全 文 ：论转基因林木的潜在生态风险性 3
康向阳1 3 3 　刘志民2 　李胜功3
(1 北京林业大学林木花卉遗传育种教育部重点开放实验室 ,北京 100083 ; 2 中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016 ;
3 Japan Science and Technology Corporation Tandem Accelerator Center ,University of Tsukuba , Tsukuba , Ibarak 30528571 ,Japan)
【摘要】　基因工程技术为加快林木遗传改良进程开辟了一条崭新的途径. 由于林木栽培环境复杂、生产周
期长、经营管理粗放 ,且主要为风媒传粉植物等原因 ,与集约化程度较高的农作物相比 ,转基因林木环境释
放及推广的潜在生态风险性更大. 如转基因林木大量种植可加速该树种遗传多样性水平降低 ,导致遗传脆
弱性 ;转基因林木的长期持续强选择压力作用导致害虫、病菌协同进化 ;外源基因逃逸有可能使非转基因
植物的生态适合度增强或降低 ,进而影响到自然界的物种多样性等.
关键词 　林木 　转基因 　生态风险性
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 07 - 1281 - 04 　中图分类号 　S722136 　文献标识码 　A
Potential ecological risks of transgenic trees. KAN G Xiangyang1 ,L IU Zhimin2 ,L I Shenggong3 (1 Key L aborato2
ry f or Genetics & B reeding of Forest Trees and Ornamental Plants , M O E , Beijing Forest ry U niversity , Beijing
100083 , China ;2 Institute of A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences , S henyang 110016 , China ;3 Japan
Science and Technology Corporation Tandem Accelerator Center , U niversity of Tsukuba , Tsukuba , Ibarak 3052
8571 , Japan) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (7) :1281～1284.
A new approach to genetic improvement of trees has been introduced with the birth of gene engineering tech2
nique. Compared to that in crops ,gene introduction in trees has bigger potential ecological risk in environmental
release and extension ,because trees ,most of which are wind2dispersed ,grow on various habitats ,have longer life
span ,and subject to relatively more extensive management . Extensive plantation of transgenic trees may reduce
the genetic diversity of the trees concerned. Co2evolution of pests and pathogens is likely to be caused under the
pressure of long2term and continuous selection of the trees derived from gene transferring. Escaping of exogenous
gene may have a certain kind of influence on fitness of plants naturally generated ,and as a result ,have influence
on species diversity in the natural world. It is not reasonable for China ,a developing country ,to reject gene intro2
duction as an approach to promote forestry development . It is also important ,on the other hand ,to take future e2
cological safety into consideration because it is unwise to get present profit at the cost of future profit . To
strengthen basic study on gene transferring ,adopting safe management of varieties generated from gene transfer2
ring and increasing funds on research and management of transgenic trees are believed to be measures to decrease ,
to the greatest extent ,ecological risks brought about by gene transferring of trees ,and to quicken transformation
of products of trees derived from gene2transferring into merchandises.
Key words 　Tree , Genetic engineering , Ecological risks.3 国家自然科学基金项目 (30170782) 及国家林业局重点资助项目
(99212) .3 3 通讯联系人.
2002 - 10 - 12 收稿 ,2003 - 02 - 28 接受.
1 　引 　　言
自 Zambryske[41 ]获得首例转基因植物 ———转基因烟草
以来 ,大批转基因作物的问世及其所带来的巨大效益 ,刺激
了世界性基因工程研究热潮 ,同时 ,相伴产生的转基因植物
生态安全性问题也日益受到重视 [3 ,11 ,19～21 ,25 ,38 ,40 ] . 在林业
领域 ,尤其是在抗逆育种及品质改良等方面 ,转基因技术更
被寄予厚望 ,并已获得了大批与抗除草剂、抗病虫、耐盐碱以
及材质改良等相关的转基因植株 ,有的甚至已接近商品化阶
段[2 ,8 ,14 ,17 ,26 ,33 ,36 ] . 诚然 ,林木主要以利用木材或生态、景观
效益为主 ,转基因大多不涉及与人类生命直接相关的食用安
全性问题. 由于栽培环境复杂、生产周期长、经营管理集约化
程度低 ,且主要为风媒传粉植物等 ,因此 ,与作物相比 ,在影
响树种自身遗传多样性、导致有害生物协同进化以及影响物
种多样性等方面 ,其潜在生态风险性可能更大. 本文通过对
上述有关转基因林木潜在生态风险性的讨论 ,阐明如何最大
限度地降低生态风险 ,从而安全推进转基因林木商品化进程
这一现实问题.
