全 文 ：大兴安岭林区火烧迹地木腐菌主要类群的初步研究*
余长军1 戴玉成2* * 王政权1
( 1 东北林业大学森林资源与环境学院, 哈尔滨 150040; 2中国科学院沈阳应用生态研究所,沈阳 110016)
摘要 对大兴安岭林区火烧迹地的 17 种主要木腐菌进行了报道,并就它们的生态习性和生态功能进行
探讨. 通过对火烧林分和非过火林分主要木腐菌类群变化的研究, 确定在火烧迹地森林生态系统演替过程
中的先锋菌物主要有 8 种, 常见菌 4 种,以及在寒温带针叶林生态系统中的珍稀和濒危的木腐菌 3 种, 并
探讨了珍稀或濒危菌物的保护对策.
关键词 火烧迹地 木腐菌 生态功能 大兴安岭林区
文章编号 1001- 9332( 2004) 10- 1781- 04 中图分类号 Q949 329+ 7 文献标识码 A
A preliminary study on woodinhabiting fungi on charred wood in Daxinganling forest areas. YU Changjun1 ,
DAI Yucheng2 , WANG Zhengquan1 ( 1Northeast Forestr y Univer sity , Harbin 150040, China; 2 Institute of Ap
p lied Ecology , Chinese A cademy of Sciences , Shenyang 110016, China) . Chin. J . A pp l. Ecol . , 2004, 15( 10) :
1781~ 1784.
Study on woodinhabiting fungi is one of the active fields of mycolog y dur ing past 30 years in China, and the
study mostly focused on natural forest without fire disturbing . Forest fire changes forest ecolog y dramatically, and
the fungi on charred wood are different from those in nature forests wit hout fires. In this paper, we focused on the
woodinhabiting fungi growing on charred wood in Dax inganling forest areas. Seventeen species were repor ted:
Antrodia sp. , Antrodia xantha, Cer ip or iops is mucida, Diplomitop orus lindbladii, Gloeophy llum carbonar i
um , Gloeophy llum sep iar ium, Gloeoporus tax icola, Laur ilia sulcata, Oligoporus ser iceomollis , Phellinus ig
niar ius , Postia caesia, Postia leucomallella, Postia tephroleuca, Schiz op ora f lavip ora, Skeletocutis ochr oalba,
Skeletocutis vulgar is, and T r ichap tum f uscoviolaceum . Among them, eight species caused brown rot , and nine
species caused white rot. Based on our field studies, eight species w ere pioneer fungi in char red wood, four species
were common one, and three species were rare or threatened in the studied area. Setting up nature reser ve should
be the best way to protect the r ar e or t hreatened species of woodinhabit ing fung i.
Key words Char red wood, Woodinhabiting fung i, Ecological function, Dax inganling for est areas.
* 中国科学院引进国外杰出人才资助项目.
* * 通讯联系人.
2003- 11- 03收稿, 2004- 04- 22接受.
1 引 言
火是森林生态系统中一个非常重要的干扰因
素,它参与了森林生态系统的动态平衡和演替,是生
态系统中一个重要而特殊的生态因子[ 14] . 森林在近
期(一般为 5年内)被火烧过的地块通常称为火烧迹
地.火烧迹地的生态环境较之未发生林火的林区有
着较大不同,例如林火过后,林地裸露, 郁闭度降低,
土温和气温都会略有增高的趋势,而空气的相对湿
度明显降低;由于失去森林保护地面,夜间有效辐射
增强, 从而可增加霜冻的可能[ 18] . 由于林火对于森
林的气候、土壤、水文都有一系列的影响, 造成林火
前后森林生态系统中的生物类群会有较大变化, 因
此,对火烧迹地生物类群的更新和演替进行研究, 在
生态系统研究中具有重要的意义.本文重点讨论的
是火烧迹地木腐菌类群的变化.
