全 文 ：黄土高原森林草原区退耕地植被自然恢复与
土壤养分变化 3
温仲明1 ,2 3 3 　焦　峰1 　刘宝元2 　卜耀军1 　焦菊英1
(1 中国科学院2水利部水土保持研究所 ,杨凌 712100 ;2 北京师范大学地理学与遥感科学学院 ,北京 100875)
【摘要】　研究了黄土高原森林草原区退耕地植被自然恢复过程与土壤养分变化. 结果表明 ,在显域生境
下 ,植被自然演替过程虽然趋向于该区原有植物群落类型 ,但经过 40～50 年的时间 ,仍未形成灌丛或稀树
等群落 ,分布较多的仍是长芒草、铁杆蒿、白羊草、大针茅和达乌里胡枝子等群落类型. 从植被恢复时间对
土壤养分变化的影响来看 ,除全 P 外 ( P > 0105) ,有机质、全 N、速效氮、速效钾的变化极显著 ( P < 01001) ,
速效磷变化较显著 (0105 < P < 0101) ,并随植被恢复时间的延长而呈增加趋势. 除恢复时间外 ,养分含量
变化也随土壤剖面深度而变化 ,其中除全 P 含量变化较显著外 ( P < 0105) ,其余各养分含量变化都达极显
著水平 ( P < 01001) . 土壤养分变化具有明显的表聚性. 相关分析表明 ,土壤有机质、全 N、有效氮与速效钾
相互间相关极显著 ( P < 01001) ,而与全 P 与速效磷相关性不明显 ( P > 0105) ,全 P 与速效磷二者相关性也
不明显 ( P > 0105) .
关键词 　植被自然恢复 　演替 　土壤养分 　相关性
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 11 - 2025 - 05 　中图分类号 　X17114 　文献标识码 　A
Natural vegetation restoration and soil nutrient dynamics of abandoned farmlands in forest2steppe zone on
Loess Plateau. WEN Zhongming1 ,2 ,J IAO Feng1 ,L IU Baoyuan2 ,BU Yaojun1 ,J IAO J uying1 (1 Institute of Soil
and W ater Conservation , Chinese Academy of Sciences and Minist ry of W ater Resources , Yangling 712100 ,
China ;2 Institute of Geography and Remote Sensing Science , Beijing Norm al U niversity , Beijing 100875 , Chi2
na) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (11) :2025～2029.
To understand the relationship between plant community succession and soil nutrient dynamics is crucial in inter2
vening vegetation succession. This paper reported the results from a study carried out in a forest2steppe zone on
the Loess Plateau ,with emphasis on the vegetation characteristics and soil nutrient dynamics during vegetation
restoration on abandoned farmlands of this area. The results showed that under zonal habitat conditions ,natural
vegetation succession would turn toward the original vegetation communities , but the expected shrub or trees
communities didn’t occur after 40～ 50 years , and S tipa bungeana , A rtemisia sacrorum , Bothriochloa is2
chaem un , S tipa grandis and Lespedez a davurica communities were still the widely distributed communities.
Vegetation restoration had a significant effect on soil nutrient dynamics. In general , soil nutrient contents in2
creased with restoration time ,and extremely significant changes occurred in soil organic matter ,total N ,available
N ,and available K( P < 01001) ,while only significant changes in available P (0105 < P < 0101) and no signifi2
cant change in total P ( P > 0105) . Moreover , the changes were also found in soil profile. Statistical analysis
showed that from surface layer (0～20 cm) to deeper layer (to 60 cm) ,extremely significant changes occurred in
soil organic matter ,total N ,available N ,available K and available P( P < 01001) ,and significant change in total P
( P < 0105) . Soil nutrients intended to accumulate in surface layer. Further linear correlation analysis showed that
soil organic matter ,total N ,available N and available K were significantly correlated each other ( P < 01001) ,but
didn’t show correlation with soil total P and available P.
Key words 　Natural vegetation restoration , Succession , Soil nutrient , Correlation.3 国家自然科学基金项目 (40301029) 、中国科学院“西部之光”人才
培养计划项目 (B22012900)和中国科学院知识创新工程重要方向资
助项目 ( KZCX32SW2421) .3 3 通讯联系人.
2004 - 08 - 16 收稿 ,2005 - 04 - 21 接受.
