全 文 ：寄生植物对寄主的选择和影响 3
胡　飞 3 3 　孔垂华
(华南农业大学热带亚热带生态研究所 ,广州 510642)
【摘要】　寄生植物对寄主的选择性与寄主营养物质的含量、合成的次生物质和硬度有关. 多寄主存在的条
件下 ,有利于寄生植物的生长发育. 通过改变寄主光合产物的流向和影响寄主叶片的气孔调节 ,寄生植物
对寄主生理和形态产生显著的影响. 寄生植物的存在使植物群落的生物量、组成多样性和动态发生改变.
大量研究显示 ,寄生植物对寄主的选择和影响与植食性动物对取食植物的选择和影响有很多相似之处. 气
候变化对寄生植物与寄主关系影响的研究还刚刚起步 ,寄生植物对寄主选择和影响的研究对有害寄生植
物的防除和有益寄生植物的利用有重要的价值 ,应该重视和加强.
关键词 　寄生植物 　寄主 　植食性动物 　取食 　相互关系
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 05 - 0905 - 04 　中图分类号 　Q94819 　文献标识码 　A
Selectivity and influence of parasite plants on their hosts. HU Fei , KON G Chuihua ( Institute of Tropical and
S ubt ropical Ecology , South China A gricultural U niversity , Guangz hou 510642 , China) . 2Chin. J . A ppl .
Ecol . ,2004 ,15 (5) :905～908.
More and more studies have demonstrated that parasite plants have strong selectivity on their hosts ,which is cor2
related with nutrients ,secondary metabolites and hardship . It is beneficial to the growth and development of para2
site plants under multiple hosts. Parasite plants can change the direction of photosynthate flow and influence the
adjustable ability of leaf stomata on their hosts. The growth and development of these hosts are dramatically in2
fluenced. Furthermore ,parasite plants are able to have strong impacts on biomass ,composition diversity ,and fluc2
tuation of the community in which they occurred. An increasing number of studies showed that the interactions
between parasitic plants and their hosts may compare with those between herbivores and plants. The influence of
climate changing on the relationships between parasite plants and their hosts is at beginning. Recently ,most of
parasite plants have more economical values other than harmful weeds. Therefore ,researches on the relationships
between parasite plants and their hosts are of significance both in theoretical and practical aspects.
Key words 　Parasite plants , Host , Herbivores , Interactions.
3 国家自然科学基金项目 (30170182)和国家“十五”科学技术攻关资
助项目 (2001BA509B07) .3 3 通讯联系人.
2002 - 10 - 12 收稿 ,2003 - 02 - 28 接受.
1 　引 　　言
寄生植物约 3 000 种 ,分属 16 个科 ,占种子植物的 1 %.
寄生植物已分布全球 ,它们通过吸器吸取寄主植物营养而生
存[1 ,30 ] . 寄生植物对农林业生态系统的危害已受到重视 ,并
进行了广泛的研究 [33 ] ,但寄生植物在自然群落中与寄主的
关系尚未深入研究. 有意思的是 ,寄生植物和寄主的关系与
植食性动物和取食植物的关系有许多相似之处 ,两者均是从
植物中获取营养而生长发育. 相对而言 ,植食性动物尤其是
植食昆虫与植物关系的研究要深入得多. 本文将讨论寄生植
物对寄主的选择和影响 ,对寄主群落结构和动态的影响 ,以
及对气候变化的响应 ,并将这些影响与植食性动物对取食植
物的影响进行比较 ,探讨寄主植物和植食性动物与寄主 (取
食)植物关系的异同 ,阐明其理论意义与实践意义.
2 　寄生植物对寄主的选择
和植食性动物一样 ,寄生植物对寄主表现出强烈的选择
性.这种选择性一般认为是由寄主营养的多样性以及含氮量
差异造成的[4 ,5 ,22 ,23 ] . 与植食性动物不同的是 ,寄生植物的
寄主较为广泛 ,分布格局受寄主特性的影响较大. 植物的次
生物质往往是植食性动物选择取食植物的重要因子 ,从而形
成了特有的专食性和杂食性 [5 ,6 ] . 虽然寄生植物对寄主选择
的化学关系还未进行广泛的研究 ,但近年来 ,寄生植物和寄
主间的化学识别关系研究取得了进展 [18 ] ,寄主合成的化学
物质在寄生植物选择中同样有作用.
