全 文 ：黑河流域荒漠绿洲过渡带两种优势植物
种群空间格局特征 3
何志斌　赵文智 3 3
(中国科学院寒区旱区环境与工程研究所 ,兰州 730000)
【摘要】　应用地统计学的原理和方法 ,对降水量 11711 mm、降水量和潜在蒸发量比值为 0105 的荒漠绿洲
过渡带斑块状植被优势植物泡泡刺、红砂种群的密度、盖度以及泡泡刺沙堆体积和高度的空间格局进行了
研究. 结果表明 ,泡泡刺和红砂种群平均盖度分别为 1156 ±2134 %和 0123 ±0122 % ;密度分别为 115 ±118
丛·100 m - 2和 213 ±211 株·100 m - 21 泡泡刺灌丛沙堆是稳定戈壁下垫面受风沙流干扰形成的一种景观 ,
灌丛高度和体积都比较小 ,平均值分别为 0118 ±0115 m 和 0110 ±0118 m31 泡泡刺种群在样地内靠近绿
洲和浅山区有几条明显的分布带 ,而红砂分布相对均匀. 用半方差函数分析表明 ,两种种群密度和盖度的
块金值与基台值之比都比较小 ,介于 0108～0112 之间 ,说明在总空间异质性中随机因素所起的作用很小 ,
占 8 %～12 %. 两种种群盖度和密度的变程相近 ,基本在 34 m 以内 ,其中随机因素引起的异质性对应的尺
度在 10 m 以下 ,而结构性因素引起的异质性对应的尺度为 10～34 m. 泡泡刺和红砂种群盖度和密度的空
间异质性均具有各向同性和各向异性特征 ,其中红砂种群的各向同性的范围略大于泡泡刺种群. 泡泡刺种
群空间格局的塑造主要受降水量及其形成地表径流的控制.
关键词 　黑河流域 　过渡带 　红砂 　泡泡刺 　空间格局 　空间异质性
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 06 - 0947 - 06 　中图分类号 　Q948115 　文献标识码 　A
Spatial pattern of two dominant shrub populations at transitional zone between oasis and desert of Heihe River
Basin. HE Zhibin ,ZHAO Wenzhi ( Cold and A rid Regions Envi ronmental and Engineering Research Institute ,
Chinese Academy of Sciences , L anz hou 730000 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (6) :947～952.
Based on the field investigation in a 500 m ×500 m plot and applying geo2statistical theory and methods ,this pa2
per described the spatial pattern of the coverage ,density ,height and volume of two shrub populations Nit raria
sphaerocarpa and Reaum uria soongorica at the transitional zone between oasis and desert of Heihe River Basin.
The average coverage of the two populations was 1. 56 ±2. 34 % and 0. 23 ±0. 22 % ,and their average density
was 1. 5 ±1. 8 clump·100 m - 2 and 2. 3 ±2. 1 individual·100 m - 2 ,respectively. The height of N . sphaerocarpa
was 0. 18 ±0. 15 m ,and its volume 0. 10 ±0. 18 m3 . N . sphaerocarpa population exhibited strip distribution
pattern ,while R . soongorica population showed uniform distribution pattern. The nugget ( c0) / sill ( c0 + c) ra2
tio of the semivariogram of the two populations was 0. 08～0. 12 ,which indicates that the random variance of
spatial heterogeneity occupied 8 %～12 %. In semivariogram model ,the range value ( A 0 ) of the coverage and
density was 14. 7 and 33. 9 m for N . sphaerocarpa ,and 25. 2 m and 24. 9 m for R . soongorica ,respectively.
As a whole ,the random spatial heterogeneity existed at the scale of 10m ,and autocorrelated spatial heterogeneity
existed at the scale of 34 m. The spatial heterogeneity of the coverage and density of the two dominant popula2
tions showed both isotropy and anisotropy ,and the isotropy scope of R . soongorica population was larger than
that of N . sphaerocarpa. The spatial pattern of N . sphaerocarpa population was controlled by two factors. The
first was precipitation and surface runoff ,and the second was oasisofication and desertification.