2 　转基因林木大量种植加速树种遗传多样性丧失
遗传多样性是自然生物群体稳定之根本 . 林业经营更重
视建立在遗传多样性基础上的林分群体稳定性及 (其) 相应
的抵御自然灾害风险的能力 ,这是因为林业的生产环境复
杂 ,立地条件较差 ,而采伐收获期又相对较长 ,少则 5、6 年 ,
多则 100 年以上. 在这样相当长的生长期间内 ,由于诸多不
可预测的环境条件 (如气候、水文、病虫害、大气污染等) 变化
应 用 生 态 学 报 　2004 年 7 月 　第 15 卷 　第 7 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J ul. 2004 ,15 (7)∶1281～1284
的影响 ,无疑有必要使林木群体保持一定的群体调节能力 ,
以增强其适应性 ,否则 ,我们只有象农业或园艺植物生产那
样 ,创造较为优越的条件并采取大量的保护措施才能保持其
生产率 ,这是很不经济且难以实施的.
基因型一致性导致遗传脆弱性从而造成农业惨重损失
的教训有很多[41 ] . 在林业方面的典型事例如 :日本营造大面
积日本柳杉单一无性系人工林时 ,溃疡病等流行 ,危害严
重[32 ] ;由于仅种植少数遗传增益大的辐射松家系甚至无性
系 ,智利、新西兰、东非等地区松落针病危害严重 ,东非甚至
因病害难以控制而终止造林 [31 ] ;我国“三北”地区普遍发生
的杨树天牛等害虫危害 ,专家认为与营造箭杆杨 ( Populus
nigra L1var1 thevestina Bena) 、大官杨 ( P1 dakuensis) 等杨树
单一无性系人工林有关 [15 ] . 鉴于单一无性系造林可导致林
分群体抗性降低 ,在林业生产中 ,提倡采取多无性系造林方
式 ,以避免因环境突变超出个别无性系忍耐限度时造成的风
险性[37 ] .
长期的林业生产实践表明 ,当一些林木良种被选择利用
时 ,为了追求效益最大化 ,往往会丢弃那些所谓“过时”的品
种或品系 ,甚至采伐天然林分而替代以新品种种植 [18 ] . 由于
通过无性繁殖可以不必担心因林木育种体系不健全而导致
转基因丢失等问题 ,而多年生习性又保证转基因植株一旦育
成就可以长期持续利用 ,因此无性繁殖是林木能够实现遗传
转化并持续利用的依托 ,但同时又会相伴产生更为突出的遗
传多样性降低问题. 这是因为转基因受遗传转化组培再生体
系限制较大 ,甚至一个无性系就需要建立一套再生体系 ,加
之基因转化效率低 ,而获得基因高效表达植株的可能性更
低 ,因此很难实现多基因型的转化与筛选. 此时 ,姑且不论来
自草本植物或动物的基因在树木中实现转化后 ,目的基因与
受体协调与否 ,以及进入田间的持久表达效果如何 ,仅仅从
林木品种遗传多样性角度看 ,有可能是一方面某种抗逆性状
的增强 ,而另一方面却因遗传多样性的丧失带来更大的风险
性 ,从而顾此失彼 ,得不偿失.
3 　持续强选择压导致有害生物的协同进化
在作物病虫害防治中 ,抗药性已成为化学农药使用中最
为严重的问题之一. 同样一些生物农药也开始受到作物病虫
害耐药性增强影响 ,如害虫对微生物农药 Bt 产生抗性等.
Mc Gaughey[23 ]首次报道印度谷螟 ( Plodia interpunctella) 对
Bt 制剂产生抗性. 此后 , 在实验室条件下 , 有甜菜夜蛾
( S paloptem exigua) 、烟芽夜蛾 ( Heliothis vi rescens) 、小菜蛾
( Plutella xylostella) 、棉铃虫 ( H1 zea)等多种昆虫经过 6～19
代筛选 ,抗性上升到 70～500 倍[6 ,10 ,12 ,21 ,34 ,35 ,38 ] ,其中 ,已证
明小菜蛾田间种群对 Bt 制剂产生了抗性 [27 ] . 由于作用机理
相同 ,转 Bt 基因植物也会导致类似的选择压力 ,而且这种压
力是持续存在的 ,因此害虫对转 Bt 基因棉的抗性发展可能
比施用 Bt 药剂要快得多 [10 ] . 国内已有研究表明 ,棉铃虫对
Bt 农药与转 Bt 基因棉花品系间存在交互抗性 [13 ,16 ,30 ] .
