遮
阴促进. 高度生长对光环境反应不一 ,可能是因为植物的高
度是进化博弈的结果 ,植物能否受益于高度取决于其临近植
物的高度[14 ] . 弱光环境促进幼苗的单叶面积、叶面积比、叶
重比、比叶重减小 ,同时叶片变薄 ,以便吸收更多的光合有效
性辐射[9 ,32 ,55 ] ,而这一过程会消耗能量 ,从而降低净同化速
率 ,所以只有在还有剩余生产力用于扩张叶片表面积的情况
下 ,植物才能表现出对遮阴的耐受 [19 ,31 ,45 ,69 ,80 ] . 而在强光照
环境下幼苗的叶片变小、变厚 ,SLA 降低 ,小的叶片具有更薄
的界面层以便向环境中散热 ,降低用来冷却叶片的蒸腾作
用.值得注意的是以上与大小和结构相关的植物变量不仅受
光照影响 ,且大多数随植物大小而变化 [65 ] .
幼苗还可以通过叶角 (或称叶片悬挂角 ,即叶表面与水
平面的夹角)的变化适应光照的强弱. 当太阳高度角较小时
(比如早晨、傍晚和冬季)叶角较小 ,增加光捕获能力 ,光照较
强时 ,叶角较大 ,降低光捕获能力 [13 ] . 如 100 %光照下绒毛番
龙眼 ( Pometia tomentosa)叶角增大[77 ] .
313 　幼苗群体的响应
幼苗群体对光环境异质性的响应主要表现在幼苗萌发
和种群动态等方面.
光对某些种子的萌发必不可少 [11 ] ,光照不足会推迟一
些树种的萌发[2 ] . 一般认为 ,演替初期树种的种子萌发需要
较好的光照条件 ,而演替后期树种种子萌发需要较暗的光环
境.乔木种子萌发对光照条件的要求还与种子大小相关 ,小
粒种子的萌发一般都需要光照 ,而大粒种子对光照的要求不
严格[33 ,72 ] . 细小的种子在暗中不能萌发 ,可以避免土壤中的
种子萌发后 ,因储藏物质不足以支持幼苗伸出土表而窒息死
亡 ,或萌发后种子储存的营养物质在建立光合机构之前很快
耗尽导致“饥饿”而死. 而大粒种子在郁闭的林下具有存活优
势 ,能从较深的土壤中萌发出土 ,或其幼苗能从较厚的凋落
物中存活生长、在遮荫下存活时间较长并优先到达一个较好
的光环境[21 ,29 ,58 ] .
光照增强对于一些树种幼苗的生长和存活比较有
利[16 ] . Brown[7 ]对热带雨林 3 种龙脑香科树种的幼苗进行了
长达 6 年的监测研究 ,发现这 3 种幼苗都表现出在林隙中央
高度最大 ,越靠近林隙边缘或林下其生长越慢 ,数量也较少.
也有一些树种在荫蔽的情况下生长较好 ,光照增加会使
死亡率上升. 据 Brown 和 Whitmore[6 ]研究 ,大约 30 %的龙脑
香科树种幼苗的死亡是紧随林隙建成而发生的 ,对光照突然
而剧烈变化的适应能力可能是决定幼苗不同表现的一个主
要的选择压力.
过于阴蔽也会导致幼苗的生长和存活率降低. 如一些热
带雨林的幼苗在 10 %和 018 % 全光照下死亡率差异很小 ,
但在 012 %全光照下 ,存活率急剧降低[30 ] . 米心水青冈 ( Fa2
gus engleriana)幼苗在林下的发育受到光照不足的严重抑
制 ,生长在林下的幼苗比生长在林隙和空旷地幼苗死亡快 ,
死亡率高 ,生存时间短 [24 ] . 还有一些树种幼苗的萌发和生长
对光环境的反应比较弱 ,但长期生长则离不开光环境的改
善.如 Szwagrzyk 等[3 ]研究发现一年生幼苗的存活率与光照
强度只有微弱的正相关 ,但长时间的存活率 (10 年) 却强烈
受光照强度影响. 即使象山毛榉这样的耐荫树种 ,其幼苗库
的建立也需要一定的光照强度 [60 ] .