寄生植物具有从潜在的寄主中选择偏好寄主的特性 ,这
与植食性动物取食植物相似 [22 ] . 在多寄主存在的自然群落
中 ,寄生植物往往寄生在几种特定的植物上 [15 ] . 不同的寄生
植物选择寄主的方式和时期也有很大的差异. 例如 ,一些寄
生植物能够准时地寄生在刚刚打破休眠的寄主种子上 ,这种
及时性与寄主种子打破休眠和萌发过程中释放的化学物质
的诱导有关[1 ,7 ,15 ,34 ,49 ] . 一些寄生植物种子萌发后能够选择
生长方向 (类似于向光性) ,朝最适的寄主方向生长 ,最终接
触寄主 ,产生吸器 , 而完成寄生过程 [22 ,37 ] . 在以上两种情况
下 ,化学物质的信号作用是重要因素之一 . 还有部分寄生植
应 用 生 态 学 报 　2004 年 5 月 　第 15 卷 　第 5 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,May 2004 ,15 (5)∶905～908
物可以通过动物运动或取食 ,将种子传播到合适的寄主
上[1 ] .尽管寄生植物选择寄主的方式很精巧 ,但与植食性动
物选择取食植物相比 ,由于其不能整株发生长距离的位移 ,
从而限制了其选择最适的寄主种类或个体.
不同的寄生植物选择寄主种类有很大的差异 [32 ] . 尽管
也有一些寄生植物对寄主的选择范围相对较少 [2 ] ,甚至有少
数专性寄生植物只能寄生在一种寄主上 [6 ] ,但大多数的寄生
植物 ,如菟丝子属 ( Cuscuta spp1) 和扁萼花属 ( Castilleja
spp1) 都能够寄生于数百种植物上. 尽管大多数寄生植物具
有广寄性 ,但寄生植物在不同寄主上的寄生过程和寄生程度
却有很大的差别. 一些寄主仅能维持寄生植物的生存 ,而一
些寄主则能支持寄生植物旺盛的营养和生殖生长 [13 ,21 ,44 ] .
从这些事实来看 ,寄生植物的广寄现象与植食性动物在取食
上倾向于杂食性相似 ,在寄主 (可取食) 植物丰富时 ,又有选
择性.
许多寄生植物能同时寄生于多种寄主的个体上 [14 ,23 ] ,
这可能是因为不同的寄主可以为特定的寄生植物提供不同
类型的资源 (这些资源包括营养和化学防御两个方面) . 从进
化的观点看 ,广寄性的寄生植物要比专性寄生植物具有更强
的适应性[17 ] ,这与杂食性动物可获取更丰富的营养和适应
更广泛的环境 ,而比专食性动物具较大的生存区域相似. 许
多研究结果表明 ,多种寄主存在对大部分广寄性寄生植物的
生长发育有利[20 ,23～25 ] .
植物次生代谢产物、硬度、含氮量和固醇含量等是影响
动物取食的重要因素. 这些因素的重要性因取食动物的种类
不同有较大的差异 [3 ,36 ] . 有趣的是 ,寄生植物对寄主的选择
“行为”与植食性动物对取食植物的选择行为也有相似之处.
一些研究指出 ,豆科植物之所以易被寄生植物寄生 ,是因为
其含氮量较高[14 ,21 ,25 ,44 ,47 ] ,而矿质元素含量低或次生代谢
物质含量高的植物则不易被寄生 [23 ] . 在胁迫条件下 ,寄主抵
御寄生植物寄生的能力往往下降 [12 ] . 由于寄生植物和寄主
植物的基础代谢过程相同 ,寄主在运用化学防御对付寄生植
物时而不影响自身生长是很难的. 因此 ,寄主对寄生植物的
化学防御能力比对植食性动物要弱. 已有研究表明 ,一些寄
生植物种子萌发和吸器产生的化学信号大多是寄主产生的
化感抑制物质 ,这些寄生植物可以突破寄主的化学防御而寄
生[18 ] .因此 ,寄主的次生物质在寄生植物选择过程的作用不
容忽视.
