全 文 ：食物条件对日本　幼体存活与变态的影响 3
蒋霞敏 3 3 　王春琳
(宁波大学海洋与水产系 ,宁波 315211)
Effects of diet condition on survival and metamorphosis of Charybdis japonica larvae. J IAN G Xiamin , WAN G
Chunlin ( Ocean and Fishery Depart ment of N ingbo U niversity , N ingbo 315211 , China) . 2Chin. J . A ppl .
Ecol . ,2004 ,15 (1) :173～175.
This paper studied the effects of different kind and density of baits and different starvation duration on Charybdis
japonica larvae. The results showed that the preferable baits of zoaea21 were Chaetoceros sp . and Isochrysis gal2
bana ,and their proper feeding density were 20 ×104 cell·ml - 1 . The preferable bait of the larvae after zoaea21
was A rtemia salina nauplius , and its proper feeding density for zoaea22 and zoaea23 was 2～3 ind·ml - 1 . The
point of no2return for zoaea21 of Charybdis japonica was about 66 hours. 18 hours starvation did not affect the
growth of the larvae , but their livability would be decreased , and their metamorphism would be suspended along
with the starvation duration.
Key words 　Charybdis japonica , Larvae , Bait , Starvation , Survival and metamorphosis.
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 01 - 0173 - 03 　中图分类号 　S963 　文献标识码 　A
3 浙江省教育厅项目 (1995108) 、宁波市农经委项目 (2000108) .3 3 通讯联系人.
2002 - 07 - 24 收稿 ,2003 - 01 - 22 接受.
1 　引 　　言
日本 　( Charybdis japomica) 属于节肢动物门、十足目、
梭子蟹科、　属. 俗称石蟹、岩蛑 ,是我国重要的食用蟹之一.
它广泛分布于我国沿海 ,具生长快、繁殖期长、耐干露能力
强、营养丰富、肉质鲜美等特点 ,颇受消费者青眯 ,是海水养
殖中值得开发的新种类. 目前 ,日本 　的研究多集中在成体
的食性分析、能量代谢、繁殖周期、胚胎发育、苗种培养等方
面[2 ,4 ,6 ] .迄今未见有关饥饿与饵料对日本 　幼体生长、发育
和存活的影响 ,本文探讨了日本 　幼体发育期间适宜的饵料
种类、饵料密度 ,合理搭配以及开口投饵的有效时间 ,以期为
今后开展日本 　人工育苗提供参考.
2 　材料与方法
211 　试验材料
试验于 2002 年 3～5 月在浙江象山大目涂育苗厂进行 .
试验所用幼体均有一个抱卵蟹孵化而来. 试验所用饵料有蛋
白核小球藻 ( Chlorella pyrenoidosa) 、亚心形扁藻 ( Platy2
monas subcordif ormis) 、角毛藻 ( Chaetoceros sp . ) 、球等鞭金
藻 ( Isochrysis galbana ) 、卤虫 ( A rtemia salina) 无节幼体、0 #
配合饲料 (日本产) 、褶皱臂尾轮虫 ( B rachionus plicatilis) 、桡
足类 (Copepoda) .
212 　试验方法
21211 饵料种类 　Ⅰ期蚤状幼体 (Z1) 分别投喂亚心形扁藻、
角毛藻、球等鞭金藻、蛋白核小球藻、0 # 配合饲料、卤虫无节
幼体、混合藻 (亚心形扁藻 + 角毛藻 + 球等鞭金藻) ,并设空
白组 ,投喂饵料密度见表 1. 试验分 8 组三平行 ,随机吸取初
孵上浮趋光强的 Z1 幼体各 100 尾 ,分别置于盛有 200ml 海
水的烧杯中. Ⅱ期蚤状幼体 ( Z2 ) 分别投喂卤虫无节幼体 (3
ind·ml - 1) 、褶皱臂尾轮虫 (10ind·ml - 1) 、桡足类 (1ind·ml - 1)
和金藻 + 角毛藻 + 扁藻 [ (15 + 5 + 2) ×104·ml - 1 ,试验分 4
组三平行 ,培养水体 1000ml ,培养幼体 200 尾. 海水的 p H 8.