1 　引 　　言
土壤对植被恢复具有重要作用. 它不仅影响植
物群落的发生、发育和演替的速度[24 ] ,而且也对生
态系统过程、生产力和结构等具有重要影响[16 ] . 在
不同土壤条件下 ,植物种的侵入、生长状况不同 ,群
落具体的演替方向和速率具有明显的差异[1 ] . 改良
土壤条件可以改善植物的萌发、生根条件 ,并启动生
态系统的演替过程[14 ,15 ] . 因此 ,认识植被自然恢复
应 用 生 态 学 报 　2005 年 11 月 　第 16 卷 　第 11 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY , Nov. 2005 ,16 (11)∶2025～2029
过程中的土壤养分变化规律 ,对人工调控与促进植
被演替、加快生态恢复具有重要作用. 但在另一方
面 ,对植被自然恢复的人工调控 ,必须以对植被演替
过程及其发育阶段的认识为前提. Jess 等[9 ]的研究
表明 ,要克服植被恢复的障碍 ,一些物种必须在演替
的后期相应阶段引入. 邹厚远等[29 ]在黄土高原草原
区对植被自然恢复演替进行的人工调控试验表明 ,
适当的人工干预可以有效地缩短植被恢复演替的时
间.程积民等[3 ]利用一些演替后期物种 ,对黄土高
原半干旱区退化灌草植被进行改良 ,亦获得良好的
效果. 黄土高原森林草原区作为森林地带向典型草
原地带过渡的中间地带 ,环境多变 ,是目前在林草植
被建设中存在问题较多的区域[22 ] . 系统地研究该区
植被自然恢复过程及其养分变化 ,对克服人工恢复植
被的不足 ,调控植被自然恢复或以自然恢复为基础进
行人工建造植被可提供有效借鉴. 同时由于生态过渡
带所具有的边界现象和复杂独特的环境特点 ,研究该
过渡带的植被自然恢复 ,对进一步认识植被恢复与环
境变化及其相互作用、生态过渡带植被恢复与区域生
态稳定的关系具有重要意义. 从目前有关研究看 ,尽
管已有较多的研究对该区植被或土壤变化进行了分
析探讨[2 ,4 ,5 ,8 ,10 ,12 ,13 ,17 ,18 ,21 ,23 ,25～27 ] ,但讨论植被与土
壤水分变化的较多 ,对植被自然恢复及土壤养分变化
进行系统研究的较少 ,仅有少量报道[7 ,19 ] . 通过大量
的野外调查 ,对黄土高原森林草原区退耕地的植被自
然恢复与土壤养分变化进行研究 ,以对该区植被恢复
提供技术支持.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
研究区位于黄土高原丘陵区的安塞县 (109°2′92″～109°
20′29″E ,36°43′1″～37°8′61″N) ,处于黄河中游 ,属大陆性季
风气候. 北与靖边毗邻 ,东与子长、延安相连 ,南与甘泉接壤 ,
西与志丹相依. 东西宽约 36 km ,南北长约 92 km , 总面积
2 950133 km2 ,属典型的黄土高原丘陵沟壑区 ,水土流失严
重 ,是退耕还林 (草)的重点区域. 全县 94 %的土地受到水土
流失的影响 ,土壤侵蚀模数大致在 4 ×103 ～115 ×103 t·
km - 2·年 - 1 . 年均降雨量为 50513 mm ,降雨年内分配不均 ,
降雨量的 63 %发生在 7、8 和 9 月 ,而且北部较干旱 ,年均降
雨为 425 mm ,南部年均降雨量为 58717 mm. 根据黄土高原
植被区划的主流观点 ,该区为森林草原带 ,与森林带相比 ,草
原植被在该区占有较大的优势 ,分布较广且具有代表性的有
白羊草 ( Bothriochloa ischaem un) 、长芒草 ( S tipa bungeana) 、
铁杆蒿 ( A rtemisia sacrorum) 、茭蒿 ( A . gi raldii) 和达乌里胡
枝子草 ( Lespedez a davurica)等[11 ,20 ] .