与植食性动物对取食植物的选择行为相比 ,寄生植物对
寄主的选择还有许多方面没有被研究过. 例如 ,植食性动物
可以通过选择取食适当的植物贮存毒素而避过天敌的捕食.
寄生植物是否能采用同样的方法来防御植食性动物的取食 ?
在不同寄主上生长的寄生植物对子代选择寄主的“行为”是
否产生影响 ? 在自然群落中 ,广寄性寄生植物的初寄寄主是
否对其进一步选择寄主产生影响 ? 这些都是值得研究的问
题.
3 　寄生植物对寄主生长的影响
寄生植物对寄主生长的影响与植食动物取食对植物影
响有所不同 ,主要表现在寄生植物吸取寄主产生的有机物和
无机资源的数量比植食性动物大得多. 例如 ,地上部仅几毫
米的 根 部 半 寄 生 植 物 独 脚 金 属 ( S t riga spp1 ) 的
S1 hermonthica 能使其寄主高粱的生物量减少 30 %以上 ,而
S1 hermonthica 本身植株生长量却远小于高梁的减少量 [47 ] .
菟丝子通过改变寄主的生理机能使寄主植物的光合产物增
加 ,这种增加主要为菟丝子生长发育所利用 [42 ] . 相似地 ,半
寄生植物桑寄生科的槲寄生 ,一方面部分地改变了寄主吸收
的营养和光合产物的流向 [11 ,26 ,43 ] ,另一方面寄生诱导了寄
主的生理响应 ,使寄主的生长和资源分配产生异常 [6 ,9 ,19 ] .
油杉寄生属 ( A rceuthobium spp1) 的生物量不到其针叶
树类寄主的 10 % ,但油杉寄生属却能显著地增加寄主的水
分消耗和降低其叶水势 [16 ,41 ] . 当针叶树类植物被油杉寄生
属寄生 ,针叶树类寄主整株气孔的蒸腾量都增加 ,无论是针
叶树类寄主被寄生了的枝条 ,还是没有被寄生的枝条 ,它们
的水分利用率均下降. 油杉寄生属寄生还能使寄主发生“扫
帚病”(witches’broom) ,损害寄主植株的营养平衡和呼吸
率[33 ,41 ] . 因油杉寄生属寄生诱导寄主在生理和形态上的变
化可使寄主植株的生长量减少 80 %左右. 研究表明 ,一些半
寄生植物对寄主生理过程的影响要比油杉寄生属寄生还要
强 ,极强的夜间蒸腾使得半寄生植物通过寄主木质部连续获
取大量的营养. 许多寄生植物还具有损害寄主植物叶片气孔
调节的能力. 这种损害降低了寄主植株的水分利用效
率[16 ,34 ,41 ] . 植食性动物对取食植物生长的影响主要通过调
节取食植物的生理过程 (或形态) 和唾液输入产生 [28 ] . 相对
而言 ,寄生植物对寄主生理和形态上的影响远超过了植食动
物对取食植物的影响. 这是在自然群落中寄生植物对寄主的
损害比植食性动物强的原因之一.
植食性动物与取食植物间存在协同进化的关系 ,但寄生
植物是否作为寄主进化的选择压力之一 ,还需要进一步的研
究[31 ] . Medel[29 ]研究了一种生长在智利北部的槲寄生植物
Tristerix aphyllus 与一种有两个不同类型 (长刺和短刺) 的
仙人掌 ( Echinopsis chilensis) 寄主间的关系. 结果发现 ,长刺
型仙人掌个体因阻止了取食 T1 aphyllus 种子的鸟类栖息 ,
较少被寄生 , 而其短刺型则易被 T1 aphyllus 寄生. 这样 ,
T1 aphyllus 对寄主不同的寄生压力 ,使长刺型的仙人掌在
群落中获得了优势.