02 ,盐度 24 ,水浴控温 24 ±1 ℃,充气培养 ,日换水 1 次 ,每次
换水 80 % ,换水后补足投饵量.
21212 饵料密度 　对 Z1 幼体投喂角毛藻 ,设置投饵密度为
1、5、10、15、20、25 ×104cell·ml - 1 ;对 Ⅱ期蚤状幼体 ( Z2) 投喂
卤虫无节幼体 ,设置投饵密度为 0. 5、1、2、3、4、5ind·ml - 1 ,其
它条件同饵料种类试验.
21213 饥饿试验 　设置初次投喂角毛藻的时间为 Z1 幼体初
孵上浮后 0、6、12、18、24、30、36、42、54、66、68h ,投喂饵料密
度 25 ×104cell·ml - 1 . 其它条件同饵料种类试验.
213 　数据分析
　　每天换水投饵时 ,观察记录幼体的发育进程、存活率及
个体摄食个体比例 ,用回归分析法 ,结合多重比较对幼体的
存活率及摄食个体比例进行显著性检验.
　　存活率 ( %) = 幼体的存活数/ 试验幼体的总数
　　摄食个体比例 ( %) = 胃肠具有食物的幼体数/ 试验幼
体的总数
　　变态率 ( %) = 每期幼体变态数/ 试验幼体的总数
3 　结果与分析
311 　不同饵料种类对日本 　蚤状幼体的影响
　　由图 1 和表 1 可见 ,日本 　Z1 幼体期使用亚心形扁藻、
应 用 生 态 学 报 　2004 年 1 月 　第 15 卷 　第 1 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Jan. 2004 ,15 (1)∶173～175
角毛藻、球等鞭金藻、混合藻 (亚心形扁藻 + 角毛藻 + 球等鞭
金藻)和卤虫无节幼体均能够顺利完成变态 ,其它饵料组 (蛋
白核小球藻、配合饵料) 和空白组都未进入 Z2 期. 其中投喂
角毛藻、球等鞭金藻的 Z1 幼体从试验第 1 天起 ,胃内充满藻
类 ,呈黄褐色 ,摄食个体比例一直处于较高值 ,成活率最高 ,
第 5 天前者为 71 % ,后者为 65 % ,试验结束时变态率分别为
62 %和 51 % ,明显高于其它组 ;投喂亚心形扁藻 ,幼体虽然
喜食 ,胃内充满绿色 ,前 1～3 d 摄食个体比例也较大 ,但最
终成活率 (12 %)和变态率 (11 %)较低 ;蛋白核小球藻适口性
差 ,幼体一直处于空胃状态 ,成活率低 ,幼体无法变态 ;0 # 配
合饵料幼体虽能摄食 ,但成活率低 (2 %) . 投喂卤虫无节幼
体 ,第 1～2 天幼体胃空 ,摄食个体比例低 ,第 3 天起大部分
个体胃内充满肉红色 ,拖便明显 ,最终成活率和变态率分别
为 25 %和 13 %. 投喂混合藻 (亚心形扁藻 + 角毛藻 + 球等鞭
金藻)效果明显不如单一投喂角毛藻、球等鞭金藻组.
图 1 　饵料种类对日本　蚤Ⅰ幼体变态率和摄食个体比例的影响
Fig. 1 Effect of diet species on metamorphosis rate of zoaea21 and rate of
individual grazing.
A :扁藻 Platy monas subcordif ormis ,B :角毛藻 Chaetoceros sp . ,C :金
藻 Isochrysis galbana ,D :混合藻 Mixed microalga ,E :小球藻 Chlorella
pyrenoidosa , F : 卤虫 Nauplius of A rtemia sali na , G: 配饵 Artificia
feed ,H :空白 Blank.