病虫害抗性的形成是以遗传为基础的. Tabshnik 等 [21 ]
发现小菜蛾中一个抗性基因的存在可以产生对 4 种 Bt 毒蛋
白的抗性 ,其初始抗性基因频率为 0112. Gould 等 [5 ]用美国 4
个州的雄烟蚜夜蛾与实验室抗 Bt 雌蛾杂交 ,观察 F1 和 F2
代对 Bt 毒蛋白的耐受力 ,估测其田间抗性初始等位基因频
率为 115 ×10 - 3 . 显然 ,病虫抗性进化的实质就是环境压力
对基因的选择 ,主要是通过基因突变以及提高野生种群中初
始抗性基因频率实现的. 上述研究结果加剧了人们对抗病虫
基因工程的担心. 在持续作用的强选择压力下 ,害虫、病菌可
能会因协同进化 (Coevolution) 而导致“超级病虫”的产生 ,从
而使经过多年的投入获得的转基因品种失去作用 ,并加剧病
虫害的危害 ,甚至危及到其它植物种. 一旦出现这样的结果 ,
人类将不得不又像为治疗疾病而发明并使用抗生素一样 ,需
要时刻面对病虫耐药性日益增强的挑战 ,从而陷入永无休止
的不断研制新型转基因植物以应付病虫害抗性变异的境地.
一种低成本的防治策略 ,可能会演变成一种高投入的生产必
需过程甚至生态危机.
从转抗病虫基因林木研究现状看 ,即使是转双价抗虫基
因的实验室杀虫率也仅在 90 %左右 [10 ] ,而其将要面临的栽
培环境则是复杂多变的 ,加之生产周期长、栽培管理粗放 ,作
物中有关建立害虫避难所 (refuges) 等延缓有害生物协同进
化的有效方法[21 ,22 ,35 ]均因林业生产条件限制而难以实施.
在复杂的栽培条件以及强选择压的持续作用下 ,病虫对转基
因林木产生抗性的几率要大得多. 况且成功培育一种转基因
林木品种至少需要十几年时间 ,且不论转基因持续投入的效
益如何 ,仅就进行抗病虫遗传转化的研究周期而言 ,能否跟
上病虫遗传突变的速率尚有待验证.
4 　转基因植株环境释放影响物种多样性
在自然界中 ,由于花粉的传播 ,在同一物种的不同品种
间甚至远缘植物种之间 ,也经常会通过杂交产生基因交流
———基因渐渗 (gene introgression) ,但这种基因渗入是基于
有性生殖的相容性而发生的 ,而外源基因能够替代原有植物
基因产生遗传变异 ,则是基于基因功能的相似性与协调性而
实现的. 与自然发生的基因渐渗不同 ,转基因植物是通过外
部施加强制性手段打破生殖隔离 ,并依靠一定的保护措施
(质粒等载体)获得自然状态下难以实现的外源基因性状调
控与表达 ,并不等同于自然界发生遗传突变产生的生物体 ,
加之这些外源基因都携带特定的启动子 ,又是随机整合到目
的植物基因组的任何位置等 ,因此 ,在转基因植物带来某些
有益经济性状遗传增益的同时 ,其本身以及那些通过花粉传
播而间接获得外源基因的植物种 ,在打破原有基因组协调性
之后还会产生怎样的遗传后果 ,则是很难预料的.
