全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2006) 01-0084-05
草原毛虫幼虫的食性及其空间格局
万秀莲, 张卫国*
(兰州大学草地农业科技学院, 兰州　730020)
摘要: 以禾草及嵩草在高寒草甸中的优势度为指标,研究草原毛虫( Gynaephora alpherakii)的食性、空间格局及其与植
物群落的相关性。结果表明: 草原毛虫的食性具有较强的选择性, 其喜食程度排序为莎草科 ( Cyperaceae) > 禾本科
(Gramineae) > 杂类草,特别对嵩草属( K obr esia Willd. )植物表现出强烈的偏好和倾向性;草原毛虫的分布型受制于其喜
食植物的空间格局, 在总体上呈聚集分布,但在小尺度下则常呈均匀分布;虫口密度依赖于喜食植物的丰富度和多样性,
随着喜食植物的增加而显著上升, 随着植物多样性的减少而显著下降; 草原毛虫在高寒草甸生态系统中具有平衡物种关
系、调控群落结构的功能;采用定向改变草地植物组成的农艺措施实现对草原毛虫数量的人工调控是实施虫害生态防治
的有效途径。
关键词: 草原毛虫; 食性; 虫口密度; 空间格局
中图分类号: S 812　　　文献标识码: A
Feeding Habit and Spatial Pattern of Gynaephora Alpherakii Larvae
WAN Xiu-lian, ZHANG Wei-guo
*
( College of Pastoral Ag ricul tu re Science an d T echnology, Lanzhou University, Lanzhou, Gansu Province 730020, China)
Abstract: By the index o f dominance o f g rasses and Kobresia sp. in the alpine meadow , w e analyzed the feeding
habit and spat ial pat tern o f Gynaephora alp her aki larv ae and their relation to the propert ies of plant communi-
ty . Results show ed that : feeding habit of the caterpillar s presented str ong select ivity. T he sequence of their
feeding preference w as: Cyperaceae> Gramineae> forbs. M ore part icular ly, they show ed st rong preference and
tendency to feed on Kobr esia sp. . Caterpillar dist ribut ion was controlled by the spatial pattern of plants the lar-
vae enjoyed feeding. Generally , caterpillars w er e in aggr egat ive distr ibution, but in an even and small scale.
The density depended on the richness of plants the larv ae enjo yed feeding and on the plant div er sity. T he popu-
lation rose signif icantly as their preferable plants incr eased, and declined signif icant ly w ith plant diversity de-
creased. The caterpillar possessed funct ion of counterpo ising relat ionship among species and regulat ing the
community st ructure in the alpine meadow ecosystem. It is ef fect iv e to eradicate the insect pest by adopt ing a-
gricultural measures to change the composit ion of grassland plants direct ionally so as to limit the number of