木腐菌是指造成木材腐朽的一类菌物, 主要进
行降解纤维素、半纤维素和木质素的活动, 在森林
生态系统中起到促进物质和能量循环的作用[ 1] . 由
于火烧导致木材的木质素和纤维碳化, 造成木腐菌
生长基质的变化, 因此林火前后的木腐菌类群也会
有较大变化. 变化趋势主要是原来林分中喜阴湿的
木腐菌种类消失, 而耐干燥的菌种开始生长.新的木
腐菌类群参与过火木的木材降解过程, 推动物质和
能量的循环, 在系统恢复和演替过程中扮演重要角
色,因此,它们可以看作火烧迹地环境条件变化的指
示物种之一,以及这一过程中的先锋生物种群之一.
国外的菌物研究者对此类菌物关注较多, 例如, 美
国[ 10]、加拿大[ 2]、丹麦[ 16]、瑞典[ 11]以及日本[ 13]等都
曾对森林火灾后真菌的发生及演替进行过研究. 国
内的研究者则对此讨论较少,仅报道过长白山林区
过火木上的 13种木腐菌种类[ 3] .本文在对大兴安岭
地区的木腐菌进行了野外调查和室内研究,探讨火
烧迹地主要木腐菌类群的变化情况, 并讨论了它们
的生态习性和生态功能.
应 用 生 态 学 报 2004年 10 月 第 15 卷 第 10 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Oct. 2004, 15( 10)1781~ 1784
2 研究地区与研究方法
大兴安岭林区位于 4626~ 5334N, 11930~ 12722
E的范围内; 地势较低, 坡度平缓, 多为低山丘陵地带, 河谷
宽阔,多为草甸植被覆盖; 该地区冬季干冷, 夏季凉湿, 春季
3~ 6 月干燥,约占全年降水量的 1/ 5, 是最容易发生火灾的
季节. 该林区森林的树种组成比较简单,除占主导地位的兴
安落叶松( Lar ix gmelinii ) 外, 其他针叶乔木树种中只有樟
子松( Pinus sylvestr is var mongolica) , 阔叶乔木树种主要有
白桦( Betula p latyphlla)、山杨( Populus davidiana) 和蒙古栎
( Quer cus mongolica) 等[ 18] . 林内阳光充足, 林下易燃杂草分
布较广,火险大.
研究区域内经过火烧的林分呈斑块状分布,火烧迹地与
近旁未发生火烧的林分树种组成相同,但生态条件有较大差
异;不同时间发生森林火灾林地的演替进程不同, 对演替时
间不同的火烧迹地的木腐菌类群进行研究,确定火烧迹地木
腐菌的种群变化、常见种、先锋种和稀有种.
本研究在大兴安岭的天然林区中选择了两块火烧迹地,
并对其周边未经火烧的林地进行调查研究: 其一为 1988 年
的火烧迹地,重度火烧面积达 1 33 km2, 林地为越橘和草本
植物覆盖,过火木主要是兴安落叶松, 有少量桦树,大部分为
枯干立木,也有少数倒木, 地面植被的覆被率达 70%左右,
林分郁闭度不到 1% , 处于火烧后森林生态系统演替初级阶
段;其二为 2000 年的火烧迹地, 受火程度严重,重度火烧面
积达 100 km2, 林下为草本植物覆盖, 少有灌木生长,过火木
主要是兴安落叶松,大部分为枯干立木,地面植被的覆被率
约在 10%左右,林中有较大面积的严重过火木和枯立木, 几
无郁闭度, 处于火烧后森林生态系统恢复的初始阶段; 火烧
迹地周边的林地以兴安落叶松为优势树种, 树龄大约在 90
~ 150 年间, 生长着少量桦树、山杨等乔木和越橘等灌木, 地
面植被的覆被率在 80%以上,林分郁闭度约为 60% . 在火烧
迹地和相邻未发生火烧的林分中分别采样、鉴定, 对不同条
件和不同演替阶段的林分中的木腐菌类群变化情况进行调
查;生态习性基于野外调查; 并结合以前对东北地区木腐菌
生物学的研究[ 3~ 6] . 本文仅对这些种类进行列举, 不进行每
个种的详细描述,并列举出它们造成木材腐朽的类型, 即白
色腐朽和褐色腐朽.本研究的标本鉴定工作在中国科学院沈
阳应用生态研究所完成,研究标本保存在中国科学院沈阳应
用生态研究所标本馆( IFP) .
