全 文 ：宿主虫龄对斜纹夜蛾核型多角体病毒病流行的影响*
蒋杰贤1* *
梁广文2
曾
玲2
( 1 上海市农业科学院植物保护研究所, 上海市设施园艺技术重点实验室,上海 201106;
2 华南农业大学农业部昆虫生态、毒理重点开放实验室, 广州 510642)
摘要
通过对田间感病幼虫跟踪观察, 研究了对斜纹夜蛾不同龄期幼虫喷施斜纹夜蛾核型多角体病毒
后,病毒病在当代种群中的田间流行动态.结果表明, 随虫龄的增大, 幼虫对病毒的敏感性下降, 宿主幼虫
病死率降低, 病死速率减慢,病死持续时间延长, 幼虫病亡和疾病现患始期、高峰期推迟 .对不同龄期幼虫
喷施病毒后, 幼虫每日病死时间分布可用互补重对数模型较好地拟合( Hosmer
Lemoshow 统计量检验不显
著) ,模型中各项系数经 t 检验达极显著水平;疾病现患时间分布可用 Holliday 模型拟合, 模型经 F 检验显
著,方程中各项系数达到或接近显著水平;幼虫逐日病死时间分布可用Weibull模型、Gompertz 模型及 Lo

gist ic模型较好地拟合,通过用剩余平方和 Q比较各模型的拟合程度,表明 Gomper tz模型拟合效果最好.
关键词
斜纹夜蛾
幼虫龄期
核型多角体病毒
疾病流行学
病死时间分布
互补重对数模型
文章编号
1001- 9332( 2003) 06- 0955- 04
中图分类号
Q969. 436. 4, S436. 341. 2+ 9
文献标识码
A
Influence of host age on the epizootic of nuclear polyhedrosis virus of Spodoptera litura. JIANG Jiex ian1 ,
L IANG Guangwen2, ZHENG L ing2 ( 1Shanghai K ey L aborator y of Protected Hor ticultural T echniques ; Plant
Protection Resear ch Institute, Shanghai A cademy of Agr icultural Sciences, Shanghai 201106, China; 2K ey
L aboratory of I nsect Ecology and Tox icology of Chinese M inistry of Agriculture, South China Agr icultural U

niver sity , G uanzhou 510642, China) .
Chin. J . A pp l. Ecol. , 2003, 14( 6) : 955~ 958.
Through investig at ion of tracking infected Spodop tera litura lar vae, a study w as carr ied out to observ e the epi

zootic dynamics of nuclear virus disease of S . litura after v irus release in different instar with concentration of
2. 15 ! 107 PIBs∀ml- 1 in vegetable field. T he results showed that w ith the age of S . litura increasing, the sus

ceptibility to virus, mortality and death velocity decreased, the disease death sustained per iod of larvae obviously e

longated, and the time that lar val mortality and diseased prevalence began and peaked were postponed. T he dis

tribution of disease death time could be well simulated by Complementar y log
log model ( CLL ) . Hosmer

Lemoshow test showed that the theoretic v alues well fit ted to observed data, and t
test indicated that the coeffi

cients of the model reached significant level. The distribution of diseased prevalence of host lar vae w as simulated
by Holliday model, the regr ession of function was significant by F
test, and its coefficients r eached or approached
significant level. Moreover , the cumulative diseased death time distribution could be descr ibed by S
type models
( Gompertz, Log istic, Weibull) , in w hich, the Gompertz model was the best.
Key words
Spodop tera litura, Larval instar, Nuclear polydedrosis virus, Disease epizootic, Distribution of dis

ease time, Complementary log
log model.
* 国家自然科学基金资助项目( 30070520) .
* * 通讯联系人.
2001- 04- 09收稿, 2001- 10- 30接受.
1
引