Key words 　Heihe River Basin , Transitional zone , Reaum uria soongorica , N it raria sphaerocarpa , Spatial pat2
tern , Spatial heterogeneity. 3 中国科学院知识创新工程项目 ( KZCX32SW2329) 和中国科学院西
部行动计划资助项目 ( KZCX1209) .3 3 通讯联系人.
2003 - 04 - 14 收稿 ,2003 - 09 - 22 接受.
1 　引 　　言
干旱地区植被的防护功能是植被盖度、高度和
植被格局的函数[1 ] ,研究干旱区植被格局对认识植
被生态学系统的功能具有重要价值. 在自然生态系
统中均质性是相对的 ,而异质性是绝对的. 因此 ,空
间异质性是反映植被格局的重要特征.
空间异质性对生态学系统功能和过程有重要的
影响 ,空间异质性的改变反映了生态学系统功能和
过程的变化[5 ,11 ] . 异质性研究已经成为生态学 ,尤
其是景观生态学研究的重要内容 ,是研究不同尺度
的生态学系统功能和过程最感兴趣的问题之
一[9 ,12 ,18 ,19 ] . Li 等[12 ]将空间异质性定义为系统或
系统属性在空间上的复杂性和变异性 ,系统属性可
应 用 生 态 学 报 　2004 年 6 月 　第 15 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2004 ,15 (6)∶947～952
以是生态学所涉及的任何变量 ,如植被类型、种群密
度、生物量、土壤湿度、养分等. 20 世纪 50～60 年代
兴起的地统计学不仅广泛应用于我国不同类型生态
系统植被、土壤的研究中[6 ,20 ,26 ] ,而且应用在景观
格局的研究中[2 ,23 ] ,其研究结果对不同尺度生态学
系统功能和过程的认识具有重要意义. 业已证明 ,空
间特征和空间比较是目前空间异质性分析的有效途
径[15 ,17 ,21 ] .
在内陆河流域的荒漠地区生长着以红砂
( Reaum uria soongorica) 、珍珠 ( S alsola passeri na )
等超旱生植物为优势种的荒漠植被 ,尽管其低矮、生
长量小 ,但经过长期地适应进化 ,对干旱荒漠具有很
强的适应性[14 ] ,对防止土壤风蚀具有不可替代的生
态作用. 内陆河流域的一个典型特点是每条河流从
上游至下游形成数个分割的绿洲 ,由河流串联构成
一个统一的生态水文系统. 绿洲与荒漠之间的过渡
带在维护绿洲生态安全方面具有重要作用. 过渡带
生态系统受绿洲化和沙漠化两种生态过程影响 ,加
之人为活动的干扰 ,往往出现灌丛沙堆 (包) 和荒漠
植被共存的景观. 近年来 ,相关研究工作陆续展开 ,
例如贾宝全[8 ]从土壤湿度方面、杨自辉等[24 ]从降水
和地下水变化对优势种白刺群落消长方面研究了荒
漠绿洲过渡带的问题 ,常学礼[2 ] 、陈玉福等[3 ]研究
了沙漠化地区植被格局特征 ,但对荒漠绿洲过渡带
植被空间格局的研究尚不多见.