3 结 果
在大兴安岭林区,本次调查发现生长在火烧迹
地的木腐菌共有 17 种, 其中多孔菌 16 种, 1种革
菌,名录列出如下.
1拟波状薄孔菌 A ntrodia sp. (褐色腐朽)
2黄薄孔菌* Antrodia xantha ( Fr: Fr) Donk
(褐色腐朽)
3 霉拟蜡菌 Ceripor iopsis mucida ( Pers: Fr )
Gilb& Ryvarden (白色腐朽)
4 迷宫二丝孔菌 Diplomitoporus lindbladii
( Berk) Gilb& Ryvarden (白色腐朽)
5 碳生褐褶菌 Gloeophyllum carbonarium
( Berk& MACurtis) Ryvarden (褐色腐朽)
6篱边粘褶菌 Gloeophyllum sepiarium ( Wulfen:
Fr) PKarst (褐色腐朽)
7 紫杉半胶菌 Gloeopor us tax icola ( Pers: Fr )
Gilb& Ryvarden (白色腐朽)
8沟状劳氏革菌 Laurilia sulcata ( Burt) Pouzar
(白色腐朽)
9 柔丝褐腐干酪菌 Oligoporus sericeomollis
( Romell) Bondartseva (褐色腐朽)
10 火木层孔菌 Phellinus igniarius ( L: Fr )
Qulsensu lato (白色腐朽)
11 灰蓝褐腐孔菌 Postia caesia ( Schrad: Fr )
PKarst (褐色腐朽)
12胶囊体褐腐孔菌 Postia leucomallella ( Mur
rill) Jlich(褐色腐朽)
13灰白褐腐孔菌 Postia tephroleuca ( Fr) Jlich
(褐色腐朽)
14 淡黄裂孔菌 Schizopora f lavipora ( Cooke)
Ryvarden (白色腐朽)
15黄白干皮孔菌 Skeletocutis ochroalba Niemel
(白色腐朽)
16 常见干皮孔菌 Skeletocutis vulgaris ( Fr )
Niemel& YCDai (白色腐朽)
17 褐紫附毛孔菌 Trichap tum f uscoviolaceum
( Ehrenb: Fr) Ryvarden (白色腐朽)
注:带* 为既可生长在针叶树上,又可生长在阔叶树上的种类;其余
为生长在针叶树上的种类.
上述 17中木材腐朽菌中有 9种引起白色腐朽, 8
种导致褐色腐朽. 白色腐朽菌产生纤维素酶和木质
素酶,因此它们能够将树木细胞壁的所有成分降解,
大部分白色腐朽菌将木材中的木质素和其它多糖以
同样的速度降解, 因此,在腐朽的中期和后期木材组
成成分的比例与原木基本相同. 但有些白色腐朽菌
能够以较快的速度降解木质素. 木材被白色腐朽菌
降解后,通常表现为木材逐渐丧失韧性、纤维质、软
而多孔或多层,通常比原木的颜色浅.褐色腐朽菌有
选择地将木材中的纤维素和半纤维素降解,被褐色
腐朽菌腐朽的木材通常表现为木材很快失去韧性,
强烈收缩,最终呈破裂或颗粒状,在腐朽的最后阶段
1782 应 用 生 态 学 报 15卷
表现为残留木材变形、易碎、块状、褐色,且主要成分
是木质素.
4 讨 论
41 大兴安岭林区火烧迹地木腐菌类群
以上 17种木腐菌均为大兴安岭林区首次报导.
在这些种类中, 直接生长在碳化木材表面的有 9 种
多孔菌, 1种革菌, 它们是一种薄孔菌、黄薄孔菌、迷
宫二丝孔菌、碳生褐褶菌、紫杉半胶菌、柔丝褐腐干
酪菌、灰白褐腐孔菌、淡黄裂孔菌、褐紫附毛孔菌和
沟状劳氏革菌. 在这 17种木腐菌中,碳生褐褶菌、紫
杉半胶菌、灰白褐腐孔菌这 3 个种类仅在碳化的木
材上发现;霉拟蜡菌、火木层孔菌、灰蓝褐腐孔菌、胶
囊体褐腐孔菌、黄白干皮孔菌、常见干皮孔菌 6个种
类只发现生长在非碳化的木材基质上; 其余种类则
既可着生在碳化的木材上, 又可生长在正常的木材
基质上.