言
宿主虫龄是影响昆虫病毒病流行的重要因子.
随虫龄的增长, 宿主对病毒的抗性增强, 敏感性下
降.如棉铃虫核型多角体病毒 ( Hel iothis armigera
NPV)引起的死亡率随体重和虫龄增加而降低[ 2] ,
美国白蛾( Hyphantria cunea)对 NPV 和 GV 的敏
感性也与幼虫虫龄和体重相关[ 1] , 但葡萄烟夜蛾
( Harri sinia bril lians )对病毒感染的敏感性 3 龄幼
虫大于1龄幼虫[ 5] . 迄今为止,衡量虫龄对病毒的敏
感性指标多为死亡率或 LT 50, 难以反映昆虫种群内
各个体感染同一病原后在死亡时间上的差异, 更不
能准确预测或模拟不同虫龄感染病毒后, 疾病在当
代种群中的整个流行动态. 了解并模拟不同虫龄感
染病毒后的病死时间分布(如病死始期、高峰期和盛
末期等)是流行病学研究的重要内容之一.然而这方
面的报道不多,更缺乏对感病斜纹夜蛾病死时间分
布的研究报道.本研究引用 CLL 模型[ 3]和 S型生长
模型模拟斜纹夜蛾幼虫病死时间分布, Holliday 模
型拟合疾病现患时间分布,旨在为病毒的田间利用
和流行病学建模提供资料.
2
材料与方法
2 1
供试材料
虫源为室内续代饲养的斜纹夜蛾 1~ 4 龄幼虫. 试验所
应 用 生 态 学 报
2003 年 6 月
第 14 卷
第 6 期






























CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Jun. 2003, 14( 6)#955~ 958
用斜纹夜蛾核型多角体病毒( Spodop tera litura nuclear poly

hedrosis virus, SlNPV )由中山大学昆虫研究所提供, 在室内
经宿主幼虫增殖 2 次后所得.试验时, 将虫尸进行匀浆, 差速
离心后,所获病毒稀释至试验所需浓度, 并加 0. 05%活性炭
作保护剂.试验地为菜芯地, 叶龄 5~ 6 叶.
22
研究方法
试验设斜纹夜蛾幼虫处于 2~ 5 龄初时喷施病毒, 4 个
处理时间. 另设对照, 以清水处理. 各试验小区面积约 120
m2 .喷施病毒前将室内饲养的生长一致的1、2、3、4 龄健虫分
别接种到各个小区,待幼虫发育到试验所要求的虫龄时, 按
大田常规用量喷施浓度为 2. 15! 107 P IBs∀ml- 1的病毒液于
叶的正背面 .次日分别从各处理小区, 随机采集一定数量的
幼虫进行跟踪观察.即每小区按 5 头幼虫为一组, 接种到菜
株上,并罩以直径为 16 cm、高 40 cm 的透明有机玻璃筒, 筒
端蒙以纱布 .重复 6 次. 考虑到阳光和露水对病毒的灭活作
用,并根据幼虫夜出性的习性, 按从高龄到低龄的顺序在每
天 17#00 将筒内的幼虫转移到临近菜株上, 并加罩筒, 这样
频繁更换菜株罩筒,直至感病幼虫死亡或蛹羽化为止. 每天
观察各筒幼虫发病和死亡情况,记载幼虫发病、病死虫数. 根
据病状确定是否为多角体致死.统计每处理每天宿主疾病现
患率、幼虫发病率和病死率. 第 j 天的病死率 = (第 j 天的
病死虫数/第 j - 1天的易感虫数) ;第 j 天的现患率 = (第 j
天的病虫数(包括新旧病虫) /该处理的起始虫数) .
23
数据处理
231 互补重对数模型( Complementary log
log model, 简称
CLL模型[ 3] )
用此拟合斜纹夜蛾不同龄期幼虫时喷施病
毒处理下斜纹夜蛾幼虫每日病死率.斜纹夜蛾种群在病毒接
种后天数 tj ( j = 1, 2, 3, . . . J )内, 在某一病毒剂量下, 被作
用因子(喷施病毒时的宿主虫龄) d i ( i = 1, 2, 3, . . . I )致死
的在时间区间[ t j- 1 , t j ]内的条件病死率可表示为: qij = 1-
exp[ - exp(
j + log10( di ) ) ] . 式中,
j 为描述时间区间[ tj - 1 ,
t j ]的时间效应待估参数; 为宿主龄期效应的待估参数.
232 Holliday抛物线关系模型[ 4]
用以拟合每日疾病现患
率.斜纹夜蛾感染病毒后, 在时间 T j ( j = 1, 2, 3, . . . J )的疾
病现患率( Yj )为: Yj = 1/ ( + T j +
T j 2 ) . 式中, 、、
为待
估参数.
233 S 型生长模型[ 4]
用以拟合感病斜纹夜蛾种群逐日
病死时间分布.