植食性动物取食时 ,被取食植物存在补偿或超补偿现
象.寄生植物对寄主的伤害能否产生补偿效应还是一个未知
数.植食性动物取食对植物的影响与寄生植物对寄主影响的
差异还表现在对被取食植物和寄主生长区域化学组成的改
变上. 由于植食动物的运动能力 ,植食性动物消耗取食植物
的生物量 ,通过排泄物的形式输送到距取食植物较远的位
置[46 ] ,而寄生植物消耗的寄主生物量的大部分仍保留在寄
主生长的区域内.
4 　寄生植物对寄主群落的影响
寄生植物和植食性动物一样均能强烈地影响他们存在
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区域内的植物群落的生物量、组成多样性和动态变化. 和植
食性动物取食一样 ,全寄生植物通常减少植物群落的总生物
量.半寄生植物虽然也减少寄主群落的生物量 ,但这种减少
往往由于半寄生植物的存在 ,使整个群落的生物量得到补
偿[20 ] . 因此 ,半寄生植物对整个群落生物量的影响有正面、
中性或负面 3 种可能 ,但负面影响居多 [20 ,25 ] . 半寄生植物除
直接吸取寄主的营养外 ,还与寄主竞争光资源. 这种竞争在
植食性动物取食过程中不可能产生. 因此 ,半寄生植物多分
布在营养相对较少和生物量相对较低的生境条件下 [27 ,45 ] .
在生产力低的立地条件下 ,寄主对光的竞争较小 ,半寄生植
物因竞争占优势而生长良好.
植食性动物取食的选择性可使植物群落的种类组成发
生改变[8 ] . 寄生植物对寄主也有选择性 ,也会改变易寄植物
(preferred host)和抗寄生 ( non2preferred host ) 植物组成群落
间的竞争关系[11 ] . 寄生植物对寄主的危害越强 ,寄主的种类
越少 ,寄生植物对群落结构的影响就越大 [15 ] .
寄生植物对植物群落结构的改变不仅因寄生植物的种
类不同而有差异 ,而且还与寄主植物种群所处的环境梯度有
关.菟丝子属的 C1salina 是美国加利福利亚洲南部沿岸盐
沼地带植物群落中的一种寄生植物. 由于 C1 salina 对不同
寄主的危害程度在不同海拔环境下存在差异 , C1salina 的
出现使群落间相互关系发生了改变 ,使原有的稳定群落结构
发生了变化. Pennings 等[34 ,36 ] 研究表明 , 潮水淹没对
C1salina 造成的胁迫是 C1salina 对寄主产生的危害在海拔
低处比海拔较高处要弱的一个重要因素.
在寄生植物出现的范围内 ,寄生植物对寄主生存构成了
威胁 ,甚至导致群落中的易寄植物逐渐减少 ,以致消失 ,随后
寄生植物因失去寄主也随之消失. 寄生植物消失后 ,该区域
原有的植被类型逐渐得到恢复 [34 ] . 植食性动物和取食植物
群落间也会形成相互作用 ,甚至使取食植物群落结构发生多
种周期性波动[7 ] . 但取食性动物的迁移能力使自然条件下很
难出现植食动物和取食植物同时消失的现象. 寄生植物对寄
主群落中其它非植物有机体也产生影响. 寄生植物可以和其
它以消耗寄主资源的有机体竞争资源 [38 ,39 ,42 ] . 另外 ,因寄生
植物改变寄主的形态结构 ,也间接地对以寄主为栖息场所的
物种产生影响 ,例如槲寄生就增加了寄生区森林鸟类和昆虫
的密度和多样性[35 ] .
由于寄生植物在种群水平上和其它有机体间的相互关
系受多种生物和非生物因素的影响 ,寄生植物引起的植物群
落组成的变化 ,往往会导致植物群落多样性的增加或减少.
这种多样性的变化与植物群落中寄主的种类相关 [15 ,20 ] . 寄
生植物在资源缺乏的生境下对植物群落物种多样性的影响 ,
还可能通过改变植物凋落物的分布和降解速度方式来实
现[40 ] .这些影响结果的表现时间较长 ,因而有必要进行长期
定点研究.