caterpillars.
Key Words : Gynaephor a alpheraki i; Feeding habit ; Lar vae density; Spat ial pat tern
　　昆虫的食性不仅体现在取食对象以及对喜好程度
上的差异,而且在取食部位和器官方面也有明显的倾
向性和选择性 [ 1, 2]。因此,昆虫的食性也必然在种群空
间格局及种群动态上得到相应的表现 [ 3]。因此, 正确认
识昆虫食性及其生态学内涵, 不仅对判定其在草地生
态系统中的地位和功能具有重要意义, 同时也是对其
实施人工调控,特别是生态调控的基本依据和前提条
件。草原毛虫( Gynaephor a alp hera-kii )隶属于鳞翅目
毒蛾科草毒蛾属, 是分布于海拔 3 200～4500 m 高寒
草甸类草地最主要的有害昆虫之一。在 7、8月高温多
雨季节,其幼虫常会出现大范围、高密度发生的情况,
并以消耗牧草、影响家畜正常牧食、引发家畜中毒等方
式使草地畜牧业遭致严重危害[ 4～6]。由于草原毛虫对
生境要求的特殊性, 因而国内外有关草原毛虫的研究
较为有限。国外的相关研究仅限于毒蛾科的其他虫
种[ 7, 8] ,国内涉及草原毛虫食性及分布格局的研究大多
收稿日期: 2005-07-18; 修回日期: 2005-11-23
基金项目: 甘肃省退牧还草工程建设项目科技支撑项目资助(编号: 05-008)
作者简介: 万秀莲( 1983-) ,女,河南新乡人,硕士研究生, 主要从事草地干扰的研究, E -m ail : 830801w an@ 163. com; * 通讯作者 Author for
correspond ence
第 14卷　第 1期
　Vo l. 14　 No . 1
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　　　2006年　 3 月
　March　 2006
采取室内饲养或野外扣笼的方法进行[ 7] ,而在绝对自
然条件下开展研究则罕见报道。尽管食性在很大程度
上决定于物种的遗传基础, 但立地环境的改变以及某
些限制条件的增加, 总会在一定程度上造成物种自然
属性的异化[ 8] ,进而使观测结果偏离客观真实标准。鉴
于此, 本文在纯自然条件下对草原毛虫的食性及与食
性密切相关的空间格局等问题进行了初步探讨, 以期
为进一步认识草原毛虫的生态学地位、作用以及虫害
防控策略和措施的制定提供理论依据。
1　材料与方法
1. 1　研究区自然概况
试验在玛曲县阿孜畜牧试验站场部以北 500-
1000 m 的天然草地进行( 30°40′56″N , 101°52′3″E)。海
拔 3526 m。年均气温 1. 4℃,年均降水量 643. 9 mm。
属中山谷地地貌, 海拔自南向北平缓递增, 1000 m 间
距的高差为20. 6 m。植被属典型亚高山草甸的嵩草+
禾草群落, 优势植物有矮嵩草( K obresia humilis)、甘
肃嵩草( K . kansuensis)、线叶嵩草 ( K . cap il lif ol ia)、
垂穗披碱草( Elymus nutans)、洽草( K . cristata)、剪股
颖( A grost is hugoniana)、龙胆 ( Gentiana sp. )、毛茛
( Ranunculus sp. )等 10余种。禾草和嵩草的优势度由
南至北显著递减, 物种多样性则显著递增。该地区为草
原毛虫多发地之一,近 6年的监测资料显示,虫口密度
波动于 28～217头/ m2 之间。
1. 2　试验设计
按虫口密度的差异, 由北到南划分为高(Ⅲ)、中
(Ⅱ)、低(Ⅰ) 3个样区,各样区分别划定 3个面积为100
m
2 ( 10 m×10 m)的样地。在各样地以棋盘式抽样法各
设 10个样方, 样方面积0. 25 m 2( 0. 5 m×0. 5 m )。样区
共设样方30个( 3×10)。2004年8月 2- 7日每天上午
9∶00～12∶00观测(天气晴好)。测定植物种类、多度、
高度、盖度和生物量以及虫口数量、取食对象、取食部
位、取食器官等特性指标。
1. 3　植物多样性
1. 3. 1　Shannon-w iener 指数　( H′) : H′= -
PilnPi
　式中: H′为多样性指数; P i 为第 i种植物的株(丛)
数在样地植物总数中的比率。
1. 3. 2　物种丰富度( R )　样区内的植物种数。
1. 3. 3　Pielous 均匀度指数　J = ( -
P ilnP i ) / lnS　
式中S 为样区的物种数。
1. 4　聚集度
1. 4. 1　 Morisita 指数 ( I
) 　 I
= n (
f x 2 - N ) /
N( N - 1) , N 为抽样数, f 为样本数, x 为虫口密度, N