4 　更新幼苗对光环境异质性响应的生态学意义
411 　维持森林物种多样性
不同树种幼苗对光环境响应的不同可能是森林物种多
样性维持的重要机制之一 . Barker 等[3 ]研究了龙脑香科几种
共存树种幼苗在不同光环境下的光合特征 ,认为单位叶面积
碳同化率的差异可能促进演替顶极树种和先锋树种间的生
态位分化. 东南亚森林中的龙脑香科树木幼苗在林下的存活
受其保持正的碳平衡能力的制约. 光斑时期的光合作用是获
取碳的一个重要来源. 光斑的活动可以增加某些幼苗的碳获
取 ,这对于热带雨林等郁闭森林类型中幼苗更新和生物多样
性的维持有重要作用 [35 ] .
412 　森林群落演替和森林更新
森林群落演替早期由于缺乏植被覆盖和缓冲作用 ,植物
生长在光照较为充分的环境里. 随着演替的进行 ,虽然群落
上方的辐射总量在演替不同阶段的差别很小 ,但光线在森林
群落内的分布、光强和光质组成均会发生改变. 由于演替早
期和演替后期种子发芽以及幼苗生长和构型对光环境异质
性的适应能力不同 ,使演替早期树种逐渐被排挤出去 ,而演
替后期树木的种类和数量越来越多 [37 ,38 ] .
高度郁闭森林林下的光照不足和光质的改变使很多树
种的幼苗更新不良[17 ,22 ] ,其中包括一些珍稀濒危树种 [76 ] .
这时光斑和林隙对一些木本植物的幼苗和幼树的生长和存
活非常重要 ;特别是在演替后期的冠层下 ,光斑成为影响林
下植物完成光合、蒸腾、生长等生理过程的重要环境因子之
一.虽然很多演替后期种能够在郁闭的林下存活多年 ,但有
些演替后期种如糖槭则必须依靠林隙的帮助才能到达主林
冠层[70 ] .
413 　森林生态恢复
森林植被恢复工作中 ,根据恢复地点的光环境条件选择
适宜树种是一个比较关键的问题. 赵平等比较研究了华南丘
陵地区植被恢复 8 种乔木树种在不同光条件下的生理生态
特征 ,结果表明 ,火力楠 ( Michelia m acclurei) 等具有演替后
期种特征的阴生性树种不宜用于构建先锋群落 ; 而樟树
( Cinnamom um cam phora) 等具有鲜明的演替后期种特征的
阳生性树种 ,可用于构建先锋群落. 桂西红荷 ( Schim a w al2
lichii) 兼具有演替前期种和演替后期种的特征 ,适用于对先
锋群落进行林分改造 [79 ] .
7632 期 　　　　　　　　　　　　陈圣宾等 :森林幼苗更新对光环境异质性的响应研究进展 　　　　　　　　　　　
由于育苗一般在遮阴的情况下进行 ,所以何时将幼苗迁
入光照较强的植被恢复地关系到幼苗的存活和生长.
Claussen[12 ]将不同年龄的 3 种热带雨林幼苗栽种到全日照
的立地环境中 ,发现根系发达、叶片厚而密的幼苗适应强光
照的能力相对较强 ,相应的存活与生长也表现较好. 此外 ,采
取何种栽种方式以充分地利用光环境也受到重视. Bebber
等[5 ]在热带次生林的研究结果表明 ,斑块状栽种比线状栽种
更好 ,可以使林隙透过的光从各个角度照射到幼苗.
5 　展 　　望
　　森林幼苗更新对光环境异质性从不同层次做出响应 ,从
微观到宏观 ,包括生理、形态和群体等层次. 每一层次都有各
自不同的特征 ,所有这些特征的集合构成了幼苗更新对光环
境异质性的响应体系. 这些响应特征有着纷繁复杂的相互联
系 ,并且所起的作用随立地环境以及幼苗更新的不同阶段而
转移. 但尚有一些问题悬而未解 ,比如 ,对于光环境的响应 ,
幼苗的生理变化和形态变化哪一个更重要 ?
现有研究集中于幼苗更新对光强的响应 ,而实际上 ,森
林植被同时改变光强和光质 ,作为光环境异质性的一个重要
组成部分 ,光质在森林幼苗更新过程中的作用还没有受到应
有的重视 ,这也可能是对幼苗在不同光强下一些响应特征难
以解释的原因[15 ] . 所以开展森林幼苗更新对光质的响应研
究 ,结合现有研究结果 ,将能更好地解释诸如阳生树种和阴
生树种不同更新特征的问题.
