全 文 :六种寄主植物对二点叶蝉生长发育和繁殖的影响*
李小珍 刘映红* * 田 艳
(西南农业大学植物保护学院, 重庆 400716)
摘要 在 25 ! 恒温条件下, 以盆栽玉米、小麦、高粱、水稻、谷子、大麦及虮子草为食料,研究了食物对二
点叶蝉实验种群生长发育及繁殖的影响 .结果表明, 二点叶蝉在虮子草上不能完成世代发育. 在其余 6 种
寄主植物上各虫态的发育历期、存活率、雌成虫寿命及单雌平均产卵量存在显著差异. 从卵到若虫期的发
育历期在高粱上最短( 241d) , 玉米上次之 ( 24 2 d) , 小麦上最长 ( 25 5 d) ; 取食水稻时, 若虫的存活率
( 40 8% )最低,成虫寿命最短( 122 d) ,单雌平均产卵量( 12 3 粒)也显著低于其它 5 种寄主植物. 用生命
表参数综合评价表明, 6种寄主植物中,谷子和玉米最适合二点叶蝉生长发育及繁殖 ,其次分别为高粱、大
麦、小麦、水稻.
关键词 二点叶蝉 生命表参数 寄主
文章编号 1001- 9332( 2004) 08- 1431- 04 中图分类号 Q968 1 文献标识码 A
Effects of six host plants on the development and fecundity of Cicadulina bipunctella. L I Xiaozhen, L IU
Yinghong, T IAN Yan ( College of Plant Protection, Southw est Agr icultural University , Chongqing 400716,
China) . Chin. J . A ppl . Ecol. , 2004, 15( 8) : 1431~ 1434.
The study on the development, surv ivorship and fecundity of Cicadulina bipunctella r eared on corn, w heat,
sorghum, r ice, millet, barley and Lep tochloa panacea showed that the insect could develop and reproduce on all
test host plants ex cept for L ep tochloa panacea. The development duration of C. bipunctella at its immature
stages r eared on sorghum was the shor test( 24. 1 d) , then on corn ( 24. 2 d) , and the longest on wheat ( 25. 5 d) .
The survival rate ( 40. 8% ) , longev ity ( 12. 2 d) and oviposition per female ( 12. 3 eggs) of female adults reared
on r ice were low er t han those rear ed on the other five host plants. Based on the lifetable parameters, the most
suitable host plants for the development and reproduction of C . bipunctella were millet and corn, follow ed by
sorghum, barley , w heat and r ice.
Key words Cicadulina bipunctella, L ife table parameters, Host plants.
* 国家自然科学基金资助项目( 30070504) .
* * 通讯联系人.
2003- 06- 23收稿, 2003- 11- 10接受.
1 引 言
二点叶蝉( Cicadulina bipunctel la)在国内主要
分布在四川、重庆、贵州山区, 取食禾本科寄主植物,
是玉米、小麦上一种重要的传毒媒介昆虫,可导致玉
米发生毁灭性的玉米鼠耳病. 该病表现为植株系统
性矮化,叶片皱缩粗糙, 僵直挺立,症状类似于玉米
粗缩病. 20世纪 80年代以来, 玉米鼠耳病在四川北
部造成了严重的经济损失, 成为当地玉米生产上的
一大障碍. 李祥坤等[ 5]初步研究了传毒二点叶蝉的
生活习性、传毒能力、周年转主寄主以及它与玉米鼠
耳病的关系,明确了二点叶蝉是导致玉米鼠耳病的
主要媒介昆虫. 林代福等[ 4]报道了二点叶蝉在贵州
传播玉米鼠耳病. Grylls[ 3]在澳大利亚昆士兰分别从
带病玉米植株和带毒叶蝉( Cicadulina bimaculata)
上提取出玉米鼠耳病病毒.然而,有关二点叶蝉的生
物生态学特性及不同食物因素对该种群动态的影响
在国内外未见研究报道. 作者以禾本科主要作物玉
米、小麦、高粱、水稻、谷子、大麦以及禾本科杂草虮
子草盆栽幼苗为饲料, 应用生命表方法系统地研究
了二点叶蝉在不同寄主植物上生长发育及繁殖等生
物学特性,这对探明二点叶蝉种群周年动态变化以
及不同作物上的种群水平有重要意义, 为二点叶蝉
和玉米鼠耳病综合防治策略的制定提供依据.
2 材料与方法
2 1 供试材料
二点叶蝉成虫采自四川省南充市仪陇县玉米鼠耳病疫
区玉米及禾本科杂草, 以盆栽玉米为食料,在温度 25 ∀ 1 ! 、
相对湿度 80% ∀ 5%、光周期 14L#10D的人工养虫室内, 繁
殖 10~ 12代后供实验用.供试寄主包括玉米( Zea mays )、小
麦( T r iticum aestiv um )、高粱 ( Sorghum v ulgare )、水稻 ( O
ry za sativa)、谷子( Setar ia italica)、大麦(Hordeum v ulgar e)、
及虮子草( L ep tochloa panacea)等 7种植物,直接播种在盆钵
内( 10 cm ∃ 10 cm) ,长至 3~ 4 叶龄时备用.