对转基因作物的研究表明 ,转基因植株可通过花粉传播
造成一定的外源基因漂移 (gene flow) . 由于基因漂移造成外
源基因污染是客观存在的 ,在转基因作物释放地外缘一定范
围内均可检测到一定数量的花粉 [4 ,9 ,19 ,22 ,28 ,29 ,39 ,42 ] . 更为极
端的事例如转抗虫基因玉米造成至少 100 km 以外的墨西哥
玉米起源中心的基因污染等 [7 ] . 在适宜条件下 ,由花粉携带
2821 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
的外源基因经一定的空间漂移 ,容易与其野生近缘种杂交 ,
从而使非转基因植物相应性状的适合度 (fitness) 增强或降
低.如 Mikkelsen 等[24 ]研究了转耐除草剂 BASTA 基因油菜
( B rassica napus) 与杂草型亲缘种 B1 cam pest ris 杂交、回交
后代的育性 ,结果发现杂种花粉的育性超过 90 % ,且有 42 %
左右的植株抗除草剂等. 就多年生且异交占主导地位的林木
而言 ,造成基因漂移的可能性更大 ,从而导致产生因获得抗
除草剂、Bt 基因、耐旱或盐碱基因等而抗性增强的“超级杂
草”或优势植物种 ,从而相对降低其它植物种的适合度 ;或由
于野生种获得木质素调控基因 ,导致天然林相关树种抗风能
力降低等.
此外 ,转病虫基因林木释放后 ,有可能直接或间接导致
生态系统中食物链某一环节的“断裂”,从而引发连锁反应 ,
打破自然生态平衡. Losey 等[18 ]发现用沾染转 Bt 基因玉米
花粉的马利筋草饲喂黑脉金斑蝶 ( Danaus plexippus L1) 幼
虫 ,4 d 死亡率高达 44 %. Birch 等[1 ]报道取食转植物凝集素
基因马铃薯植株上蚜虫 ( Myz us persicae) 的瓢虫 ( A dalia
bipuhctata)产卵率、寿命分别为对照组的 38 %和 50 %. Raps
等[27 ]用 EL ISA 方法在取食转 Bt 基因玉米叶片的蚜虫
( Rhopalosiphum padi)体内和粪便中检测到了 Bt 毒蛋白 ,预
示 Bt 毒蛋白可能会在食物链中传递和累积. 值得特别重视
的是 ,随着转基因研究的扩展 ,包括启动子等外源基因的加
入所造成的基因漂移 ,有可能突破自然界现有的物种生殖界
限 ,从而在更广的范围对物种多样性产生严重的影响. 树木
是生态系统的主体 ,与作物相比 ,林木树体高大 ,寿命长 ,大
多为风媒传粉 ,花粉存活时间长 ,有的树种的花粉甚至还有
气囊 ,生境的差异性容易使不同物种花期相遇 ,并可以通过
气流和昆虫传播实现杂交等 ,转基因林木基因漂移对物种多
样性的影响应该更大.
5 　关于我国林木基因工程生态安全管理的建议
对于转基因植物 ,我国政府采取了积极扶持、严格管理
的政策 ,并使之逐步走上法制化轨道. 国家《农业转基因生物
安全管理条例》等一系列政策法规的颁布 ,对于强化我国转
基因植物的安全性起到了积极的促进作用. 然而 ,由于认识
以及条件等方面的差异 ,在转基因林木安全管理等方面仍存
在一些不容忽视的问题. 包括 : (1) 转基因研究随意性较大.
规定只有从事安全等级为 Ⅲ、Ⅳ的转基因研究才需向国家生
物安全管理部门申报 ,而实际上这种安全等级的判定是很困
难的. 目前 ,只有部分转基因林木在进入中试或环境释放阶
段才进行申报 ,而大部分则可能面临随意种植而扩散的危
险 ,尤其是那些无足够持续资金保障或商品化性质较浓的转
基因项目 ,很容易造成转基因林木的无序扩散 ; (2) 研究、中
试、环境释放过程中保护性措施不够. 与作物相比 ,树体高
大、生长周期长的转基因林木中试及环境释放等都需要更多
的资金支持 ,实际上许多研究项目只能保障完成遗传转化的
支出 ,而获得转基因植株后的经费则无从落实 ,致使转基因
林木的保存、繁殖只能因陋就简 ,难免造成转基因植株失去
控制. (3)转基因林木安全评价等基础研究欠缺. 由于功利思
想作祟 ,多重视遗传转化方面的立项研究 ,而忽视费时费力
的转基因林木安全性检测、评价等工作 ,尽管这些工作是十
分必要而迫切的.