42 两块火烧迹地木腐菌种群变化及其生态功能
从表 1可以看出,在 1988年的火烧迹地中的木
腐菌种类明显多于 2000年的火烧迹地. 研究表明,
1988年的火烧迹地由于生态系统恢复的时间较长,
植被更新情况较好, 灌木和草本植物较多,地面植被
的覆被率较高, 改善了林地的湿度、温度等生态环境
因子; 2000年的火烧迹地的生态环境则相对恶劣,
表 1 两块火烧迹地木腐菌种群情况对比
Table 1 Contrast of wood inhabiting fungi between two burned blanks
1988年火烧迹地木腐菌种群
Woodinhabiting f ungi in
bur ned blank charr ed in 1988
2000 年火烧迹地木腐菌种群
Woodinhabiting f ungi in
burned blank charr ed in 2000
优势种
Species dominant
黄粉孔菌
Antrodia xantha
篱边粘褶菌
Gloeophyllum sepiarium
柔丝褐腐干酪菌
Oligoporus se riceomollis
灰蓝褐腐孔菌
Postia caesia
淡黄裂孔菌
Schizopora f lavipora
褐紫附毛孔菌
Trichaptum f uscov iolaceum
黄粉孔菌
Antrodia xantha
柔丝褐腐干酪菌
Oligop orus sericeomollis
淡黄裂孔菌
Schizop ora flav ipora
亚优势种
Subdominant species
一种薄孔菌
Antrodia sp.
迷宫二丝孔菌
Diplomitopor us lindbladii
沟状劳氏革菌
Laurilia sulcata
火木层孔菌
Phellinus ig niarius
胶囊体褐腐孔菌
Postia leucomallella
灰白褐腐孔菌
Postia tephroleuca
常见干皮孔菌
Ske letocu tis vulgaris
一种薄孔菌
Antrodia sp.
紫杉半胶菌
Gloeoporus taxicola
常见干皮孔菌
Skele tocutis vulgaris
珍稀或濒危种
Threatened rare or
species
霉拟蜡菌
Cer iporiopsis mucida
碳生褐褶菌
Gloeophyllum car bonarium
黄白干皮孔菌
Skele tocutis ochroalba
林地内大部分是过火林木, 地面植被的覆被率较低,
林地的生态条件较差, 特别是林地内湿度较低, 因此
导致两个林分中木腐菌种群组成存在差异.
通过对照未发生火烧的林分调查结果及此前的
研究[ 1~ 3, 10~ 11, 16] , 表明在火烧迹地生态系统演替过
程中,一种薄孔菌、黄粉孔菌、紫杉半胶菌、碳生褐褶
菌、篱边粘褶菌、灰蓝褐腐孔菌、柔丝褐腐干酪菌、淡
黄裂孔菌是木腐菌类群中的先锋菌物, 可以对碳化
木材进行分解.此后,黄粉孔菌、灰蓝褐腐孔菌、柔丝
褐腐干酪菌和淡黄裂孔菌 4种木腐菌同时可以在非
碳化的基质上生长,仍然在种群中保持优势,成为种
群中的建群种.而其他几种先锋菌物则渐渐丧失优
势地位,被适宜生长在非碳化基质上的菌物替代.其
中,碳生褐褶菌主要出现在碳化木材上,偶尔出现在
其他基质上,是较特殊的专性腐生菌类,可以视为过
火林分的指示菌物.
种群结构的变化往往与森林生态系统条件的变
化密切相关,因此,搞清木腐菌的种群变化规律, 可
作为生态系统演替研究的参照物. 但目前国内菌物
学界对木腐菌生态功能的研究基本还是空白,关于
种群变化的探讨也是首次进行, 本研究的结果只是
对这一领域的初步探讨.