为虫口总数。式中: I
< 1时为均匀分布, I
= 1时为随
机分布, I
> 1时为聚集分布。
1. 4. 2　Lloyd指数　L * = m * / x　式中: L * 为 Lloyd
指数; m* 为平均拥挤度(由 m* = x + ( S2 / x ) - 1式求
得) , S2为总体方差, x 为平均虫口密度(下同)。分布型
的判定方法为: L * < 1时为均匀分布, L * = 1 时为随
机分布, L * > 1时为聚集分布。该指数与密度无关,比
较两个种群时却可以显示同等程度的聚集性。
1. 4. 3　David M oor e指数　I= S2 / x- 1, I < 0时为均
匀分布, I= 0时为随机分布, I> 0时为聚集分布。该指
标适于比较同一物种在不同地区的种群聚集度。
1. 4. 4　Cassie Kuno 指数　CA = ( S 2- x ) / x 2, CA< 0
时为均匀分布, CA= 0时为随机分布, CA> 0时为聚集
分布。该指数为负二项分布 K 的倒数。
1. 4. 5　扩散系数　C= S2/ x , C< 1 时为均匀分布,
C= 1时为随机分布, C> 1时为聚集分布。该指标用来
检验种群扩散是否属于随机分布。
1. 4. 6　负二项分布　K = x / ( S 2/ x- 1) , 与虫口密度
无关,它既能由毛虫的聚集习性形成,又可因环境的差
异形成。K→∞时近似泊松分布。
1. 5　喜食度( DFPP)
1. 5. 1　毛虫对某种植物的喜食度( DFPP　Deg ree of
feeding preference to plant )　以采食某种植物的毛虫
数( t )占采食所有植物毛虫总数( T )的百分比表示,
即: DFPP= t / T×100%。
1. 5. 2　毛虫对植物某部位(或器官)喜食度　采食植
物某部位(或器官)的毛虫数( t′)占采食该植物毛虫总
数( t ) 的百分比, 即: DFPS = ( t′/ t ) ×100% ( DFPS:
Degr ee o f feeding preference to site)。
1. 6　优势度( D )
指某种植物在群落中的地位和重要程度
D = ( C+ H + P ) / 3( C:盖度; H : 高度; P :为 0. 25
m2样方内该物种的干重)。
2　结果与分析
2. 1　草原毛虫的食性
2. 1. 1　在研究区域内,为草原毛虫所采食的植物多达
20 余种, 但对不同植物的喜食程度却存在极大的差
异。其中, 草原毛虫对嵩草的偏爱程度最高, 喜食度
44. 3% ,其次为垂穗披碱草, 喜食度 30. 7%, 这 2种植
物占采食总量的 75%。其他18种植物中, 除剪股颖的
喜食度在 6. 45%、苔草 ( Carex kansuensis) 和珠芽蓼
85第 1期 万秀莲等:草原毛虫幼虫的食性及其空间格局
( Polygonum viv ip arum)在 2. 67%以外,其余 15 种的
喜食度不足 1% ,而属于拒食或基本不食的植物则高达
12种之多。结果表明,草原毛虫的食性属于窄幅型,尽管
有采食行为发生的植物较多,但对其能量需求起主导作
用的植物却极少, 其中又以嵩草的地位尤显重要(图1)。
图 1　草原毛虫对植物的喜食度
F ig . 1　Degree of feeding pr eference of caterpillar to plants
　　A:嵩草 K obresia sp . ; B:垂穗披碱草 E lymu s nutans; C :剪股颖 A -
gr ostis h ugoniana; D : 苔草 Carex kansu ensi s; E: 珠芽蓼 P olygonum
v iv ip arum; F:钝叶银莲花 A nemone obtusi loba; G: 棘豆 Oxy trop is kan-
su ensi s; H: 洽草 K oele ria c risatata; I: 毛茛 R anunculu s; J: 鹅绒委陵菜
P otent il la anser ine; K : 棱子芹 P leurosp ermum camtschati cum; L: 车前
P lantag o asiati ca; M :草玉梅 A nemone riv ularis; N :兰石草 Lancea t ibe t-
ica; O :鼠尾草 Salv ia j ap onica; P:喉华草 Comastoma p ulmonar ia; Q :早
熟禾 Poa sp. R:美丽龙胆 Lancea tibeti ca; S:蓝花韭 A l lium beesianum;
T :马先蒿P ed icularis sp.