基因工程技术蕴藏着巨大的商机 ,必然会成为各国相关
领域科学家竞相追逐的目标. 对于森林资源匮乏的我国而
言 ,当然不可能拒绝能够为林业发展带来突破的基因工程技
术 ,而在人工林经营中仿效德国等森林资源富有国家发展
“近自然林业”,但也绝不能因为眼前的经济需求与发展问题
就有理由不顾及未来的生态安全. 目前 ,在严格执行国家有
关政策法规的同时 ,加强如下工作将是十分有益的 : (1) 加强
转基因植物安全性宣传 ,不断提高全体公民尤其是研究人员
对转基因林木潜在生态风险性的认识 ,为林木基因工程工作
安全而顺利地开展创造一个优良的社会环境 ; (2) 加强林木
基因工程相关理论与技术基础研究 ,包括林木性状表达的分
子机理、病虫抗性机制、林木与有害生物相互作用的分子基
础、外源基因定点整合技术、提高遗传转化效率的相关技术、
转基因林木风险性检测与评估技术等 ,为林木转基因建立一
个可靠的理论和技术平台 ; (3) 建立林木转基因研究单位资
格审查制度 ,包括审核有关单位实验室条件是否具备 ,是否
具有专门的试验场以及相应的保护设施 ,以及在制度和管理
等方面是否采取了严格的安全性措施等 ,为林木转基因研究
营造一个可靠的外部安全条件保障 ; (4) 实行林木转基因研
究人员安全责任制 ,包括转基因相关材料的登记与保管、中
试与释放的安全性管理、试验完成后转基因植株的保存以及
回收销毁等方面 ,全部登记在案 ,责任到人 ,并定期检查 ,从
根本上杜绝转基因植株的流失问题 ; (5) 在有关转基因研究
立项时 ,增加专门用于基因安全性防护的经费支出部分 ,为
林木转基因植株的安全性防护提供足够的经济保证 ; (6) 加
强对转基因林木生态检测与风险评估研究的支持力度 ,建立
健全转基因林木风险管理的技术体系以及相应的环境监测
系统 ,实现转基因林木信息化管理等 ,为避免转基因林木生
态风险发生以及推动转基因林木商品化提供必要的理论与
技术支撑. (7)国家尽快出台有关林业方面的转基因生物安
全管理办法或条例. 可以相信 ,取得充分安全性保障的未来
的基因工程技术将对世界经济的发展产生更为重要的推动
作用 ,而在林业领域 ,尤其是在抗非生物逆境以及木材产量
和品质等相关的林木基因工程研究方面 ,必将为人类充分而
有效利用自然开拓更为广阔的空间.
参考文献
1 　Birch ANE , Geoghegan IE ,Majerus MEN , et al . 1999. Tritrophic
interactions involving pest aphids , predatory 22spot ladybirds and
transgenic potatoes expressing snowdrop lectin for aphid resistance.