不同绿洲荒漠过渡带上植被类型存在明显的差
别 ,在我们所研究的过渡带上是以泡泡刺和红砂为
优势种的群落. 空间格局的研究有助于进一步认识
这两种种群对同一生态水文过程的不同适应对策 ,
而且是研究荒漠绿洲过渡带植被格局及其形成机理
的一个典范. 本文旨在采用空间特征和空间比较的
途径 ,研究泡泡刺和红砂种群的空间异质性程度、空
间异质性组成、尺度与格局 ,试图揭示形成植被格局
的机理.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
研究区选在黑河中游甘肃省临泽县北部绿洲边缘 (39°
20′4614″N ,100°08′2015″E) ,地处荒漠、巴丹吉林沙漠和张掖
绿洲的交汇处. 样地的南边和东边为绿洲 ,相距 015 km 和
115 km ,西边 2 km 左右为祁连山的余脉浅山区 ,有时可形成
径流 ,北边为戈壁和沙漠 (巴丹吉林沙漠延伸带) ,海拔约
1 350 m ,年均降水量为 11711 mm ,最高 21015 mm ,最低
8219 mm ,且多集中于 7、8、9 月 ,约占全年降水量的 65 %. 空
气相对湿度 46 % ,年蒸发量高达 2 390 mm ,年平均气温 716
℃,最高达 3911 ℃,最低为 - 2713 ℃, ≥10 ℃年积温为
3 085 ℃,属干旱荒漠气候. 风向以西北风为主 ,年平均风速
为 312 m·s - 1 ,最大风速 21 m·s - 1 , > 8 级大风日数年平均为
15 d ,地带性土壤为灰棕漠土. 天然植被以泡泡刺 ( Nit raria
sphaerocarpa)和红砂为主 ,长期风沙干扰使泡泡刺形成簇生
状 ,并有灌丛沙堆发育 ,而红砂零星分布 ,生长矮小.
212 　研究方法
21211 野外调查 　在野外踏查基础上 ,根据植被密度、不同
大小样方所包含的信息量 ,在研究区选择 500 m ×500 m 受
人为干扰较小的样地为研究对象. 采用规则的网格状布样方
法[7 ] ,布设 2 500 块样方 (10 m ×10 m) ,样地间纵向和横向
最小距离为 10 m ,最大距离为 500 m ,在每块样方内调查植
被种类、密度 (丛·100 m - 2) 、盖度 ( %) 以及泡泡刺灌丛沙堆
的高度和体积. 其中植被密度调查是以样方为单元 ,即 100
m
2 内的泡泡刺灌丛数或红砂的株数为各自的密度 ,而盖度
值是样方内植株或灌丛的冠幅与样方面积之比.
21212 数据分析 　对调查的每块样地植被盖度进行描述统
计分析 ,在此基础上建立变异函数的理论模型 [16 ,22 ] . 确定变
异函数的主要参数 ,包括块金值 C0 、基台值 C0 + C、变程
A 0 (m) 、分数维 D、C0/ ( C0 + C) 和各向异性等. 其中块金值
C0 表示随机部分的空间异质性 ,较大的块金值表明较小尺
度上的某种过程不可忽视. 基台值 C0 + C 表示系统属性或
区域变化量最大变异 , C0 + C 越大 ,表示总的空间异质性程
度越高. C0/ ( C0 + C) 反映了块金方差占总空间异质性变异
的大小 ,非常有意义 ,如果比值接近 1 ,则景观中某一变量在
整个尺度上具有恒定的变异 [22 ] . 变异函数的计算公式 :
r ( h) = 12 N ( h) 6ni = 1 [ z ( x i) - z ( x i + h) ]2
式中 , r ( h) 是取样范围内间距为 h 的所有点的方差 , z ( x i)
代表点 x i 的值 , z ( x i + h) 代表 x i 与间距为 h点的值 ; N ( h) 是
相距 h 的所有点对的数目. 计算取样范围内所有可能间距的
半方差可得到半方差图. 将半方差图取双对数坐标可得到双
对数半方差图 ,计算变量的分形维数 D ,可用下面公式来估
计 :
D = (4 - m) / 2
式中 , m 为双对数半方差图的斜率 ,可通过对数据点的直线
拟合来得到. D 值越大 ,由空间自相关部分引起的空间异质
性越高. D 值是一个无量纲数 ,可以对不同变量的 D 值进行
比较 ,确定空间异质性程度 [16 ] .
用 Micro2origin 510 和 GS+测试版软件进行地统计分析.
3 　结果与分析
311 　荒漠绿洲过渡带两种优势植物种群特性的描
述统计
对样地内 2 500 块样方中泡泡刺和红砂的密
度、盖度以及泡泡刺灌丛沙堆的高度和体积进行描
述统计 (表 1) . 结果表明 ,两优势植物种群密度都非
常小 ,其中泡泡刺为 115 ±118 丛·100 m - 2 ,红砂为
849 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
213 ±211 株·100 m - 2 ;两种优势植物种群的盖度也
很小 ,分别为 1156 ±2134 %和 0123 ±0122 %. 泡泡
刺灌丛沙堆高度和体积分别为 0118 ±0115 m 和
0110 ±0118 m3 .