由于影响森林幼苗更新的因素不只是光环境 ,且光环境
同时改变温度、湿度、土壤、大气等因子 ,所以对幼苗对不同
光环境的响应必须综合考虑光和其它生态因子的协同作用 ,
才能将实验结果与野外现象结合起来 ,更全面、更深刻地认
识和了解森林幼苗更新机理 [66 ] . 这样不仅可以解释森林中
植物的生态位分化 ,还可以预测在既定微生境中幼苗的表
现 ,在生态恢复中具有突出意义. 例如就木本植物幼苗生长
对光照和水分状况协同作用的响应 ,其中一个问题就是干旱
对哪一光照环境下的幼苗影响更大 ,在最近的文献中有不同
的预测 ,认识还不统一 [28 ,44 ,53 ,68 ] ,非常有必要进行进一步的
研究. 另外 ,由光环境的改变而导致幼苗对病原菌侵染和动
物取食响应的变化也非常值得探讨.
为了推动研究的进一步深入 ,研究方法的改进是必要
的.在研究幼苗对光环境的生理响应特征和机理时 ,应更多
借鉴作物生理学和分子生物学的先进方法. 就前者而言 ,国
内已经有了很好的开端 ;对于后者 ,因其在探索机理问题上
具有一定的优越性 ,也很有必要引入.
参考文献
1 　Abrams MD ,Mostoller SA. 1995. Gas exchange ,leaf structure and
nitrogen in contrasting successional tree species growing in open and
understory sites during a drought . Tree Physiol ,15 :361～370
2 　Ashton MS ,Larson BC. 1996. Germination and seedling growth of
Quercus (section Erythrobalanus) across openings in a mixed2decid2
uous forest of southern New England ,USA. For Ecol M an ,80 :81
～94
3 Barker GM. 1997. Photosynthetic characteristics of dipterocarp
seedlings in three tropical rain forest light environments :A basis for
niche partitioning ? Oecologia ,112 :453～463
4 　Bazzaz FA. 1979. The physiology ecology of succession. A nn Rev
Ecol Syst ,10 :351～371
5 　Bebber D ,Brown N , Speight M , et al . 2002. Spatial structure of
light and dipterocarp seedling growth in a tropical secondary forest .
For Ecol M an ,157 :65～75
6 　Brown ND , Whitmore TC. 1992. Do dipterocarp seedlings really
partition tropical rain forest gaps ? Phil Trans R Soc L ond B ,335 :
369～378
7 　Brown N. 1996. A gradient of seedling growth from the centre of a
tropical rain forest canopy gap . For Ecol M an ,82 :239～244
8 　Cai Z2Q (蔡志全) ,Cao K2F (曹坤芳) ,Feng Y2L (冯玉龙) , et al .
2003. Acclimation of foliar photosynthetic apparatus of three tropi2
cal woody species to growth irradiance. Chin J A ppl Ecol (应用生
态学报) ,14 (4) :493～496 (in Chinese)
9 　Cao KF. 2000. Leaf anatomy and chlorophyll content of 12 woody
species in contrasting light conditions in a Bornean heath forest .
Can J Bot ,78 :1245～1253
10 　Chen Z2H(陈章和) ,Zhang D2M (张德明) . 1999. Seed germination
and seedling growth of 24 tree species in lower subtropical forest . J
Trop S ubt rop Bot (热带亚热带植物学报) ,7 (1) :37～46 (in Chi2
nese)
11 　Chen Z2H (陈章和) . 1990. Physio2ecology of the seeds and the
seedling in tropical humid forests ( review) . Trop S ubt rop For E2
cosyst Res (热带亚热带森林生态系统研究) ,6 :153～163 (in Chi2
nese)