Mol B reed ,5 (1) :75～83
2 　Bishop2Hurley SL ,Zabkiewicz RJ , Grace L , et al . 2001. Conifer ge2
netic engineering : transgenic Pinus radiation (D. Don) and Picea
abies ( Karst) paints are resistant to the herbcide buster. Plant Cell
Rep ,20 :235～243
3 　Daniell H. 2002. Molecular strategies for gene containment in GM
crops. Nat ure Biotechnol ,20 :581～586
38217 期 　　　　　　　　　　　　　　康向阳等 :论转基因林木的潜在生态风险性 　　　　　　　　　　　
4 　Fan L2J (樊龙江) ,Wu Y2Y(吴月友) ,Pang H2Q (庞洪泉) , et al .
2003. Bt rice pollen distribution on mulbery leaves near rice fields.
Acta Ecol S in (生态学报) ,23 (4) :826～833 (in Chinese)
5 　Gould F ,Anderson A ,Jones A ,et al . 1997. Initial frequency of alle2
les for resistance to Bacill us thuringiensis toxins in field popula2
tions of Heliothis vi rescens . Proc Natl Acad Sci , . USA ,94 : 3519
～3523
6 　Gould F ,Anderson A. 1995. Selection and genetic anlaysis of Helio2
this vi rescens (Lepidoptera :Noctuidae) strain with high levels of re2
sistance to Bacill us thuringiensis toxins. J Econ Ent ,88 (6) :1545
～1559
7 　Quist D ,Chapela IH. 2001. Transgenic DNA introgressed into tra2
ditional maize landraces in Oaxaca ( Mexico) . Nat ure ,414 : 541～
543
8 　Fillatti JJ ,Sellmer J ,McCown B , et al . 1987. Agrobacterium2medi2
ated transformation and regeneration of poplar. Mol Gen Gener ,
206 :192～199
9 　Ford LB. 1998. Transgenic risk is not too low to be tested. Nat ure ,
394 :715
10 　Fox JL . 1996. Bt cotton infestations renew resistance concerns. Nat
Biotech ,14 :1070
11 　Hancock J F , Grumet R , Hokanson SC. 1996. The opportunity for
escape of engineered gene from transgenic crops. Hortscience , 31
(7) :1080～1085
12 　Heckel DG , Gahan LJ , Gould F , et al . 1997. Genetics of heliothis
and helicoverpa resistance to chemical insecticides and to Bacill us
thuringiensis . Pestic Sci ,51 :251～258
13 　He D2J (何丹军) ,Shen L2J (沈晋良) ,Zhou W2J (周威军) , et al .
2001. Usign F2 genetic method of isofe male lines to detect the fre2
quency of resisatnce alleles to Bacill us thuringiensis toxin from
transgenic Bt cotton in cotton bollworm (Lepidoptera : Noctuidae) .
Acta Cossypii S in (棉花学报) ,13 (2) :105～108 (in Chinese)
14 　Hu WJ , Harding SA , Lung J , et al . 1999. Repression of lignin
biosynthesis promotes cellulose accumulation and growth in trans2
genic trees. Nat ure Biotech ,17 :808～812
15 　Huang J2F(黄竞芳) . 1991. State ,problems and controlling strate2
gies of pest eating trunk of poplar in China. For Pest Disease (森林
病虫通讯) , (1) :29～33 (in Chinese)
16 　Liang G2M (梁革梅) , Tan W2J (谭维嘉) , Guo Y2Y (郭予元) .
2000. Studies on the resistance screening and cross2resistance of
cotton bollworm to Bacill us thuringiensis . Sci A gric S in (中国农
业科学) ,33 (4) :46～53 (in Chinese)
17 　Li M2L (李明亮) ,Zhang H(张　辉) ,Hu J2J (胡建军 , et al . 2000.
Study on insect2resistant transgenic poplar plants containing both Bt
and PI genes. Sci S ilvae Sin (林业科学) ,36 (2) :93～97 (in Chi2
nese)
18 　Losey J E ,Rayor LS ,Carter M. 1999. Transgenic pollen harm smonarch
larvae. Nature ,399 :214
19 　Lu B2R(卢宝荣) ,Zhang W2J (张文驹) ,Li B (李 　博) . 2003. Es2
cape of transgenes and its ecological risks. Chin J A ppl Ecol (应用
生态学报) ,14 (6) :989～994 (in Chinese)
20 　Lu M2Z(卢孟柱) , Han Y2F (韩一凡) ,Du S2M (杜生明) . 1999.
Risk assessment and safety management of the genetic engineered
trees. For Res (林业科学研究) ,12 (3) :325～331 (in Chinese)
21 　Ma J (马 　骏) , Gao B2D (高必达) , Wan F2H (万方浩) , et al .
2003. Ecological risk fo Bt transgenic cotton and its management
strategy. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,14 (3) :443～446 (in
Chinese)
22 　Mang K2Q (莽克强) . 1996. A discussion on safety of transgenic
plants. A dv Bioeng (生物工程进展) ,16 (4) :2～6 (in Chinese)
23 　Mc Gaughey WH. 1985. Insect resistance to the biological insecti2
cide Bacill us thuringiensis . Science ,229 :193～195
24 　Mikkelsen TR ,Andersen B ,Jorgensen J H. 1996. The risk of crop
transgene spread. Nat ure ,380 :31
25 　Qian Y2Q (钱迎倩) ,Wei W(魏　伟) ,Sang W2G(桑卫国) , et al .
2001. Effects of transgenic crops on biodiversity. Acta Ecol S in (生
态学报) ,21 (3) :337～343 (in Chinese)
26 　Quan X2Q (全先庆) ,Cao Y2R (曹扬荣) ,Zhao Y2X(赵彦修) , et
al . 2003. Research progress in study transgenic engineering trees.