312 　优势植物种群的空间格局
空间格局是指环境、资源以及生物系统的结构
在空间上有规律的分布[10 ,11 ] ,是生态系统中生物和
环境长期作用的结果. 泡泡刺和红砂两种优势种群
的密度和盖度空间分布格局存在异同点 (图 1) . 它
们都呈斑块状分布 ,而且以小斑块居多 ;不同的是泡
泡刺种群在样地内靠近绿洲和浅山区有几条明显的
分布带 ,而红砂分布相对均匀. 泡泡刺种群密度频率
呈幂函数分布 ,样方中绝大多数都是空地 ,占整个样
方的 3411 % ;种群密度为 1 丛·100 m - 2的样方占 2618 % ;密度为 2 丛·100 m - 2占 1712 % ;密度为 3丛·100 m - 2 占 1112 % ; 密度为 4 丛·100 m - 2 占511 % ;密度 ≥5 丛·100 m - 2占 515 %. 泡泡刺盖度与密度的频率分布有类似规律 ,盖度为 0 的样地占整个样方的 34 % ,盖度为 0～1 %的占 2512 % ,盖度为 1 %～2 %的占 1318 % ,盖度为 2 %～ 3 %的占716 % ,盖度为 3 %～4 %的占 518 % ,盖度为 ≥5 %的占 1217 %. 红砂密度频率分布以无红砂分布的样方占较大比例 (2811 %) ,但比泡泡刺的低. 其密度分布呈正态分布 ,峰值为 3 株·100 m - 2 ,红砂盖度与密度呈相同分布规律. 从频率分布规律来看 ,泡泡刺灌丛沙堆高度分布与泡泡刺密度分布的相似之处在于 ,高度为 0 的样方占整个样方的 3612 % ,高度值呈近似正态分布 ,峰值在012 m左右 ,泡泡刺灌丛沙
表 1 　两种优势植物种群特性描述统计
Table 1 Descriptive statistics of t wo dominant species populations at transitional zone bet ween oasis and desert( n = 2 500)
泡泡刺 Nit raria sphaerocarpa
密　度
Density
(clump·100 m - 2)
盖　度
Coverage
( %)
沙堆高度
Height of shrub
sand dune (m)
沙堆体积
Volume of shrub
sand dune (m3)
红　砂 Reaum uria soongorica
密　度
Density
(ind. ·100 m - 2)
盖　度
Coverage
( %)
平均 Mean 1152 1156 0118 011 2134 0123
标准差 Standard deviation 1176 2134 0115 0118 2118 0122
样本方差 Sample variance 3111 5147 0102 0113 4174 0105
最小值 Minimum value 0 0 0 0 0 0
最大值 Maximum value 18 18 1118 1157 13 1132
偏斜度 Skewness 2107 2134 1142 418 0187 0187
图 1 　两种植物种群盖度、密度空间格局
Fig. 1 Spatial pattern of coverage and density of two species population.
图中数字代表盖度或密度的大小. 样地北缘是荒漠戈壁 ;西缘是浅山区 ,相距 2 km ;南缘是绿洲 ,相距 015 km ;东缘是绿洲 ,相距 115 km. North
edge of sample is the desert ;west edge is hill and it away from sample is 2 km ;south edge is oasis and it away from sample is 015 km ;east edge is oasis
and it away from sample is 115 km. a :泡泡刺密度 Density of Nit raria sphaerocarpa (clump·100 m - 2) ;b :泡泡刺盖度 Coverage of Nit raria sphaero2
carpa ( %) ;c :红砂密度 Density of Reaum uria soongorica (ind·100 m - 2) ;d :红砂盖度 Coverage of Reaum uria soongorica ( %) .