12 　Claussen J W. 1996. Acclimation abilities of three tropical rainforest
seedlings to an increasing light intensity. For Ecol M an ,80 :245～
255
13 　Daniel SF , Mark W. 2003. Leaf size and angle vary widely across
Species: What consequences for light interception ? New Phytol ,
158 :509～525
14 　Daniel SF , Mark W. 2003. Plant height and evolutionary games.
Trends Ecol Evol ,18 (7) :337～343
15 　David WL ,Steven FO ,Baskaran K , et al . 1997. Effects of irradi2
ance and spectral quality on seedling development of two Southeast
Asian Hopea species. Oecologia ,110 :1～9
16 　Dekker M ,de Graaf NR. 2003. Pioneer and climax tree regenera2
tion following selective logging with silviculture in Suriname. For
Ecol M an ,172 :183～190
17 　Denslow J S , Guzman GS. 2000. Variation in stand structure ,light
and seedling abundance across a tropical moist forest chronose2
quence ,Panama. J Veg Sci ,11 (2) :201～212
18 　Dignan P ,Bren L . 2003. A study of the effect of logging on the un2
derstory light environment in riparian buffer strips in a south2east
Australian forest . For Ecol M an ,172 :161～172
19 　Feng Y2L (冯玉龙) ,Cao K2F(曹坤芳) ,Feng Z2L (冯志立) , et al .
2002. Acclimation of lamina mass per unit area , photosynthetic
characteristics and dark respiration to growth light regimes in four
tropical rainforest species. Acta Ecol S in (生态学报) ,22 (6) :901
～910 (in Chinese)
20 　Feng Y2L (冯玉龙) , Cao K2F (曹坤芳) , Feng Z2L (冯志立) .
2002. Effect of growth light intensity on photosynthetic apparatus
in four tropical tree species seedlings. J Plant Physiol Mol Biol (植
物生理与分子生物学学报) ,28 (2) :153～160 (in Chinese)
21 Figueroa JA , Lusk CH. 2001. Germination requirements and
seedling shade tolerance are not correlated in a Chilean temperate
rain forest . New Phytol ,152 (3) :483～489
22 　Fu S2L (傅松玲) ,Huang C2L (黄成林) ,Cao H2S(曹恒生) , et al .
2000. Relationship between light and regeneration character of
Huangshan pine. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,11 (6) :801～
804 (in Chinese)
23 　Gardiner ES ,Hodges JD. 1998. Growth and biomass distribution of
cherrybark oak ( Quercus Pagoda Raf . ) seedlings as influenced by
light availability. For Ecol M an ,108 :127～134
24 　Guo K(郭 　柯) . 2003. Seedling establishment of Fagus engleri2
ana ,a dominant in mountain deciduous forests. Chin J A ppl Ecol
(应用生态学报) ,14 (2) :161～164 (in Chinese)
25 　Guo X2R(郭晓荣) ,Cao K2F (曹坤芳) , Xu Z2F (许再富) . 2004.
Response of photosynthesis and antioxygenic enzymes in seedlings
863 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
of three tropical forest tree species to different light environment .
Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,15 (3) :377～381 (in Chinese)
26 　Han Y2Z(韩有志) ,Wang Z2Q (王政权) . 2002. Spatial heterogene2
ity and forest regeneration. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,13
(5) :615～619 (in Chinese)
27 　Henry HAL ,Aarssen L W. 1997. On the relationship between shade
tolerance and shade avoidance strategies in woodland plants. Oikos ,
80 :575～582
28 　Holmgren M. 2000. Combined effects of shade and drought on tulip
poplar seedlings : Trade2off in tolerance or facilitation ? Oikos , 90
(1) :67～76
29 　Horacio P ,Miguel MR. 2003. Seed mass and seedling performance
within eight species of Psychotria (Rubiaceae) . Ecology ,84 (2) :439
～450
30 　J uliettem GB , Peter J G. 2003. Growth and mortality in high and
low light : Trends among 15 shade2tolerant tropical rain forest tree
species. J Ecol ,91 :77～85
31 　King DA. 2003. Allocation of above2ground growth is related to
light in temperate deciduous saplings. Funct Ecol , 17 ( 4) : 482～
488
32 　Kitao M ,Lei TT , Koike T , et al . 2000. Susceptibility to photoinhi2
bition of three deciduous broadleaf tree species with different suc2
cessional traits raised under various light regimes. Plant Cell Envi2
ron ,23 :81～89
33 　Kobayashi M , Kamitani T. 2000. Effects of a surface disturbance
and light level on seedling emergence in a Japanese secondary decid2
uous forest . J Veg Sci ,11 (1) :93～102
34 　Koroleva KGH ,Dalling O Y ,Winter J W. 2001. Acclimation of trop2
ical tree seedlings to excessive light in simulated tree2fall gaps.