Gompertz 模型: Y= exp( - exp( -
X ) )


Logistic模型: Y= K / (1+ exp( - X ) )


Weibull模型: Y= 1- exp(- X / ) 
式中, Y 为累计病死率, X 为喷施病毒后天数, K 为最大病
死速率, 、、
为模型参数.模型拟合均在计算机上用 DPS
软件[ 6]进行模型的显著性检验.


对 CLL 模型, 分别采用 Pearson 卡方检验及 Hosmer

Lemoshow 统计量检验模型拟合值与实测值之间的差异; 对
Holliday 模型用 F 检验值来诊断模型的拟合程度;对 S 型生
长模型用剩余平方和 Q 值来比较拟合程度.
3
结果与分析
31
不同虫龄喷施病毒处理下斜纹夜蛾幼虫对病
毒的敏感性
用病毒喷施各虫龄后, 病死龄(虫)期及病死率
见表 1.由表 1可见, 处理虫龄越低,病死率越高,病
死龄期越早, 病死速率越快. 如 2 龄喷施病毒,宿主
多数在 4龄时病亡; 3龄时施毒的多在 5、6龄时病
亡; 4、5龄时施毒的宿主均在 6 龄时病亡. 随病毒处
理虫龄的增长,总病死率下降,表明幼虫对病毒的感
受性降低, 2龄幼虫对病毒的敏感性是 5龄幼虫的
12. 49倍、4龄幼虫的 1. 39倍,但与 3龄幼虫接近.
表 1
斜纹夜蛾幼虫龄期与田间种群病死龄期及病死率的关系
( 1997年 10月~ 11月)
Table 1 Mortali ty and the instar of larvae
killed byvirus after spraying
SlNPV in different instars of S. l itura larvae( 1997. 10~ 11)
宿主病毒
处理虫龄
Host age
inoculat ed
观察虫数
Observed
No.
A
4龄
Instar∃
5龄
Instar%
6龄
Instar&
B
4龄
Instar∃
5龄
Instar%
6龄
Instar&
病死率
Mortalit y
(% )
2龄 Instar ∋ 30 20 1 4 80. 00 4. 00 16. 00 83. 33
3龄 Instar ( 30 4 11 9 16. 67 45. 83 37. 50 80. 00
4龄 Instar ∃ 30 0 0 18 0 100. 00 60. 00
5龄 Instar % 30 - 0 2 - 0 100. 00 6. 67
对照 Control 30 0 0 0
A:各龄期幼虫病死数 No. larvae killed by virus; B: 各虫龄病死数占总病死数
的百分比 Percent of larval instar killed by virus( % ) .
32
感病斜纹夜蛾幼虫每日病死率与宿主病毒处
理虫龄的关系


在斜纹夜蛾 2、3、4、5龄初幼虫时, 分别喷施核
型多角体病毒处理下斜纹夜蛾田间种群每日病死率
见图 1. 由图 1 可见, 随病毒处理虫龄的减小, 病亡
高峰期提早,病死高峰明显,病死速率加快.