9496 期 　　　　　　　　　　何志斌等 :黑河流域荒漠绿洲过渡带两种优势植物种群空间格局特征 　　　　　　　　　　　
堆体积的频率分布呈幂函数曲线 ,未形成灌丛沙堆
的样地占 50 %以上 ,该值比密度为 0 的频率约高
15 % ,表明并不是所有泡泡刺附近都有积沙 (图 2) .
313 　优势植物种群空间异质性程度
应用 GS +软件计算得到泡泡刺和红砂密度、盖
度以及泡泡刺灌丛沙堆高度和体积的变异函数 ,考
虑到变异函数在最大距离 1/ 2 之内才有意义[7 ] ,所
以在用 GS +软件进行处理时人为给定的长度为 350
m(样地面积 500 m ×500 m) ,间隔为 10 m ,计算得
出变异函数的有关参数及理论模型见表 2.
采用球状模型和指数模型得出的变异函数曲线
参数有如下规律 :1)用指数模型确定的密度、盖度以
及泡泡刺灌丛沙堆的高度和体积的块金值 ( C0) 都
大于用球状模型确定的值 ,但总体上都比较小. 其中
泡泡刺密度和盖度 C0 值最大也仅为 01346 和
01410 .按照地统计学的原理 , C0 值越大 ,说明在小
尺度上泡泡刺密度和盖度的变异程度要略大于红
砂 ;2) 泡泡刺密度的基台值 (3110) 小于红砂密度的
基台值 (4162) ,但泡泡刺盖度的基台值 (5131) 远大
于红砂盖度的基台值 (01046) ;3) 块金值与基台值
之比 ( C0/ ( C0 + C) ) 在反映块金方差占总空间异质
性有重要意义. 空间异质性主要由两部分组成 ,随机
部分和自相关部分[13 ] . 块金值与基台值之比表示随
机部分的空间异质性占总空间异质性的程度. 以决
定系数最高的指数模型确定的参数值比. 较其空间
异质性的组成可以看出 ,无论两种种群密度、盖度还
是泡泡刺灌丛沙堆的高度和体积 , C0/ ( C0 + C) 的
值都较低 ,介于 0108～0112 之间 ,说明在泡泡刺、红
砂种群中密度和盖度的总空间异质性组成中 ,由随
机因素引起的空间异质性仅占 8 %～12 % ,而结构
性因素引起的异质性占 88 %～92 %.
空间异质性是尺度的函数[4 ] ,不同尺度上同一
种群的某一属性的空间相关程度往往相差甚大. 就
泡泡刺和红砂而言 ,除泡泡刺灌丛沙堆的体积外 ,其
图 2 　样方内两种植物种群特征频率分布
Fig. 2 Frequency distribution of characteristics of two populations.
表 2 　泡泡刺与红砂的变异函数理论模型及其参数
Table 2 Semivariogram models and parameters of characteristics of Nit ra ria sphaerocarpa and Reaumuria soongorica
泡泡刺 Nit raria sphaerocarpa
密度
Density
(clump·100 m - 2)
A B
盖度
Coverage
( %)
A B
沙堆高度
Height of shrub
sand dune (m)
A B
沙堆体积
Volume of shrub
sand dune (m3)
A B
红　砂 Reaum uria soongorica
密度
Density
(ind. ·100 m - 2)
A B
盖度
Coverage
( %)
A B
C0 01346 01091 01410 0109 01002 01001 01009 01002 0137 0105 01004 01001
C + C0 31096 31074 51313 51310 01021 01021 01121 01120 41615 41602 01046 01046
A 0 33109 2116 1417 1517 1417 1518 019 1210 2419 1918 2512 1916
C0/ ( C + C0) 01116 01030 01077 01017 01095 01031 01084 01014 01080 01011 0181 01011
R 2 01733 01509 01237 01214 01472 01436 0 0 01758 01655 01758 01654
D 11964 11987 11989 11997 11977 11977
A :指数模型 Exponential model ;B :球状模型 Spherical model.