全球气候变化条件下生态系统物种间相互关系的调整 ,
是受到广泛关注的科学问题. 大量的研究表明 ,由于 CO2 增
加和气候的变化 ,植物的基础代谢和次生代谢都将发生变
化.这种变化对取食动物和其它有机体间的关系的影响已进
行了大量的研究[27 ,40 ] . 但气候变化对寄生植物和寄主间关
系的影响 ,研究还很少. 已有研究发现 ,CO2 浓度的增加 ,引
起寄生植物对寄主群落的危害程度增加 [10 ] ,但在 C3 寄生杂
草和 C4 寄主作物间 ,却因 CO2 浓度的升高 ,使 C4 寄主作物
获得更大的益处 ,C3 寄生杂草的生长反而下降 [48 ] .
从目前的研究状况分析 ,以下几个问题应当引起重视 :
1) CO2 浓度的增加是否影响寄生植物的生长. 这种影响是由
CO2 浓度增加直接作用于寄生植物的结果 ,还是因为寄主响
应 CO2 浓度增加的结果. 2) 寄生植物对寄主生物量的影响
以及对群落总生物量的影响 ,在 CO2 浓度增加条件下是否
发生改变 ,这种改变与生境营养水平的联系如何 ? 3) CO2 浓
度增加 ,在寄生植物存在条件下不同寄主间的竞争状况是否
发生变化.
5 　结 　　语
国内外对植食性动物 ,特别是害虫取食作物的规律给予
了大量的研究 ,在理论和实践中都取得了显著的成果. 这些
研究和应用包括物理 (光引诱) 和化学诱导 (性激素、取食诱
导) 、化学拒避和天敌吸引等诸多方面. 但在寄生植物与寄主
关系理论国内还未研究 ,国外仅有一些零星的报道 [50 ] . 比较
而言 ,对寄生植物与寄主关系的研究和应用上 ,国外对理论
上的认识要深入一些 ,而国内则主要集中在寄生杂草的防除
和有益寄生植物的利用上. 事实上 ,寄生植物与寄主间关系
的理论研究是实践中更好地指导有益寄生植物生产和防除
有害寄生杂草所必须的. 在我国有相当部分的寄生植物是价
值极高的中草药. 由于经济效益的关系 ,现在有些地区甚至
将过去收获大豆清除菟丝子的种植方式 ,改为种植大豆以收
获菟丝子. 因此 ,对寄生植物与寄主间各种相互关系的研究
应该加强和重视.
参考文献
1 　Atsatt PR. 1983. Host2parasite interactions in higher plants. In :Lange
OL ,Nobel PS ,Osmond CB eds. Encyclopedia of Plant Physiology ,Vol
12C. New York ,Berlin ,Heidelberg :Springer. 519～535
2 　Barlow BA ,Wiens D. 1977. Host2parasite resemblance in Australian
mistletoes : The case for cryptic mimicry. Evolution ,31 :69～84
3 　Behmer ST ,Elias DO. 2000. Srerol metabolic constrains as a factor
contributing to the maintenance of diet mixing in grasshopphers
(Orthoptera :Acrididae) . Physiol Biochem Zool ,73 :219～230
4 　Bernays EA. 1989. Host range in phytophagous insects : The poten2
tial role of generalist predators. Evol Ecol ,3 :299～311
5 　Bernays EA ,Bright KL , Gonzalez N , et al . 1984. Dietary mixing in
a generalist herbivore : Tests of two hypotheses. Ecology ,75 : 1997
～2006
6 　Brochot NE ,Tinnin RO. 1986. The effect of dwarf mistletoe on starch
concentration in the twigs and needles of lodge pole pine. Can J For
Res ,16 :658～660
7 　Bryant J P. 1981. Phytochemical deterrence of snowshoe hare browsing
by adventitious shoots of four Alaskan trees. Science ,213 :889～890
8 　Bryant J P ,Provenza FD ,Pastor J ,Reichardt PB ,et al . 1991. Inter2
actions between woody plants and browsing mammals mediated by
secondary metabolites. A nn Rev Ecol Syst ,22 :431～446
9 　Cook CE ,Whichard L P ,Wall ME , et al . 1972. Germination stimu2
7095 期 　　　　　　　　　　　　　　　　胡 　飞等 :寄生植物对寄主的选择和影响 　　　　　　　　　　　
lants II. The structure of strigol%a potent seed germination stimu2
lant for witch weed ( S t riga lutea Lour. ) . J A m Chem Soc , 94 :
6198～6199
10 　Dale H ,Press M. 1998. Elevated atmospheric CO2 influences the in2
teraction between the parasitic angiosperm Orobanche minor and
its host Trif oli um repens. New Phytol ,140 :65～73
11 　Ehleringer J R ,Schultze ED , Ziegler H , et al . 1985. Xylem mistle2
toes :Water or nutrient parasites ? Science ,227 :1479～1481
12 　Gehring CA ,Whitham TG. 1992. Reduced mycorrhizae on J unipe2
rus monosperma with mistletoe : The influence of environmental
stress and tree gender on a plant parasite and a plant2fungal mutual2
ism. Oecologia ,89 :298～303
13 　Gibson CC , Watkinson AR. 1991. Host selectivity and the media2
tion of competition by the root hemiparasite Rhinanthus minor.