表 1 　饵料种类对日本　蚤Ⅰ幼体存活率的影响
Table 1 Effect of diet species on the survival rate of zoaea21
饵料种类
Diet species
饵料密度
Diet density
( ×104·ml - 1)
存活率 Survival rate ( %)
1d 2d 3d 4d 5d
亚心形扁藻 Platymonas subcordif ormis 2 100 98 92 64 22
角毛藻 Chaetoceros sp. 20 100 94 90 86 71
金藻 Isochrysis galbana 20 100 98 92 88 65
混合藻 Mixed microalga 5 + 5 + 1 100 94 92 80 47
小球藻 Chlorella pyrenoidosa 50 100 95 64 39 12
配饵 Artificia feed 1 ×10 - 6 100 95 33 24 2
卤虫 Nauplius of A rtemia salina 2 ind·ml - 1 100 98 80 61 25
空白 Blank 0 100 93 44 10 0
　　日本 　Z2 幼体期起投喂卤虫无节幼体 (3 ind·ml - 1) 、褶
皱臂尾轮虫 (10 ind·ml - 1) 、桡足类 (1ind·ml - 1) 和金藻 + 角
毛藻 + 扁藻[ (15 + 5 + 2) ×104·ml - 1 ,试验结果证明 Z2 幼体
至 Z5 幼体以投喂卤虫无节幼体为佳 ;各期幼体成活率明显
高于其它组 ;Z5 幼体至大眼幼体以投喂桡足类 (1ind·ml - 1 )
为佳 (表 2) .
312 　不同饵料密度对日本 　蚤状幼体的影响
31211 不同密度的角毛藻对日本 　蚤 Ⅰ幼体的影响 　用不
表 2 　饵料种类对日本　蚤Ⅱ幼体后存活率的影响
Table 2 Effect of diet species on survival rate of zoaea after Z2 at dif2
ferent development stage
饵料种类
Diet species
饵料密度
Diet density
(ind·ml - 1)
存活率 Survival rate ( %)
Ⅱ期幼体
Z2
Ⅲ期幼体
Z3
Ⅳ期幼体
Z4
Ⅴ期幼体
Z5
大眼幼体
Megalopa
混合藻 Mixed microalga (15 + 5 + 2) ×104 100 0 0 0 0
卤虫 Nauplius of A rtemia salina 3 100 85 79 76 31
桡足类 Copepoda 1 100 65 63 60 49
轮虫 Rotifer 10 100 29 10 0 0
同密度的角毛藻投喂日本 　蚤 Ⅰ幼体 ,结果表明 ,藻密度
( X)与幼体的存活率 ( Y)呈幂函数相关 ,回归方程为 : Y = -
1 . 5278 X3 + 18. 179 X2 - 50 . 008 X + 35. 143 ( R2 = 0. 9868) .
当藻密度低于 10 ×104cell·ml - 1时 ,第 2 天起 ,大部分幼体胃
内半饱或全空 ,不但摄食个体比例与成活率较低 ,而且终难
蜕皮进入 Z2 . 藻密度为 20 ×104cell·ml - 1组 ,效果最佳 ,试验
结束时变态率和成活率明显高于其它组 (图 2) .
图 2 　藻密度对日本　幼体的存活率、变态率和个体摄食比例的影响
Fig. 2 Effect of microalga density on survival and metamorphosis rate
and individual grazing rate of the larvae.
31212 不同密度的卤虫无节幼体对日本 　蚤 Ⅱ幼体的影响
　用不同密度的卤虫无节幼体投喂日本 　蚤 Ⅱ幼体 ,结果表
明 ,卤虫无节幼体密度与日本 　蚤 Ⅱ幼体的存活率与变态率
呈幂函数相关 ,存活率 ( Y)与卤虫无节幼体密度 ( E) 回归方
程为 : Y = - 9 . 8571 E2 + 77. 057 E - 60. 2 　 ( R2 = 0. 9329) .
投喂密度 3 ind·ml - 1效果明显优于其它各组 (图 3) . 变态率
( C)与卤虫无节幼体密度 ( E)回归方程为 :
　　C = 2. 75 E4 - 39. 444 E3 + 185. 92 E2 - 315. 6 E + 167 　
　　( R2 = 0. 9681) .
313 　饥饿对日本 　蚤状幼体的影响
　　刚孵化上浮的日本 　蚤状幼体 ,经不同时间饥饿后再予
图 3 　不同密度的卤虫无节幼体对日本　蚤Ⅱ幼体的影响
Fig. 3 Effect of different nauplius density of A rtemia S ali na on zoaea22.