059 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
图 3 　两个优势植物种群特性在东西和南北两个方向上变异函数之比
Fig. 3 Anisotropy ratios of semivariogram between east2west and south2north directions among two species population characteristics at transitional zone
between oasis and desert .
a :泡泡刺盖度 Coverage of Nit raria sphaerocarpa ( %) ;b :泡泡刺密度 Density of Nit raria sphaerocarpa (clump·100 m - 2) ;c :泡泡刺灌丛沙堆高度
Height of shrub sand dune of Nit raria sphaerocarpa (m) ;d :泡泡刺灌丛沙堆体积 Volume of shrub sand dune of Nit raria sphaerocarpa (m3) ;e :红砂
盖度 Coverage of Reaum uria soongorica ( %) ;f :红砂密度 Density of Reaum uria soongorica (ind. ·100 m - 2) .
它种群属性的变程尽管有较小的差异 (如泡泡刺盖
度和密度的变程分别为 1417 m 和 3319 m ,而红砂
盖度和密度的变程分别为 2512 m 和 2419 m) ,但总
体上基本在 15～34 m 之间. 34 m 之内空间自相关
性存在 ,34 m 之外空间自相关消失. 从空间异质性
的组成上看 ,在 34 m 的变程中 ,随机因素引起的空
间异质性主要体现在 10 m 以下尺度上 ,而结构性因
素引起的异质性主要在 10～34 m 尺度上.
314 　优势植物种群空间异质性的各向异性
变异函数与方向有关[25 ] . 由于戈壁土壤水分、
风沙活动在不同方向上有所变异 ,可能会导致植被
空间异质性的各向异性 ,尤其在东西和南北两个方
向上变异更大. 因为沿南北方向分布着几条洪水过
道 ,在过道两边泡泡刺分布相对集中. 采用各向异性
比来比较不同变量之间各向异性的程度 (图 3) 可以
看出 ,泡泡刺密度在 0～50 和 250～350 m 的范围内
各向异性比 (东西向∶南北向) < 1 ,为各向异性 ,但在
50～250 m 之间各向异性比接近于 1 ,为各向同性.
泡泡刺盖度在 0～50 m 的范围内各向异性比 (东西
向∶南北向) < 1 ,为各向异性 ,但 50～220 m 范围内
各向异性比接近于 1 ,为各向同性. 泡泡刺灌丛沙堆
高度在 0～50 m 的范围内各向异性比 (东西向∶南北
向) < 1 ,为各向异性 ,但在 50～280 m 范围内各向异
性比接近于 1 ,为各向同性. 灌丛体积在 0～80 m 范
围内各向异性比 (东西向∶南北向) 接近 1 ,为各向同
性 ,大于 80 m 的尺度范围均为各向异性. 红砂密度
与盖度在 0～30 m 的范围内各向异性比 (东西向∶南
北向) < 1 ,为各向异性 ,但在 30～300 m 范围内各向
异性比接近于 1 ,为各向同性.
尽管泡泡刺和红砂种群密度和盖度的各向异性
比有相似的规律 ,但对应的空间范围有所不同. 红砂
种群的密度和盖度的各向异性的范围要小于各向同
性 ,而且红砂各向同性的范围大于泡泡刺的 ,表明红
砂盖度和密度的各向异性程度低于泡泡刺.
4 　讨 　　论
地带性植被大小、盖度和多样性与降水过程高
度相关. 在连续的干湿梯度上 ,从半荒漠 (降水量
300～400 mm)到荒漠 (降水量不足 120 mm) ,再到
极端荒漠 (降水量不足 70 mm) ,植被类型明显不
同. 当降水量不足 400 mm 时 ,乔木植物不能正常生
长 ,120 mm 的等雨量线是干草原和荒漠植被的分
界线 ,70 mm 的等雨量线是盖度不足 10 %的稀疏矮
小灌木散生植被和低洼集水地段生长的积聚植被的
分界线[10 ,25 ] . 此外 ,干旱区的气候、土壤和植物群落
具有特殊性 ,例如 ,少而且变异很大的降水量决定了
水文和生态条件的高度变化 ,因而植被也存在明显
的格局. 这种格局与降水量 ( P) 和潜在蒸发量 ( Ep)
的比值高度吻合. 从 P/ Ep > 1 到 P/ Ep < 013 的地
区 ,植被由连续覆盖的森林和草原向不连续的斑块
状格局过渡[1 ] . 在斑块内部 ,对有限水资源的竞争
结果往往使植物个体之间孤立生长 ,植物群落也由
于对水资源短缺的长期适应而在大小和格局上形成
明显的特征.