Oecologia ,86 :81～87
14 　Gibson CC ,Watkinson AR. 1989. The host range and selectivity of
a parasitic plant : Rhinanthus minor L . Oecologia ,78 :401～406
15 　Gibson CC ,Watkinson AR. 1992. The role of the hemiparasitic an2
nual Rhinanthus minor in determining grassland community struc2
ture. Oecologia ,89 :62～68
16 　Goldstein G , Rada F , Sternberg L , et al . 1989. Gas exchange and
water balance of a mistletoe species and its mangrove hosts. Oecolo2
gia ,78 :176～183
17 　Govier RN ,Nelson MD , Pate J S. 1967. Hemiparasitic nutrition in
angiosperms Ⅰ. The transfer of organic compounds from host to
Odontites verna (Bell. ) Dum. (Scrophulariaceae) . New Phytol ,66 :
285～297
18 　Hu F(胡　飞) , Kong C2H(孔垂华) . 2003. Parasite plants chemi2
cal recognition to host . Acta Ecol S in (生态学报) ,23 :1201～1207
(in Chinese)
19 　Ihl B ,Jabob F ,Sembdner G. 1987. Investigation on the endogenous
levels of abscises acid in a range of parasitic phanerogams. J Plant
Growth Regul ,5 :191～205
20 　Joshi J ,Matthies D ,Schmid B. 2000. Root hemiparasites and plant
diversity in experimental grassland communities. J Ecol ,88 :634～
644
21 　Kelly CK. 1990. Plant foraging :a marginal value model and coiling
response in Cuscuta subinclusa. Ecology ,71 :1916～1925
22 　Kelly CK. 1992. Resource choice in Cuscuta europaea. Proc Natl
Acad Sci USA ,89 :12194～12197
23 　Kelly CK ,Horning K. 1999. Acquisition order and resource value in
Cuscuta attenuata. Proc Natl Acad Sci USA ,96 :13219～13222
24 　Marvier MA. 1998. A mixed diet improves performance and herbi2
vore resistance of a parasitic plant . Ecology ,79 :1272～1280
25 　Marvier MA. 1998. Parasite impacts on host communities : Plant
parasitism in a California coastal prairie. Ecology ,79 :2616～2623
26 　Marshall JD ,Dawson TE , Ehleringer J R. 1994. Integrated nitro2
gen ,carbon ,and water relations of a xylem2tapping mistletoe fol2
lowing nitrogen fertilization of the host . Oecologia ,100 :430～438
27 　Masters J G ,Brown V K ,Clark IP , et al . 1998. Direct and indirect
effects of climate change on insect herbivores : A uchenorrhyncha
( Homoptera) . Ecol Ent ,23 :45～52
28 　McNaughton SJ ,Banyikwa FF , McNaughton MM. 1997. Promo2
tion of the cycling of diet2enhancing nutrients by A f rican grazers.