212 　研究方法
主要通过空间代时间的方法来研究植被演替过程与相
应的土壤养分环境变化. 由于样地选择存在主观因素干扰或
现实条件限制 ,为减少由此产生的误差 ,对每个时间序列进
行多点重复调查 ,以增加样本数. 根据研究区植被自然恢复
的群落类型及数量分布 ,选取的恢复时间序列大体为 0～6、
8～15、16～22、25～30 和 40～50 年. 所在样地均在查阅资
料或调查农户的基础上 ,确认恢复前的土地利用状况 ,以保
证取得的时间序列 ,都是退耕后形成. 在不同的时间序列范
围内 ,根据群落实际分布情况 ,每个时间序列选择 10 左右的
样点进行调查 ,其中植被调查每个样点 10 个重复 ,样方面积
为 1 m ×1 m ;养分采取 S 形随机采样 ,每个样点 6 个重复 ,
分 0～20、20～40 和 40～60 cm 3 个层次混合后进行分析. 其
中 ,土壤有机质采用重铬酸钾容量法2外加热法 ;全 N 采用半
微量开氏法 ( K2 SO42CuSO42Se 蒸馏法) ;有效氮采用碱解扩
散法 ;全磷采用钼锑抗比色法 ( HClO42H2 SO4 法) ;速效磷采
用钼锑抗比色法 - 015 mol·L - 1 NaHCO3 浸提法 ;速效钾采
用原子吸收光谱法 (NH4OAC 浸提法) 进行测定. 在利用获
取资料进行分析时 ,剔除了由特殊立地影响而形成的异常值
(如特别大或特别小得数值) . 用于统计分析的每个时间序
列 ,最后都包含 8 个样本资料. 统计分析利用 MIN ITAB 软
件完成. 文中生态位计算公式参见文献 [6 ,28 ] .
3 　结果与分析
311 　植被自然恢复过程与主要植物群落更替
退耕地的植被恢复 ,在没有外来人为干扰的条
件下 ,是一个趋向于该区原有植物群落的自行发展
的过程. 由表 1 可以看出 ,该区在退耕地植被恢复过
程中 ,首先形成以猪毛蒿 ( A rtem isia scoparia) 或赖
草 ( L eym us scali nus) 为建群种的初期演替阶段. 该
阶段前后存留的时间为 1～6 年. 除去建群种外 ,主
要的伴生种有苦菜 ( Ixeris denticulate) 、狗尾草 ( Se2
taria vi ri rdis) 、达乌里胡枝子、阿尔泰狗哇花 ( het2
eropappus altaicus ) 、二裂叶委陵菜 ( Potentilla bi2
f u rca)等. 该阶段之后 ,该区常见的或有代表性草原
成分开始形成 ,其中在 8～15 年左右的时间范围内 ,
除有赖草 ( L eym us scali nus) 群落外 ,该区分布较广
的铁杆蒿和达乌里胡枝子成分在植物群落中形成优
势种 ,同时长芒草开始进入群落 ,成为建群种 (长芒
草 + 达乌里胡枝子群落)或主要伴生种 (铁杆蒿 + 长
芒草) . 16～22 年序列内 ,随着演替的进行 ,长芒草
在群落中的地位逐渐减弱 ,而白羊草开始在群落中
出现. 该阶段后 ,白羊草群落逐渐成为优势群落. 演
替进行到 40～50 年 ,大针茅 ( S ti pa grandis) 开始出
现 ,但在群落中的位置需进一步观测. 根据实际调
查 ,由于长时间序列的样方较少 ,在野外观测到的群
6202 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
落类型主要有长芒草、铁杆蒿、白羊草等群落为主 ,
但从较少的样方亦可看出大致的演替过程 ,其中长
芒草并没有像在典型草原带一样 ,成为顶级群落.
表 1 　植被自然恢复主要时间序列及其植物群落
Table 1 Succession seres and plant communities
恢复时间
Time (yr)
样点数
Number
of samples
平均物种数
Aver. num.
of species
群落类型
Community types
1～6
8～15
8
8
13
14
猪毛蒿1) 、赖草2) 、猪毛蒿 + 达乌里胡枝
子3) 、猪毛蒿 + 赖草、赖草、赖草 + 达乌里
胡枝子、达乌里胡枝子、长芒草 +达乌里胡
枝、铁杆蒿4) +隐子草5)
16～22 8 16 长芒草6) 、长芒草 + 达乌里胡枝子、达乌里
胡枝子、铁杆蒿 +长芒草、白羊草7)
25～30 8 13 白羊草 +铁杆蒿、达乌里胡枝子、白羊草
40～50 8 11 铁杆蒿 +大针茅8) 、达乌里胡枝子
1) A rtemisia scoparia ; 2) L eym us scalinus ; 3) L espedez a dav urica ; 4) A rtemisia
sacrorum; 5 ) Cleistogenes squarrosa ; 6 ) S tipa bungeana; 7 ) Bothriochloa is2
chaem un ;8) S tipa grandis.
　　除上述代表群落外 ,达乌里胡枝子群落在该区
的分布值得重视. 由表 1 可以看出 ,达乌里胡枝子群
落不仅以主要伴生种出现在恢复早期 ,并且在较短
的时间内形成优势群落 ,也出现在植被恢复的任何
阶段. 朱志诚等[30 ]研究表明 ,达乌里胡枝子系旱中
生半灌木 ,是暖温性草原常见伴生成分 ,本区是其分
布区的几何中心和多度中心 ;同时该类型系多源 ,可
由禾草群落产生 ,还可由茭篙和铁杆篙群落形成. 研
究表明 ,达乌里胡枝子是该区生态位宽度最大的物
种 ,并且与其它物种的生态位相似性比例也较大 (表
2) .