471 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
以投饵 ,结果表明 ,立即投饵幼体成活率明显高于其它组 ,而
且培养第 4 天就有 26 %幼体脱皮变态 ,第 5 天有 65 %. 而经
不同时间饥饿后 ,幼体的成活率显著降低 ,发育变态滞后 (图
4) . 饥饿时间与日本 　幼体的存活率、变态率呈幂函数相关 ,
存活率 ( Y ) 与饥饿时间 ( T ) 回归方程为 : Y = 1. 1017 T2 -
16. 251 T + 78. 143 ( R2 = 0. 9329) . 变态率 ( C) 与饥饿时间
( T)回归方程为 : C = - 0. 2768 T3 + 6. 3322 T2 - 45. 8 T +
103. 68 ( R2 = 0. 9866) . 饥饿时间超过 66h 再予以投饵 ,幼
体均不能恢复到正常状态 ,即不可恢复点 ( PNR)为 66h.
图 4 　不同饥饿时间对日本　幼体成活率和变态率的影响
Fig. 4 Effect of starved time on the survival and metamorphosis rate of
zoaea21.
4 　讨 　　论
411 　日本 　蚤 Ⅰ幼体的饵料
　　据观察日本 　蚤 Ⅰ幼体刚破膜孵化 ,背刺和额刺尚未竖
起 ,匍匐于水底时不摄食. 经 1～2h 后幼体上浮、趋光、开始
摄食. 试验表明 ,投饵种类直接影响幼体的成活率和变态率.
蚤 Ⅰ幼体理想的饵料是角毛藻和球等鞭金藻 ,不但摄食个体
比例高 ,而且成活率和变态率均明显高于其他组. 亚心形扁
藻幼体虽然喜食 ,摄食个体比例较高 ,但最终的成活率和变
态率不理想 ,究其原因可能是由于亚心形扁藻具有纤维质的
细胞壁 ,幼体难以消化吸收之故 ;投喂混合藻 (亚心形扁藻 +
角毛藻 + 球等鞭金藻) 效果明显不如单一投喂角毛藻、球等
鞭金藻 ,这可能是由于亚心形扁藻效果不佳 ,而角毛藻和球
等鞭金藻投喂的密度又不能满足幼体饱食 ,所以影响幼体的
生长和发育 ;投喂卤虫无节幼体 ,第 1～2 天幼体就有抱着卤
虫无节幼体啃咬现象 ,但胃空 ,幼体摄食个体比例低 ,第 3 天
起幼体大部分个体胃内充满肉红色 ,拖便明显 ,但最终成活
率和变态率只有 25 %和 13 % ,这估计与卤虫无节幼体较单
细胞藻大、运动较快 ,早期日本 　蚤 Ⅰ幼体活动能力相对较
弱 ,造成幼体难以捕捉 ,而后期日本 　蚤 Ⅰ幼体虽能捕捉摄
食 ,可由于早期饥饿 ,已超过有机体能够修补的阈值 ,影响后
期的生长、变态有关[4 ] ;0 # 配合饵料幼体虽能摄食 ,但成活
率低 ,几乎全部死亡 ,这大概是由于配合饵料营养不够全面
以及水质易变坏所致.
412 　投饵密度影响幼体存活与变态
　　两次饵料密度试验均表明 ,日本 　蚤状幼体的存活、变
态与投饵密度密切相关 ,当角毛藻密度低于 5 ×104cell·ml - 1
时 ,幼体的存活率很低 (3 %) ,而且终难蜕皮进入蚤 Ⅱ;角毛
藻密度超过 10 ×104cell·ml - 1时 ,幼体的存活率明显地随着
藻密度的递增而呈幂函数增长 ,但藻密度并不是越大越好 ,
高于 25 ×104cell·ml - 1 ,幼体的存活率反而随着藻密度的递
增而呈幂函数降低. 同样 ,卤虫无节幼体密度与日本 　蚤 Ⅱ
幼体的存活率与变态率也呈幂函数相关. 投喂密度 3ind·
ml - 1 ,效果明显优于其它各组 ,投喂密度低于 1ind·ml - 1 ,幼
体接触卤虫无节幼体的机会相应减少 ,幼体摄食个体比例降
低. Heasman 等[1 ]认为增加饵料密度 ,蟹类幼体与饵料接触
频率增加 ,还会刺激幼体更频繁地歪曲尾部 ,从而提高幼体
的摄食个体比例. 但饵料密度过大 ,成活率和变态率反而下
降 ,这可能是由于饵料过多 (特别是卤虫) ,增加空间拥挤性
和败坏水质 ,从而造成效果不理想 .