由表 2 可见,不同时间下的参数
j 值不同, 表
明条件病死率是时间相关函数. 经 t 检验,模型中除
和
9 外,其余系数相关极显著. Pearson 卡方检验
显著, 而Hosmer
Lemoshow统计量检验不显著, 这
表 2
CLL模型的参数估计及其显著性检验
Table 2 Parameters estimated and tested by the model of the Comple

mentary log
log of SlNPV
模型参数
Parameters
系数均值
Coef ficient
mean ) SD
t 显著水平
Signif icant
level
 - 0. 9992 ) 0. 7201 1. 3875 0. 1832

1 - 4. 0413 ) 1. 4940 2. 7050 0. 0150
2 - 1. 0927 ) 0. 4715 2. 3173 0. 0332
3 - 0. 7707 ) 0. 3129 2. 4632 0. 0247
4 - 0. 8969 ) 0. 5150 1. 7414 0. 0999
5 - 0. 7181 ) 0. 3728 1. 9261 0. 0710
6 - 1. 8191 ) 0. 5400 3. 3687 0. 0036
7 - 1. 7196 ) 0. 5886 2. 9214 0. 0095
8 - 11. 6071 ) 1. 1094 10. 4626 0. 0000
9 - 0. 5043 ) 1. 9732 0. 2556 0. 8013
Person卡方检验值 Chi
square 37. 2961> X 20. 05= 28. 8690; Howmer

Lemeshow 统计量 Statist ic value 7. 6427< X 20. 05= 14. 0670.
956 应
用
生
态
学
报

















14卷
图 1
感染 SINPV( a)和 CLL( b)模型模拟的斜纹夜蛾种群随时间和
病毒感染虫龄变化的日病死率
Fig. 1 Daily mortalit y of S . li tura infected by S INPV ( a) and est imated
by CLL model (b) varying w ith host instar larvae af ter spraying virus.
∗ . 2龄幼虫 Instar 2; ∋ . 3龄幼虫 Instar 3; ( . 4龄幼虫 Instar 4.
样复杂的模型要通过 Pearson卡方检验显得过于苛
刻, 因而只要能通过 Hosmer
Lemoshow 拟合度测
试,表明模型仍能较好地拟合实验数据.
33
病毒对斜纹夜蛾致死中时的估计


根据 CLL 模型可求得在斜纹夜蛾 2龄、3龄和
4龄初时喷施病毒处理下, 斜纹夜蛾核型多角体病
毒对宿主的致死中时 LT 50分别为 7. 33、7. 76 和
8. 07d. 5龄时施毒,未能引起 50%的个体死亡.在不
同虫龄喷施病毒处理下, 病毒对宿主的致死中时随
病毒处理虫龄增大而增加,表明随虫龄增长, 感病种
群病死速率减慢.
34
现患时间分布及模拟


表 3列出了宿主现患率的 Holliday 模型参数估
计及其显著性检验. 由表 3可见,随病毒处理虫龄的
图 2
对 2龄初( a)、3龄初( b)、4龄初( c) 幼虫喷施病毒后感病宿主
种现患时间分布
Fig. 2 Dist ribution of prevalence t ime of the host pest infected by the
SINPV at the early 2nd (a) , 3rd ( b) , 4th ( c) instar larvae.
∗ .观测值 Observed value; ∋ .模拟值 Simulated value.
增大,常数项系数 和二次项系数
值随之减少,
一次项系数 值随之增加.经 t 检验,各系数均达到
或接近显著性水平( = 0. 05) ; 经 F 检验,模型极显
著,表明模型能很好地拟合实验数据.图 2表明在宿
主不同虫龄喷施病毒处理下,宿主现患率模型模拟
值与实测值之间的差异,从中可以看出,病毒处理的
虫龄越低,现患高峰越明显.如在宿主 2龄时喷施病
毒,现患高峰在喷施病毒后第 6 天, 盛末期在第 8
天.模拟值与实测值间有较好的吻合性.
35
感病斜纹夜蛾幼虫逐日病死时间分布与病毒
处理虫龄的关系
表 3
宿主现患率的 Hol liday模型参数估计及其显著性检验
Table 3 Parameters estimated and tested by the Holliday+ s models for the diseased prevalence of S. l itura
病毒处理虫龄
Larval instar
sprayed virus
参数估计值
Param eters est imates