2. 1. 2　草原毛虫除了对植物存在极强的选择性外, 对
植物不同部位和器官的喜好程度亦存在极为显著的差
异。就嵩草而言, 草原毛虫采食茎尖者占 97% , 只有
3%以叶为食; 垂穗披碱草则全部以叶为食,但大多倾
向于顶端或上部的叶片,且以叶端采食者居多; 采食穗
或花序者仅见于剪股颖和洽草,分别占采食该草种毛
虫总数的 42. 9%和 25. 0% ;其他植物的采食部位均为
上部叶片的顶端。由此可见,草原毛虫的取食部位和器
官具
图 2　草原毛虫的取食部位
Fig . 2　Feeding site of Gynaep hora alp herak ii
有因种而异的特点(图 2)。
2. 2　植被性状与虫口密度的关系
2. 2. 1　优势度
　　在植被组成中,嵩草和垂穗披碱草占有绝对优势,
但两者的优势度呈极显著负相关关系(图 3)。研究表
明,草原毛虫的虫口密度( y )与垂穗披碱草优势度( x )
呈负相关关系( y = -0. 6974x + 46. 821, R2 = 0. 7462)
(图 4) ,与嵩草的优势度( x )呈正相关关系( y= 0. 7359
x- 8. 4486, R
2
= 0. 6433) (图 5)。
图 3　嵩草与垂穗披碱草优势度的关系
Fig. 3　Relationship o f dominance bet ween
K obr esia sp. and Elymus nutans
图 4　垂穗披碱草优势度与虫口密度的关系
Fig. 4　Relationship betw een dominance of
Elymus nutans and larv ae densit y
2. 2. 2　多样性
虫口密度随着植被多样性的增加呈显著上升的空
间变化。样区Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ的植物种数和多样性指数依次
递减,样区间梯度差异显著或极显著( P< 0. 05或 P<
0. 01)。虫口密度的变化与多样性的递降趋势完全吻
合,而且各样区间的差异程度也近乎一致( P< 0. 05或
86 草　地　学　报 第 14卷
P< 0. 01) ,表现出拟合度极高的正相关性。但与此同
时, 3个样区中嵩草和垂穗披碱草的优势度也依次呈
递减(嵩草)或递增(垂穗披碱草)的显著变化( P <
0. 05或 P< 0. 01) , 这对于解释多样性与虫口密度相关
性的作用机制具有重要的意义(表 1)。
2. 3　草原毛虫空间分布格局
通过样区 2个空间尺度多项聚集度指标计算结果
表明(表 2、3) , 草原毛虫在样区尺度上的水平分布格
局基本上呈均匀分布,而在研究地尺度上则趋向于聚
集分布。在垂直空间上,草原毛虫集中分布于 10～20
和 30～40 cm 两个高度区(图 6) , 前者包括毛虫总数
的 53. 3%, 后者占 31. 0%, 因而其空间分布格局带有
明显的聚集分布型特征。
图 5　嵩草优势度和虫口密度的关系
F ig . 5　Relat ionship bet ween dominance
of K obr esia sp. and lar vae densit y
表 1　植被多样性与虫口密度的关系
Table 1　Relationship betw een vegetation div er sity and lar va e density in different sites
样区
Plot
物种丰富度(种/样地)
Rich nes s
( species/ plot)
多样性指数
Index of
diversity
均匀度指数
Index of
even nes s
嵩草优势度
Dominance of
K obresia sp.
披碱草优势度
Domin ance of
E lymus nutans
虫口密度(头/ m2)
Larvae density
( Caterpil lars/ m2)
样区Ⅰ PlotⅠ 56. 7aA 3. 080aA 0. 881aA 0. 230aA 0. 166aA 33. 8aA
样区Ⅱ PlotⅡ 49. 1bB 2. 676bA 0. 787bB 0. 172bB 0. 272bB 25. 3bA
样区Ⅲ Plot Ⅲ 42. 5cC 2. 043cB 0. 721cB 0. 099cC 0. 328cC 16. 1cC
　　注:同列中不同小写字母间差异显著( P < 0. 05) , 不同大写字母间差异极显著( P< 0. 01)
Note: T he low er case and capital let ters as supers cript s indicate signif icant dif ferences ( P < 0. 05) an d ex tr emely s ignif icant dif f erences ( P <
0. 01) r espect ively betw een data in the s am e colum n followin g Duncan′s mul tiple range tes t
表 2　聚集度指数
Table 2　The indices of aggr eg ation
样区 Plot N x S 2 K C CA I I