Plant Cell Envi ron ,24 (12) :1345～1352
35 　Leakey ADB , Press MC ,Scholes JD. 2003. High2temperature inhi2
bition of photosynthesis is greater under sunflecks than uniform ir2
radiance in a tropical rain forest tree seedling. Plant Cell Envi ron ,
26 (10) :1681～1690
36 　Lee DW ,Baskaran K ,Mansor M , et al . 1996. Irradiance and spec2
tral quality affect Asian tropical rain forest tree seedling develop2
ment . Ecology ,77 (2) :568～580
37 　Li Q2K(李庆康) ,Ma K2P(马克平) . 2002. Advances in plant suc2
cession ecophysiology. Acta Phytoecol S in (植物生态学报) , 26
(supp . ) :9～19 (in Chinese)
38 　Liang C(梁　春) ,Lin Z2F (林植芳) , Kong G2H(孔国辉) . 1997.
Photosynthesis light response characteristics of subtropical tree
species seedlings under different irradiances. Chin J A ppl Ecol (应
用生态学报) ,8 (1) :7～11 (in Chinese)
39 　Lin P(林　鹏) . 1986. Phytocoenology. Shanghai :Shanghai Science
and Technology Press. 123～128 (in Chinese)
40 　Lin Z2F(林植芳) , Peng C2L (彭长连) ,Lin G2Z(林桂珠) . 1999.
Membrane injury and PS Ⅱinactivation in some subtropical woody
plants induced by photooxidation. Acta Bot S in (植物学报) , 41
(8) :871～876 (in Chinese)
41 　Lin Z2F(林植芳) , Peng C2L (彭长连) ,Sun Z2J (孙梓健) , et al .
2000. The effect of light intensity on the allocation of photosynthet2
ic electron transport to photorespiration in four subtropical forest
plants. Sci China ( Ser C) (中国科学·C 辑) , 30 ( 1) : 72～77 (in
Chinese)
42 　Liu W2J (刘文杰) ,Li Q2J (李庆军) ,Zhang G2M (张光明) , et al .
2000. Microclimatic characteristics of canopy gaps in Shorea chinen2
sis forest in Xishuangbanna. Acta Phytoecol S in (植物生态学报) ,
24 (3) :356～361 (in Chinese)
43 　Liu W2J (刘文杰) , Tang J2W (唐建维) ,Bai K2J (白坤甲) . 2001.
Microclimate edge effects within and between S horea chinensis for2
est fragments in Xishuangbanna. Acta Phytoecol S in (植物生态学
报) ,25 (5) :616～622 (in Chinese)
44 　McLaren KP , McDonald MA. 2003. The effects of moisture and
shade on seed germination and seedling survival in a tropical dry
forest in Jamaica. For Ecol M an ,183 :61～75
45 　Minotta G , Pinzauti S. 1996. Effects of light and soil fertility on
growth ,leaf chlorophyll content and nutrient use efficiency of beech
( Fagus sylvatica L . ) seedlings. For Ecol M an ,86 :61～71
46 　Mullineaux P , Karpinski S. 2002. Signal transduction in response to
excess light : Getting out of the chloroplast . Curr Opin Plant Biol ,
5 :43～48
47 　Nicotra AB ,Chazdon RL , Iriarte SVB. 1999. Spatial heterogeneity
of light and woody seedling regeneration in tropical wet forests. E2
cology ,80 (6) :1908～1926
40 　Ort DR. 2001. When there is too much light . Plant Physiol ,125 :
29～32
49 　Parker GG ,Davis MM ,Chapotin SM. 2002. Canopy light transmit2
tance in Douglas2fir2western hemlock stands. Tree Physiol ,22 :147
～157
50 　Poorter L . 1999. Growth response of 15 rain2forest tree species to a
light gradient : The relative importance of morphological and physio2
logical traits. Funct Ecol ,13 :396～410
51 　Rao PT. 1997. Tree seed germination and seedling establishment in
treefall gaps and understorey in a subtropical forest of northeast In2
dia. A ust r J Ecol ,22 (2) :136～145
52 　Sack L , Grubb PJ ,Maran¨ón T. 2003. The functional morphology of
juvenile plants tolerant of strong summer drought in shaded forest
understories in southern Spain. Plant Ecol ,168 :139～163
53 　Sack L , Grubb PJ . 2002. The combined impacts of deep shade and
drought on the growth and biomass allocation of shade2tolerant
woody seedlings. Oecologia ,131 :175～185
54 Schlichting CD. 1986. The evolution of phenotypic plasticity in
plants. A nn Rev Ecol Syst ,17 :667～693
55 　Scholes JD ,Press MC ,Zipperlen SW. 1997. Differences in light en2
ergy utilization and dissipation between dipterocarp rain forest tree
seedlings. Oecologia ,109 :41～48