表 2 　主要建群种的生态位相似性比例与生态位宽度( 只列前 6 个
物种)
Table 2 Niche similarity and breadth of main constructive species dur2
ing the natural succession
A B C D E F 生态位宽度
Niche breadth
A 1100 0162 0132 0138 0125 0130 0192
B X 1100 0119 0143 0124 0124 0185
C X X 1100 0109 0128 0104 0179
D X X X 1100 0111 0119 0169
E X X X X 1100 0105 0163
F X X X X X 1100 0152
A :达乌里胡枝子 Lespedeza dav urica ;B :长芒草 S tipa bungeana ; C :
猪毛蒿 A rtemisia scoparia ; D :铁杆蒿 A rtemisia sacrorum ; E :赖草
Ley m us scali nus ; F :白羊草 Bothriochloa ischaem un.
312 　植被自然恢复土壤养分变化
分别以植被恢复时间和土层厚度为因子 ,对植
被恢复过程中的土壤养分变化 ,进行 2 因素方差分
析 (表 3) . 结果表明 ,植被恢复时间对土壤养分变化
影响显著. 除全 P 外 ( P > 0105) ,有机质、全 N、速效
氮、速效钾的变化极显著 ( P < 01001) ,速效磷变化
较显著 (0105 < P < 0101) ,并随植被恢复时间的延
长 ,而呈增加趋势 (表 4) . 其中前 2 个阶段变化较
小 ,后 2 个阶段养分含量变化较大. 除恢复时间外 ,
养分含量变化也随土壤剖面深度而变化. 表 3 表明 ,
不同土壤剖面深度各养分含量变化较大 ,其中除全
P 含量变化为较显著外 ,其余各养分含量变化都达
极显著水平. 土壤养分向表层聚集明显 ,表现出植被
恢复对土壤养分的表聚作用 (表 4) . 植被恢复时间
与土壤剖面深度的相互作用表明 ,土壤有机质和有
效氮在土壤剖面分布中的变化 ,最易受植被恢复的
影响 ,其次为全 N 和速效钾 ,而全 P 在土壤剖面中
的变化似乎主要取决于其在剖面中的最初分布 (表
3) .
表 3 　植被恢复过程中土壤养分变化方差分析
Table 3 Two2way ANOVA testing variance of soil nutrients in the soil
prof ile during the restoration process
变化来源
Source of variance
恢复时间
Time (yr)
深度
Depth (cm)
年限 ×深度
Time ×depth
有机质 OM F 15198 120108 4155
P 01000 3 3 3 01000 3 3 3 01000 3 3 3
全氮 TN F 22196 111131 2188
P 01000 3 3 3 01000 3 3 3 01006 3 3
全磷 TP F 1115 4118 0108
P 01339n. s 01018 3 11000n. s
有效氮 AN F 25109 180180 5137
P 01000 3 3 3 01000 3 3 3 01000 3 3 3
速效磷 AP F 3118 64130 0143
P 01016 3 01000 3 3 3 01902n. s
速效钾 A K F 11157 51160 2137
P 01000 3 3 3 01000 3 3 3 01022 3
OM :Organic matter ; TM : Total N ; TP : Total P ; AN : Available N ; AP : Available
P ;A K:Available K;n1s1 = Not significant ; 3 P < 0105 ; 3 3 P < 0101 ; 3 3 3
P < 010011
313 　植被恢复过程中养分变化的相关性
由于植被恢复过程中土壤养分的表聚性 ,表层
土壤养分变化最能体现各养分间的相关性. 对 0～
20 cm 土层养分的线性相关分析表明 (表 5) ,土壤有
机质、全 N、有效氮与速效钾相互间线性显著相关 ,
而与全 P 与速效磷相关性较小 ,全 P 与速效磷二者
相关性也不明显.