t 值
t value


显著水平
S ignif icant level


F值
F value
显著水平
Signif icant
level
2 龄 Instar ∋ 194. 37 - 60. 36 4. 71 2. 10 2. 11 2. 14 0. 08 0. 08 0. 09 52. 07 0. 000
3 龄 Instar ( 60. 43 - 15. 38 1. 05 2. 10 1. 98 2. 00 0. 08 0. 09 0. 09 8. 07 0. 020
4 龄 Instar ∃ 53. 37 - 14. 14 0. 99 2. 72 2. 61 2. 63 0. 03 0. 04 0. 04 15. 65 0. 004
表 4
幼虫病死时间分布与宿主感病虫龄关系的数学模型参数估计
Table 4 Parameters estimated from the model of Gompertz, Logistic andWeibull for the relationship between the diseased death time distribution and
larval instar sprayed with SlNPV
喷施病毒虫龄
Larval instar sprayed virus
Gompert z模型 Gompert z model

Q
Logist ic模型 Logist ic model
k
Q
Weibull模型 Weibull model
 Q
2 龄 Instar ∋ 0. 8357 7. 2430 1. 1890 0. 0049 0. 8185 11. 6767 1. 8167 0. 0079 7. 7875 3. 9857 0. 0775
3 龄 Instar ( 0. 9097 3. 4344 0. 4943 0. 0195 0. 8325 6. 3221 0. 8382 0. 0213 9. 1802 3. 4502 0. 0286
4 龄 Instar ∃ 0. 6251 7. 7096 1. 1163 0. 0026 0. 6096 12. 6685 1. 7411 0. 0007 10. 2445 3. 2268 0. 0567
9576 期










蒋杰贤等:宿主虫龄对斜纹夜蛾核型多角体病毒病流行的影响










幼虫逐日病死时间分布的 Gompertz模型、Lo

g ist ic模型和 Weibull模型参数估计结果见表 4. 由
表 4各模型的拟合度可见,以 Gompertz模型拟合最
好, Log ist ic模型次之, Weibull模型拟合效果稍差.
对模型进行 F 检验, 结果表明所有模型均达到极显
著水平( = 0. 01) .
4
讨

论


田间试验结果表明, 宿主虫龄对病毒的敏感性
随虫龄增长而降低, 主要表现在虫龄越低,病死率越
高,宿主病死中时缩短,疾病现患高峰期越早且持续
时间短,幼虫病死速率加快.因此,在田间施用病毒
防治斜纹夜蛾时,宜根据不同的防治目标确定防治
适期.如果以控制当代种群为主要目标,宜在 3龄以
下施用病毒, 病死率可达 80%以上; 若以诱发下代
宿主种群产生病毒流行病为主要目标, 防治适期宜
在 4龄幼虫,此时进行防治,宿主都在 6龄和蛹期死
亡,虫尸重, 释放到宿主生境中的病毒量大, 且能引
起当代幼虫 60%的个体病死.


应用 CLL 模型分析生物测定数据,近几年来在
国际上逐渐流行,正在取代已沿用半个世纪的机率
值分析方法.通过 CLL 模型能将时间和剂量效应统
一到一个模型中, 使模型有了坚实的生物学基础.本
文引进 CLL 模型、Holliday 模型和 S 型生长模型中
的 Gompertz模型和 Log ist ic 模型用于分析宿主虫
龄对疾病流行的影响, 结果表明,这些模型可用于模
拟宿主当代种群现患率、每天病死率和逐日病死率.
参考文献
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作者简介
蒋杰贤, 男, 1963 年生, 博士, 研究员, 主要从事昆虫生态学、昆虫疾病流行学和害虫生物防治等研究, 发表论文 81 篇. E
mail: jiangjiex ian@ 163. com
958 应
用
生
态
学
报

















14卷