研究区多年平均降水量为 11711 mm ,处在干
草原和荒漠植被的分界线. 但其多年潜在蒸发量为
2 390 mm ,P/ Ep = 0105 ,从气候条件看 ,地带性植被
处于不连续的斑块状植被分布区. 泡泡刺和红砂两
种植物种群密度、盖度都较小 ,变异大 ,泡泡刺灌丛
沙堆的体积和高度也较小. 可能与研究区植被丰富
1596 期 　　　　　　　　　　何志斌等 :黑河流域荒漠绿洲过渡带两种优势植物种群空间格局特征 　　　　　　　　　　　
度低、个体小、个体间分化不十分明显有关. 总体上 ,
泡泡刺、红砂种群密度和盖度的总空间异质性组成
中随机因素比例小 ,这是否是荒漠绿洲过渡带灌丛
沙堆发育初期的一般特征 ,有待进一步研究证实.
两种优势植物种群空间结构在一定范围具有各
向异性特征 ,但在大部分范围内为各向同性 ,其中红
砂种群各向同性范围大于泡泡刺种群. 这与泡泡刺
种群在靠近绿洲和浅山山前洪积扇有相对密集分布
带 ,而红砂在样地内相对均匀分布的格局是一致的.
研究区在黑河中游临泽县北部绿洲外缘 ,处于荒漠、
祁连山浅山、巴丹吉林沙漠交错处的绿洲过渡带 ,植
被格局不仅受气候条件的限制 ,而且受绿洲和沙漠
两种生态系统的影响. 气候条件对植被格局的影响
除降水多少的影响外 ,还与浅山区形成地表径流的
影响有关. 绿洲系统的影响可能有两个方面 :一是绿
洲灌溉多余水分的侧渗改变了地表水和地下水埋深
而改变植被格局 ;二是绿洲外围防护体系的阻挡改
变了荒漠区风沙流的运动 ,导致绿洲外缘风沙流遇
阻堆积而改变植被格局. 沙漠对植被格局的影响主
要是风蚀和堆积作用 ,导致过渡带地表颗粒组成发
生显著变化 ,风蚀搬运荒漠的细颗粒物质后又在泡
泡刺植被附近堆积 ,荒漠地表粗化和灌丛沙堆发育
同时发生. 随着生境旱化 ,风沙活动频繁 ,泡泡刺受
沙埋而根系发育庞大 ,萌生大量不定根 ,生长适应能
力增强. 泡泡刺长期适应这种环境而形成簇生的泡
泡刺沙堆 ,分布相对集中在流水过道和绿洲周围 ,如
样地内有几条洪水沟 ,沟深约 015～110 m ,宽为 10
～40 m ,在洪水沟两旁泡泡刺生长良好 ,分布集中 ,
而红砂表现出更耐旱 ,零星分布 ,个体较小 ,无积沙
现象. 所以 ,红砂的各向异性程度低于泡泡刺.
两种优势植物种群变异函数的变程接近 ,泡泡
刺种群盖度和密度的变程分别为 1417 m 和 3319
m ,而红砂种群盖度和密度的变程分别为 2512 m 和
2419 m. 地统计学理论认为 ,在变程内变量具有空
间相关性 ,大于变程尺度空间相关消失. 因此 ,确定
红砂和泡泡刺盖度和密度变程对未来荒漠植被研究
取样范围具有重要的指导意义.
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作者简介 　何志斌 ,男 ,1977 年生 ,博士生 ,主要从事干旱区
恢复生态学和生态水文学研究 ,发表论文 5 篇. E2mail : hzb2
mail @ns. lzb. ac. cn
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