56 　Shibu J ,Sara M ,Craig L R. 2003. Growth ,nutrition ,photosynthesis
and transpiration Responses of longleaf pine seedlings to light ,water
and nitrogen. For Ecol M an ,180 :335～344
57 　Silvertown J . 1998. Plant phenotypic plasticity and non2cognitive
behaviour. Trends Ecol Evol ,13 :255～256
58 　Stefan AHG , Edvan der Meijden ,Johan AJ M. 1999. Evolutionary
dynamics of seed size and seedling competitive ability. Theor Popul
Biol ,55 :324～343
59 　Swaine MD , Whitmore TC. 1988. On the definition of ecological
species groups in tropical rain forests. Vegetatio ,75 :81～86
60 Szwagrzyk J , Szewczyk J , Bodziarczyk J . 2001. Dynamics of
seedling banks in beech forest :Results of a 102year study on germi2
nation ,growth and survival. For Ecol M an ,141 :237～250
61 　Thomas TL ,Martin JL . 1998. Diverse responses of maple saplings
to forest light regimes. A nnals Bot ,82 :9～19
62 　Valladares F ,JoséMC ,Ismael A , et al . 2002. The greater seedling
high2light tolerance of Quercus robur over Fagus sylvatica is
linked to a greater physiological plasticity. Trees ,16 :395～403
63 　Valladares F ,Pearcy RW. 1999. The geometry of light interception
by shoots of Heteromeles arbutif olia :Morphological and physiolog2
ical consequences for individual leaves. Oecologia ,121 :171～182
64 　Valladares F , Wright SJ ,Lasso E , et al . 2000. Plastic phenotypic
response to light of 16 congeneric shrubs from a Panamanian rain2
forest . Ecology ,81 :1925～1936
65 　Walters MB , Kruger EL , Reich PB. 1993. Relative growth2rate in
relation to physiological and morphological traits for northern hard2
wood tree seedlings : Species ,light environment and ontogenic con2
siderations. Oecologia ,96 :219～231
66 　Wang J2X (王进欣) , Zhang Y2P (张一平) . 2002. A review on
within2gap micro2environmental heterogeneity and species’ re2
sponse. J Nanjing For U niv (南京林业大学学报) ,26 (1) :59～64
(in Chinese)
67 Welander N T , Ottosson B. 1998. The influence of shading on
growth and morphology in seedlings of Quercus robur L . and Fa2
gus sylvatica L . For Ecol M an ,107 :117～126
68 Welander N T , Ottosson B. 2000. The influence of low light ,
drought and fertilization on transpiration and growth in young
seedlings of Quercus robur L . For Ecol M an ,127 :139～151
69 　Wen D2Z(温达志) , Kong G2W (孔国辉) ,Lin Z2F (林植芳) , et
al . 1999. A comparative study on the growth responses to light in2
tensity in seedlings of four subtropical tree species. J Trop S ubt rop
Bot (热带亚热带植物学报) ,7 (2) :125～132 (in Chinese)
70 　Whitmore TC. 1989. Canopy gaps and the two major groups of for2
est trees. Ecology ,70 :536～538
71 　Wu Z2M (吴泽民) , Huang C2L (黄成林) , Wei C2L (韦朝领) .
2000. Light effect of gaps in Huangshan pine community and regen2
eration of Huangshan pine. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,11
9632 期 　　　　　　　　　　　　陈圣宾等 :森林幼苗更新对光环境异质性的响应研究进展 　　　　　　　　　　　
(1) :13～18 (in Chinese)
72 　Yang Q2H(杨期和) , Song S2Q (宋松泉) , Ye W2H (叶万辉) , et
al . 2003. Mechanism of seed photosensitivity and factors influencing
seed photosensitivity. Chin B ull Bot (植物学通报) ,20 (2) :238～
247 (in Chinese)
73 　Zang R2G(臧润国) . 2002. Measurement and analysis on light and
temperature regimes in different patch types of forest cycle in a
tropical mountain rain forest . J Beiji ng For U niv (北京林业大学
学报) ,24 (5/ 6) :125～130 (in Chinese)
74 　Zhang J2L (张教林) ,Cao K2F(曹坤芳) . 2002. The effect of irradi2
ation on photosynthetic capacity , heat dissipation ,and antioxidants
of seedlings of two tropical rain forest tree species. Acta Phytoecol
S in (植物生态学报) ,26 (6) :639～646 (in Chinese)
75 　Zhang J2L (张教林) ,Cao K2F (曹坤芳) . 2004. Light energy uti2
lization and dissipation in seedlings of three tropical rainforest tree
species with different ecological habits. Chin J A ppl Ecol (应用生
态学报) ,15 (3) :372～376 (in Chinese)