m* / x
总体 T otal 90 5. 24 6. 68 19. 12> 0 1. 27> 1 0. 05> 0 0. 27> 0 1. 05> 1 1. 052> 1
样区Ⅰ PlotⅠ 30 7. 25 4. 50 - 19. 80< 0 0. 62< 1 - 0. 05< 0 - 0. 38< 0 0. 95< 1 0. 973< 1
样区Ⅱ PlotⅡ 30 5. 27 3. 23 - 13. 59< 0 0. 61< 1 - 0. 07< 0 - 0. 39< 0 0. 86< 1 0. 927< 1
样区Ⅲ PlotⅢ 30 3. 20 1. 96 - 8. 25< 0 0. 61< 1 - 0. 12< 0 - 0. 39< 0 0. 88< 1 0. 879< 1
表 3　各样区分布格局的 x2拟合检验
T able 3　x 2 m odeling test of distr ibution patt tern fo r differ ent sites
样区
Plot
泊松分布
Pois son dist ribu tion
负二项分布
Negat ive b inomial di st ribut ion
分布格局
Dist ribut ion pattern
总体 T otal P < 0. 05 P> 0. 05 聚集 Aggregation
样区Ⅰ PlotⅠ P < 0. 05 P< 0. 05 均匀 Evenness
样区Ⅱ PlotⅡ P < 0. 05 P< 0. 05 均匀 Evenness
样区Ⅲ Plot Ⅲ P < 0. 05 P< 0. 05 均匀 Evenness
图 6　草原毛虫垂直分布格局
F ig . 6　Vertica l distr ibut ion pattern of caterpillar s
3　讨　论
3. 1　草原毛虫的食性除受制于遗传因素外,栖息地的
季节变化、食物组成、食物丰度、食物胁迫、某些特定化
学物质的含量和变化以及虫龄等因素也会对食性产生
一定程度的影响 [ 1, 11, 12]。现有的研究大多认为草原毛
虫的食性以广谱型为基本特征, 其食物组成高达 40余
种,其中喜食的植物也在 16种以上, 在喜食植物中, 禾
草的喜食度居于首位, 其次为莎草类[ 9]。本研究的结果
与此结论有较大出入, 属于可食植物的种数仅为 20余
87第 1期 万秀莲等:草原毛虫幼虫的食性及其空间格局
种,而喜食植物则不足 5种,莎草类喜食度明显高于禾
草。所以出现如此差异,除普遍认定的影响因素而外,
尚不能排除研究方法上导致的误差。毋容置疑, 无论是
在实验室的条件下,还是在野外扣笼饲养的条件下, 其
生境基本要素的组成和协调效应总是与天然环境存在
一定的差异, 有时这种差异的存在、来源及其作用机制
甚至超出了人类现有的认知能力。因此,在人为设定条
件下得出的结果只能是对客观真实状态的一种估测或
者是进行推断的一种依据。
3. 2　在有关食性的研究中,涉及植物不同部位和器官
的研究为数甚少。但有关昆虫取食趋向性的研究普遍
认为,植株的幼嫩部位或新生的组织由于质地柔嫩、营
养丰富和易于消化等特点, 因而常为采食者所更为青
睐[ 13 , 14]。当然,某些特殊化学物质(如毒素、诱导性信
息素等)在植株不同部位或器官上含量的差异以及机
械支撑力、机械障碍等的不同也是影响昆虫取食趋向
的重要因素[ 15, 16]。在本研究中,草原毛虫的取食部位
基本上集中于植株的上部, 且以茎尖、叶端或叶缘为主
要采食点,该结果除与上述因素有关外,还可能与草原
毛虫喜阳光照射、需由外部获取更多的能量有关。究竟
何种因素起主导作用, 尚需作进一步研究。
3. 3　植被物种的多样性与虫口密度的关系虽然表现
为正相关,但这并不意味着植物种数的增加与虫口密
度间存在直接的因果关系。因为,在数10种植物中, 为
草原毛虫所采食的种类不过 10余种,而喜食的植物则
为数更少,因而物种多样性的增加并不能引起食物丰
度的增加。然而, 在物种多样性增加的同时,嵩草的优
势度也会随之上升, 从而使草原毛虫喜食植物更趋丰
富。可见,多样性与虫口密度的关系只是一种表象, 其
本质意义仍然表现喜食植物数量的变化。
3. 4　草原毛虫的空间分布显然受制于其喜食植物和
喜食部位及器官的分布。就植物群落尺度而言, 3个样
区具有不同的群落特征,但各样区内部的群落组成和
结构则相对趋同。特别是与草原毛虫活动取向密切相
关的嵩草和垂穗披碱草在群落中的优势地位及空间格
局,在同一样区内差异相对较小,但样区间的差异甚为
显著, 这在一定程度上决定了草原毛虫在空间分布上
必然表现出类似的特征,即:在研究地区尺度上为聚集
分布,而在样区尺度则为均匀分布。就垂向分布而言,
之所以会出现 2个密集分布区段,主要是因为草原毛
虫集中分布的 2个高度区恰好与其最为喜食的嵩草和
垂穗披碱草的自然高度一致, 而草原毛虫又具有自上
而下的取食特性,因此便出现了在垂直空间上聚集于
10～20 cm 和 30～40 cm 个高度区段的分布格局。
参考文献
[ 1]　丁岩钦. 虫种群数学生态学原理与应用 [ M ] ,北京,科学出版社,
1980. 2
[ 2] 　Ch rist ine A, Am rmer , Robert N Wiedenmann, Daniel R Bush.