4 　讨 　　论
黄土高原森林草原区退耕地的植被恢复、演替
过程虽然趋向该区代表性的植物群落 ,但就该地区
显域生境条件下 ,发展到该区所谓的疏林草原阶段
需要多长时间 ,目前很难做出预测. 由于该区是森林
区向典型草原过渡的中间地带 ,气候具有明显的过
渡特征 ,降雨南北差异可达 100 mm (变幅为 450～
550 mm) [11 ,22 ] . 同时该区主要分布于黄土丘陵沟壑
区 ,地形起伏造成小地形水分生态条件变化剧烈. 虽
然目前在部分沟谷地带可以看到狼牙刺 ( Sophora
viciif olia)等灌丛类型[18 ] ,为了具有代表性 ,本文主
要分析显域生境下的植物群落变化过程. 研究结果
表明 ,经过 40～50 年的变化 ,显域生境上仍未形成
灌丛群落类型 ,在该区分布较多的仍是长芒草、铁杆
720211 期 　　　　　　　　　温仲明等 :黄土高原森林草原区退耕地植被自然恢复与土壤养分变化 　　　　　　　　　　　
表 4 　植被恢复过程中土壤养分的剖面分布
Table 4 Variance in the distribution of soil nutrients in soil prof ile
恢复时间
Time (yr)
土层深度
Soil layer
有机质 OM
(g·kg - 1)
全氮 TN
(g·kg - 1)
全磷 TP
(g·kg - 1)
有效氮 AN
(mg·kg - 1)
速效磷 AP
(mg·kg - 1)
速效钾 A K
(mg·kg - 1)depth (cm) Mean SD Mean SD Mean SD Mean SD Mean SD Mean SD
1～6 0～20 51651 01835 01357 01061 01554 01038 24103 3135 01110 01483 49132 18143
20～40 31945 01965 01223 01039 01525 01047 13177 2194 01782 01445 32138 10136
40～60 31257 01962 01179 01035 01518 01051 91751 2181 01377 01235 32192 9173
平均Average 41285 01808 01253 01039 01532 01045 151851 4101 01756 01324 38135 111258
8～15 0～20 61197 11110 01341 01084 01550 01033 25137 6166 01940 01242 56130 17135
20～40 41226 01654 01227 01044 01534 01034 14128 3119 01449 01143 40113 10184
40～60 31564 01436 01185 01037 01535 01038 11156 2175 01265 01128 35181 8159
平均Average 41662 01621 01251 01053 01540 01033 17107 4101 01551 01151 44108 111405
16～22 0～20 71020 01895 01399 01083 01571 01065 28183 5182 01942 01318 66180 19136
20～40 41795 01761 01240 01040 01543 01060 14196 3110 01493 01290 42129 11114
40～60 31881 01537 01204 01037 01537 01063 11143 1185 01360 01314 37166 9176
平均Average 51232 01572 01281 01048 01551 01061 18141 3122 01599 01275 48191 121612
25～30 0～20 91117 11696 01565 01107 01542 01037 40157 7188 01952 01115 89156 21169
20～40 41281 11065 01282 01024 01523 01035 17173 1109 01411 01072 47108 5145
40～60 31355 01379 01246 01023 01508 01040 14109 2156 01292 01101 42129 6179
平均Average 51584 01849 01365 01045 01524 01037 24113 2188 01552 01088 59164 101397
40～50 0～20 91981 11829 01590 01143 01564 01050 46123 8191 11130 01275 9615 3419
20～40 51815 21000 01369 01109 01540 01050 23128 7165 01616 01276 53176 13105
40～60 41494 11750 01273 01097 01535 01059 14196 6189 01440 01217 44144 13110
平均Average 61763 11767 01411 01110 01546 01053 28115 7114 01728 01236 64190 101947
表 5 　植被恢复过程中各养分变化的线性相关系数
Table 5 Correlations of nutrient changes during the succession of vege2
tation
有机质
OM
全氮
TN
全磷
TP
有效氮
AN
速效磷
AP
全氮 TN 01801
01000 - - - -
全磷 TP 01055
01146 0102101370 - - -
有效氮 AN 01908
01000 0184101000 0102701312 - -
速效磷 AP 01024
01338 0107201095 0103201266 0104401191 -
速效钾 A K 01305
01000 0132901000 0100601646 0134401000 0101601435
蒿、白羊草、大针茅和达乌里胡枝子等群落类型.
植被恢复过程中的土壤养分变化 ,与恢复时间
密切相关. 除 P 外 ,各养分都随植被恢复而呈增加
趋势 ,并且在土壤剖面中表现出明显的表聚性. 不同
养分间的相关性检验表明 ,土壤有机质、全 N、有效
氮与速效钾相互间呈显著线性相关 ,而与全 P 与速
效磷相关性较小.
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作者简介 　温仲明 ,男 ,1969 年生 ,博士 ,助理研究员. 主要
从事土地利用变化与环境及生态恢复重建研究. Tel : 0292
87012482 ; E2mail :zmwen @ms. iswc. ac. cn 920211 期 　　　　　　　　　温仲明等 :黄土高原森林草原区退耕地植被自然恢复与土壤养分变化