413 　饥饿影响蚤 Ⅰ幼体的存活与变态
　　初孵日本 　蚤 Ⅰ状幼体 ,立即投饵幼体成活率与变态率
明显高于其它组 ,而经不同时间饥饿会显著降低幼体的成活
率和延长发育. 饥饿时间与日本 　幼体的存活率、变态率呈
幂函数相关. 饥饿对 Z1 不可恢复点 ( PNR) 约为 66h ,短时间
(18 h 以内)的饥饿 ,仍然能使幼体变态 ,但发育变态明显滞
后 ,变态率降低. 李少菁等[3 ] 报道饥饿对锯缘青蟹 ( Scylla
serrata) Z1 不可恢复点 ( PNR) 为 4d ,饥饿时间 ( T) 和发育期
长 ( D ) 呈线性关系 ( D = 4. 81 + 1. 81 T , r = 0. 96 , P <
0. 001) [3 ] . 日本 　Z1 与锯缘青蟹 Z1 虽然不可恢复点 ( PNR)
因种不同 ,但都表明幼体一经孵化后 ,主要依靠摄食来满足
能量需要 ,卵黄储存物可能仅起辅助作用. 所以在实际育苗
中 ,幼体孵化出来后应尽快投喂适口的饵料 ,以提高幼体的
存活率和变态率 ,保证育苗顺利进行.
参考文献
1 　Heasman MP , Fielder DR. 1983. Laboratory spawing and mass
rearing of the angorve crab Scylla serrata from first zoea to first
crab stage. A quacult ure , 34 :301～316
2 　Jiang W2M (姜卫民) , Meng T2X(孟田湘) , Chen R2S(陈瑞盛) ,
et al . 1998. Studies on the food habit of Charybdis japonica and
Port unus t rit uberculat us. M ar Fish Res (海洋水产研究) ,19 (1) :
53～59 (in Chinese)
3 　Li S2J (李少菁) , Zeng C2S (曾朝曙) , Tang H (汤 　鸿) , et al .
1998. Nutritive requirements and metabolic mechanisms during lar2
val development of mud crab , Scylla serrata . J Ocean Taiw an
S t rait (台湾海峡) ,17 (supp . ) :1～9 (in Chinese)
4 　Wang C2L (王春林) , Jiang X2M (蒋霞敏) , Chen H2Q (陈惠群) ,
et al . 2000. A preliminary study on reproductive biology of
Charybdis japonica. Dongha M ar Sci (东海海洋) ,18 (1) :43～49
(in Chinese)
5 　Wang C2L (王春林) , Jiang X2M (蒋霞敏) , Zhao Q2S (赵青松) ,
et al . 1998. A preliminary study on the production techniques of
seed stock of Charybdis japonica. Fish Sci (水产科学) ,17 (3) :30
～32 (in Chinese)
6 　Wang J (王　俊) , Jiang Z2H(姜祖辉) , Zhang B(张　波) , et al .
1999. Studies on the energy metabolism of of Charybdis japonica.
M ar Fish Res (海洋水产研究) ,20 (2) :90～95 (in Chinese)
7 　Yan Y( 　愚) , Sun Y2M (孙颖民) , Song Z2L (宋志乐) , et al .
1989. A preliminary study larval development of Charybdis japoni2
ca. J Fish China (水产学报) ,13 (1) :74～79 (in Chinese)
作者简介 　蒋霞敏 ,女 ,1958 年生 ,农学士 ,副教授 ,主要从
事水产养殖与饵料生物培养. 已发表论文 20 余篇. E2mail :
jiangxiamin @sina. com.
5711 期 　　　　　　　　　　　　蒋霞敏等 :食物条件对日本 　幼体存活与变态的影响