China Biotechnol (中国生物工程杂志 ) , 27 ( 7 ) : 47 ～ 51 ( in
Chiense)
27 　Raps A , Kehr J , Gugerli P , et al . 2001. Immunological analysis of
phloem sap of Bacill us thuringiensis corn and of the nontarget her2
bivore Rhopalosiphum padi ( Homoptera :Aphididae) for the pres2
ence of CrylAb. Mol Ecol ,10 (2) :525～533
28 　Peter LM ,Willem JS ,Jan2peter N. 1998. A transgenecentered approach
to the biosafety of transgenic phosphinothricintolerant plants. Mol
Breed , (4) :335～341
29 　Snow AA ,Plama PM ,1997. Commecialization of transgenic plants :
Potential ecological risks. Bioscience ,47 :86～96
30 　Shen J2L (沈晋良) ,Zhou W2J (周威君) ,Wu Y2D(吴益东) ,et al .
1998. Eaply resistance of Helicoverpa armigera to Bacill us
thuringiensis and its relation to the effect of transgenic cotton lines
expressing BT toxin on the insect . Acta Ent S in (昆虫学报) , 41
(1) :8～14 (in Chinese)
31 　Sheng W2T (盛伟彤) . 2001. The relationship between biological
stability and sustainable management of plantation. World For Res
(世界林业研究) ,14 (6) :14～21 (in Chinese)
32 　Stern K, Roche L. 1974. Genetics of Forest Ecosystems. New York :
Springer2Verlag.
33 　Su X2H (苏晓华) ,Zhang B2Y(张冰玉) , Huang L2J (黄烈健) , et
al . 2003. Advance in the study on transgenic trees. For Res (林业科
学研究) ,16 (1) :95～103 (in Chinese)
34 　Tabshnik BE , Finson N , Groeters FR , et al . 1994. Reversal of re2
sistance to Bacill us thuringiensis in Plutella xylostella. Proc Natl
Sci ,91 :4120～4124
35 　Tabshnik BE ,Liu YB ,Finson N , et al . 1997. One gene in diamond2
back moths confers resistance to four Bacill us thuringiensis toxins.
Proc Natl Acad Sci , USA ,94 :1640～1644
36 　Tian Y2C (田颖川) , Zheng J2B (郑均宝) , Yu H2M (虞红梅) , et
al . 2000. Studies of transgenic hybrid poplar 741 carrying two in2
sect2resisitant genes. Acta Bot S in (植物学报) ,42 (3) :263～268
(in Chinese)
37 　Wang M2X (王明庥) . 2001. Genetics and Breeding of Tree. Bei2
jing :China Forestry Press. (in Chinese)
38 　Wei W (魏 　伟) ,Qian Y2Q (钱迎倩) ,Ma K2P (马克平) . 1999.
Resistance of pest to transgenic Bt and its management strategies.
Chin J A ppl Envi ron Biol (应用与环境生物学报) ,5 (2) :215～
228 (in Chinese)
39 　Wei W (魏 　伟) ,Qian Y2Q (钱迎倩) ,Ma K2P (马克平) . 1999.
The gene flow between transgenic crops and its natural relative va2
rieties. Acta Bot S in (植物学报) ,41 (4) :343～348 (in Chinese)
40 　Wolfenbarger LL , Phifer PR. 2000. The ecological risks and bene2
fits of genetically engineered plants. Science ,290 :2088～2093
41 　Zambryske P ,Joss H , Genetello C , et al . 1983. Ti plasmid vector
for the introduction of DNA into plant cells without alteration of
their normal regulation capacity. EMBO J ,2 :2143～2150
42 　Zangerl AR ,Mckenna D ,Wraight CL , et al . 2001. Effects of expo2
sure to event 176 Bacill us thuringiens is corn pollen on monarch
and black swallow tail caterpillars under field conditions. Proceed2
i ngs of the National Academy of Sciences ,98 :11908～11912.
43 　Zhang D2C(张德慈) . 1998. Plant Heredity Resource —the Key to
Plant Production in Future. Beijing : China Agricultural Press. ( in
Chinese)
作者简介 　康向阳 ,男 ,1963 年生 ,博士 ,教授 ,博士生导师 ,
主要从事林木倍性育种、细胞遗传学、生物技术辅助育种等
方面的研究 ,已发表论文 40 余篇. E2mail : Kangxy @bjfu. edu.
cn
4821 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