Science ,278 :1798～1800
29 　Medel R. 2000. Assessment of parasite2mediated selection in a host2
parasite system in plants. Ecology ,81 :1554～1564
30 　Neil AC , et al . 1996. Biology2Concept and Connection. Menlo Park :
Benjamin Leummings. 348
31 　Norton DA ,Carpenter MA. 1998. Mistletoes as parasites :Host specifici2
ty and speciation. Trends Ecol Evol ,13 :101～119
32 　Norton DA ,de Lange PJ . 1999. Host specificity in parasitic mistle2
toes( L oranthaceae) in New Zealand. Funct Ecol ,13 :552～559
33 　Parker C ,Riches CR. 1993. Parasitic Weeds of the World :Biology
and Control. Wallingford :CAB International.
34 　Pennings SC ,Callaway RM. 1996. Impact of a parasitic plant on the
structure and dynamics of salt marsh vegetation. Ecology ,77 :1410
～1419
35 　Pennings SC ,Carefoot TH ,Siska EL , et al . 1998. Feeding prefer2
ences of a generalist salt2marsh crab :Relative importance of multiple
plant traits. Ecology ,79 :1968～1979
36 　Pennings SC ,Paul VJ . 1992. Effect of plant toughness ,calcification ,and
chemistry on herb ivory by Dolabella auricularia. Ecology ,73 :1606～
1619
37 　Press MC , Graves JD ,Stewart GR. 1990. Physiology of the interac2
tion of angiosperm parasites and their higher plant hosts. Plant Cell
Envi ron ,13 :91～104
38 　Puustinen S ,J¾rvinen O , Tiilikkala K. 2001. Asymmetric competi2
tion between a hemiparasitic plant and a cyst nematode on a shared
host plant . Ecoscience ,8 :51～57
39 　Puustinen S , Mutikainen P. 2001. Host2parasite2herbivore interac2
tions : Implications of host cyan genesis. Ecology ,82 :2059～2071
40 　Roth SK ,Lindroth RL . 1995. Elevated atmospheric CO2 : Effects on
phytochemistry , insect performance and insect2parasitoid interac2
tions. Global Change Biol ,1 :173～182
41 　Sala A ,Carey EV ,Callaway RM. 2001. Dwarf mistletoe affects whole2
tree water relations of Douglas2fir and western larch primarily through
changes in leaf to sapwood ratios. Oecologia ,126 :42～52
42 　Salonen V ,Puustinen S. 1996. Success of a root hemiparasitic plant
is influenced by soil quality and by defoliation of its host . Ecology ,
77 :1290～1293
43 　Schultze ED ,Ehleringer J R. 1984. The effect of nitrogen supply on
growth and water2use2efficiency of xylem2tapping mistletoes. Plan2
ta ,162 :268～275
44 　Seel WE ,Press MC. 1993. Influence of the host on three sub2Arctic
annual facultative root hemiparasites I. Growth , mineral accumula2
tion and above2ground dry2matter partitioning. New Phytol , 125 :
131～138
45 　Smith D. 2000. The population dynamics and community ecology of
root hemiparasitic plants. A m Nat ,155 :13～23
46 　Steinhauer EM ,Collins SL . 2001. Feedback loops in ecological hier2
archies following urine deposition in tall grass prairie. Ecology ,82 :
1319～1329
47 　Tennakoon KU , Pate J S. 1996. Heterotrophic gain of carbon from
hosts by the xylem2tapping root hemiparasite Olax phyllanthi (O2
lacaceae) . Oecologia ,105 :369～376
48 　Watling J R , Press MC. 1997. How is the relationship between the
C4 cereal Sorghum bicolor and the C3 hemiparasites S t riga her2
monthica and S t riga asiatica affected by elevated CO2 ? Cell Env2
i ron ,20 :1292～1300
49 　Worsham AD ,Moreland DE , Klingman GC. 1964. Characterization
of the S t riga asiatica (witch weed) germination stimulant from Zea
mays L . J Ex p Bot ,15 :556～567
50 　Yolder J I. 1997. A species2specific recognition system directs haus2
torium’s development in the parasitic plant Triphysaria ( Scrophu2
lariaceae) . Planta ,202 :40～413
作者简介 　胡 　飞 ,男 ,1966 年生 ,副教授 ,主要从事植物生
态学研究 ,发表论文 30 多篇 ,参编著作 3 部. E2mail : hufei @
mail. edu. cn ,hufeia @pub. guangzhou. gd. cn
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