76 　Zhang W2H (张文辉) , Zu Y2G (祖元刚) , Liu G2B (刘国彬) .
2002. Population ecological characteristics and analysis on endan2
gered cause of ten endangered plant species. Acta Ecol S in (生态学
报) ,22 (9) :1512～1520 (in Chinese)
77 　Zhang Y2J (张亚杰) , Feng Y2L (冯玉龙) , Feng Z2L (冯志立) , et al . 2003. Morphological and physiological acclimation to growthlight intensities in Pometia tomentosa. J Plant Physiol Mol Biol (植物生理与分子生物学学报) ,29 (3) :206～214 (in Chinese)78 　Zhang Y2P(张一平) , Wang J2X(王进欣) ,Liu Y2H (刘玉洪) , etal . 2001. A study on the sun2shine spatial and temporal characteris2tics in the tropical secondary forest canopy gap in the different sea2son in Xishuangbanna. J Nanjing For U niv (南京林业大学学报) ,25 (1) :13～17 (in Chinese)79 　Zhao P(赵　平) ,Zheng X2P(曾小平) ,Peng S2L (彭少麟) . 2003.Ecological adaptation of leaf gas exchange of trees used for re2vege2tation under different experimental light regimesi. Chin J Ecol (生态学杂志) ,22 (3) :1～8 (in Chinese)80 　Ziegenhagen B , Kausch W. 1995. Productivity of young shaded oaks( Quercus robur L . ) as corresponding to shoot morphology and leafanatomy. For Ecol M an ,72 :97～108作者简介 　陈圣宾 ,男 ,1979 年生 ,硕士研究生. 主要从事生态系统管理和森林生态学研究 ,发表论文 3 篇. E2mail :chain2pin @sina. com
城市森林生态建设的理论与实践
———简评《城市森林生态研究进展》一书
　　城市森林生态学是一门崭新的边缘交叉学科 ,它是随着城市化的发展 ,城市环境质量日益恶化背景下产
生的. 1962 年美国政府在户外娱乐资源调查报告中 ,首次提出“城市森林”(urban forest)概念 ,1965 年编制城
市森林发展规划 ,1972 年国会通过了“城市森林法”. 嗣后引起世界各国科学家的关注. 我国城市森林研究起
步较晚 ,2002 年由我国城市森林生态学家何兴元研究员和美国南方大学城市森林系宁祝华教授主编了我国
第一部城市森林生态学专著 ———《城市森林生态研究进展》,它是我国城市森林生态学理论研究基础和实践
精华. 已于 2002 年由中国林业出版社出版 ,全书由六部分 53 篇论文 72 万字组成.
第一部分全面系统地论述了城市森林的基本概念、研究内容、理论基础、指标体系、生态经营、发展动态
和存在问题. 第二部分以我国不同城市森林特征为案例 ,描述了城市森林类型与结构特征 ,包括城市森林植
被特点、历史变迁、近自然林恢复、行道树结构以及绿地景观结构和异质性分析. 第三部分为城市森林功能与
生态效益 ,包括城市森林净化二氧化硫、固碳释氧、降温增湿、滞尘能力以及生态效益评价等. 第四部分概述
了城市森林植物组成和引种栽培问题 ,主要介绍了沈阳和海南城市植物区系特点、沙地云杉 ( Picea mongoli2
ca) 、水杉 ( Metasequoia glyptost roboi des) 、锦熟黄杨 ( B ux us sem pervi rens) 等树种引种栽培问题. 第五部分论
述了城市森林规划设计和管理信息系统构建方法等问题. 第六部分介绍了美国城市森林研究最新动态 ,主要
包括城市森林与气候变化及其相互关系等.
本书是国家自然科学基金 (30270250) 、中国科学院百人计划 (C99AD2BR010502) 等项目部分研究成果 ,
反映了我国城市森林研究最新动态和进展 ,可为城市规划设计和城市森林生态建设提供理论依据.
(徐文铎)
073 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