43 过火林与非火烧林优势木腐菌的对比
通过野外调查和室内研究初步确定, 在大兴安
岭林区,火烧迹地中主要木腐菌优势种有 6种, 非火
烧林中主要木腐菌优势种有 12种,名录如表 2. 结
合以往研究和前人研究[ 2~ 13, 15~ 17, 18~ 20]发现, 黄粉
孔菌、柔丝褐腐干酪菌、淡黄裂孔菌和褐紫附毛孔菌
不仅能生长在过火木上,还广泛分布在非火烧林分
表 2 过火林与非过火林优势木腐菌种类对比
Table 2 Contrast of dominant species of woodinhabiting fungi between
burned blank and natural forests
过火林优势木腐菌种类
Dominant species of woodinhabit
ing fungi in burned blank
非火烧林优势木腐菌种类
Dominant species o f woodinhabiting
fungi in natural forest
黄粉孔菌
A nt rodia xantha
篱边粘褶菌
Gloeophyllum sep iarium
柔丝褐腐干酪菌
Oligoporus ser iceomol lis
灰蓝褐腐孔菌
Postia caesia
淡黄裂孔菌
Schizop ora f lav ip ora
褐紫附毛孔菌
T richap t um f uscov iolaceum
狭檐薄孔菌
A nt rodia ser ialis ( Fr) Donk
黄粉孔菌 A ntrodia xantha
黑管菌
Bjerkandera adusta ( Willd: Fr) P Karst
粉肉拟层孔
Fomi top sis cajanderi ( PKarst ) Kot l&
Pouzar
红缘拟层孔
Fomi top sis pi nicola ( Sw : Fr) PK arst
柔丝褐腐干酪菌 Ol igoporus ser iceomollis
拟灰蓝褐腐孔菌
Postia subcaesia ( ADavid) Jlich
软革硬孔菌
Rigidoporus crocat us ( Pat) Rybarden
淡黄裂孔菌 Schiz op ora f l avip ora
褐紫附毛孔菌
T ri chap t um f uscov iolaceum
178310 期 余长军等: 大兴安岭林区火烧迹地木腐菌主要类群的初步研究
中,是寒温带针叶林中的常见种和优势种.与其他种
类相比,这 4种木腐菌较耐干燥, 适生条件较宽泛,
是火烧迹地森林生态系统演替过程中的先锋菌物.
44 白色和褐色腐朽菌在过火林与非火烧林中的
种群变化
木腐菌中 10%的种类造成褐色腐朽,在整个大
兴安岭地区共发现孔状木材腐朽菌 115 中, 其中褐
色腐朽菌为 24种,占总数的 20%左右, 这是因为褐
色腐朽菌主要发生在针叶树木上,而大兴安岭地区
的主要林分为落叶松. 但是在过火林分内引起褐色
腐朽的种类占整个林分木腐菌总数的 47% ,这一现
象是非常突出的.因此,褐色腐朽菌在过火林生态系
统中的作用比其它生态环境更为重要. 褐色腐朽的
残留物非常稳定,是森林土壤中的重要有机成分, 它
们对天然林的更新具有重要意义.褐色腐朽的残留
物还能增加土壤的通风和保水能力,促进菌根的形
成.
45 珍稀濒危菌物及其保护
本研究发现研究区域有 3种珍稀或濒危菌物:
霉拟蜡菌、碳生褐褶菌和黄白干皮孔菌. 此前的研
究[ 4, 9, 19]曾报道这些菌物只发现在长白山自然保护
区,其中黄白干皮孔菌在全球范围内都受到威胁. 本
研究增加了它们的生长范围和分布区域的记载, 有
助于查明珍稀和濒危菌物的生态习性, 研究其保护
对策.
木腐菌是以木材为生长基质的菌类,在活立木、
枯立木、倒木和腐木上都可生长,原始森林是其重要
的生活环境,保护原始森林的同时也就保护了木腐
菌,因此, 原始森林自然保护区的建设是保护木腐菌
最有效的途径. 但针对珍稀濒危木腐菌,需要更多了
解其特殊的生态习性,才能采取有效的保护措施. 由
于碳生褐褶菌只生长在过火木上,该种是一种稀有
种,只有对火烧基地进行保护,才能使这类菌物得到
保护.
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作者简介 余长军, 女, 1975 年生,在读研究生,主要从事木
腐菌生态习性、生态学功能及分类学方面的研究. Email:
yuchang jun2003@ yahoo. com. cn
1784 应 用 生 态 学 报 15卷