Plant feeding site selection on soyabean by th e f acu ltat iv ely p hoy-
t op hag ous predator Oriu s ins idiosus [ J ] . Entomologia Experi-
mental is Et Applicata, 1998, 86( 2) : 109-118
[ 3]　钦俊德,王琛柱. 论昆虫与植物的相互作用和进化的关系[ J] . 昆
虫学报, 2001, 44( 3) : 360-365
[ 4]　何孝德,王薇娟. 青海省草原毛虫分布区域及危害等级划分初探
[ J ] .草业科学, 2003, 20( 8) : 45-48
[ 5]　杨志荣,伍铁桥, 刘世贵,汪志刚 ,郭万祥. V . B草原毛虫生物防
制剂的应用技术研究[ J] .草地学报, 1995, 3( 4) : 317-323
[ 6]　施大钊, 旭疆. 改进草原鼠虫害预警系统的管理 [ J] . 草地学
报, 2005, 13 ( 1) : 71-74
[ 7]　Sing er M C, Nieminen M. Spacial and temporal patterns of cater-
pil lar p erformance and the suitabilit y of tw o hos t plant species
[ J ] . Ecological Entomology, 2003, 28( 2) : 193-202
[ 8]　Kahn J K, Gerin g J C . Commun ity st ructur e of arboreal cater-
pil lars w ithin and am on g four t ree species of the eas tesn decidu-
ous fores t [ J ] . Ecological Entomology, 2003, 28( 6) : 747-757
[ 9]　严　林,刘振魁, 梅洁人,兰景华. 野外扣笼条件下草原毛虫对食
物的选择[ J ] .草地学报, 1995, 3( 4) : 257-268
[ 10] R.L . 梅特卡夫, W. H.勒克曼. 害虫管理引论[ M ] .北京,科学出
版社, 1984. 98
[ 11 ] Ochrogaster lunifer G J . Floater, rainfall , nit rogen and host
plant con dit ion : consequences for th e proces sionary caterp illar
[ J] . Ecolog ical Entomology, 1997, 22( 3) : 247-255
[ 12 ] 朱 麟,古德祥. 昆虫对植物次生性物质的适应策略[ J ] . 生态学
杂志, 2000, 19( 3) : 36-45
[ 13] Stamp N E, Bow er s M D. Foraging behaviour of caterpillars giv-
en a choice of plant genotypes in th e pres ence of in sect pr edator s
[ J] . Ecolog ical Entomology, 2000, 25( 4) : 486-492
[ 14] 李月红,刘树生. 植食性昆虫的学习行为[ J] . 昆虫学报, 2004,
479( 1) : 106-116
[ 15] Danel B V ickerman, Gerrit d e Boer. Maintenance of narrow diet
breadth in the monarch bu tterfl y caterpill ar : response to variou s
plant species an d chemicals [ J ] . Entomologia Experimentalis Et
Applicata, 2002, 104: 255-269
[ 16] 赵福琴,刘德明. 植食性昆虫与植物性食物间的相互关系[ J] . 生
物学通报, 2002, 37( 4) : 27-29
(责任编辑　孟昭仪)
88 草　地　学　报 第 14卷