2 2 卵孵化率和历期
每种供试植物 5 盆, 罩上带小孔的圆柱形透明塑料笼罩
应 用 生 态 学 报 2004 年 8 月 第 15 卷 第 8 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Aug . 2004, 15( 8)#1431~ 1434
( 8 cm ∃ 25 cm) ,吸取 6~ 8 头二点叶蝉雌成虫于笼罩内, 任
其产卵 24 h 后移去成虫,计数并标记各植株上卵数, 于光照
培养箱( 25 ∀ 1 ! , 14L#10D)中孵化, 逐日观察记录孵化数.
23 若虫发育历期和存活率
用来自上述 7 种寄主植物的初孵若虫,分别接虫于相应
的寄主植物.接虫量为 1 ~ 2 头%株- 1, 玉米 68 头, 小麦 84
头,高粱 78 头,水稻 76 头, 谷子 78 头, 大麦 80 头和虮子草
84头. 采用活体幼苗饲养法和离体叶片培养法相结合进行
饲养,逐日记录若虫的发育时间和死亡数, 直到羽化为成虫.
各龄期的确定以脱下的皮为准.
24 成虫寿命和产卵量
将各供试寄主上刚羽化的成虫按照 1#1 雌雄配对, 玉
米、小麦、高粱、水稻、谷子和大麦上各为 31、35、33、21、39 和
31 对,置于 50 ml透明广口瓶中, 每瓶 1 对, 瓶口盖纱布. 瓶
内放入相应品种离体叶片保湿饲养, 隔天查看叶片, 记录成
虫的死亡时间和产卵数, 换新鲜同种叶片, 直到所有雌成虫
死亡为止.
以上实验均在 25 ∀ 1 ! 、80% ∀ 5% RH、光周期 14L#
10D的 GXZ 型智能光照培养箱中进行.
25 数据分析
不同寄主间卵和若虫历期、成虫寿命、产卵量差异均用
SPSS 软件[ 6]中的方差分析 ( ANOVA)和多重比较 ( Tukey& s
HSD)进行分析. 卵孵化率和若虫存活率在方差分析前转化
为反正弦平方根.在羽化后 1 d 内死亡或没有产卵的雌成虫
不作分析. 以实验种群 2 500 头成虫鉴定为基础, 雌雄性比
为 2 65#1.按照 Birth [ 1]的方法组建二点叶蝉在不同寄主条
件下的实验种群生殖力表, 采用Weibull方程[ 7]描述雌成虫
特定年龄存活率,方程为:
S ( t) = exp[ - ( t / b) c]
其中, S ( t)为年龄 t 时的存活率, b 为尺度参数, c 为形状参
数.
3 结果与分析
31 卵发育历期和存活率
二点叶蝉在虮子草上不能完成发育周期, 在其
余 6种寄主植物玉米、小麦、高粱、水稻、谷子和大麦
上,卵发育历期之间有显著差异 ( F = 1579, df =
519, P < 001) , 分别为 746、907、826、825、
817和879 d,其中玉米上的发育历期最短(表 1) ;
卵的孵化率分别为 7542%、5395%、4054%、
2546%、4889%和 4393%, 其中在玉米上的孵化
率显著高于其它 5种寄主( F= 6261, df = 518, P
< 001) ,而在水稻上孵化率最低(表 2) .
32 若虫发育历期和存活率
二点叶蝉若虫在 6 种寄主植物上发育均为 5
龄,但不同寄主植物上若虫各龄发育历期间均有显
著差异(表 1) . 取食玉米的 1龄若虫发育历期( 298
d)最短, 小麦( 368 d)上最长; 在玉米上 2、3 和 4龄
若虫的发育历期比在其它 5种寄主上的发育历期都
长;在大麦上 5龄若虫的发育历期( 413 d)最长,在
玉米上最短( 306 d) . 不同寄主间从卵到成虫的发
育历期差异也存在显著差异( F= 250; df = 5, 225;
P< 005) ,取食小麦的历期最长达 2548 d, 水稻次
之,高粱最短为 2408 d.
表 2 结果表明, 二点叶蝉各龄若虫取食以上寄
主植物的存活率均有显著差异. 除 1龄若虫外, 在水
稻上各龄若虫存活率最低, 总若虫期存活率最小.取
食谷子时总若虫期存活率最高( 6283%) ,取食玉米
时次之( 6029%) .
33 成虫寿命与产卵量
寄主植物显著影响二点叶蝉雌成虫的寿命(图
1、2) .在玉米上雌成虫的平均寿命最长达 2593 d,
水稻上最短仅 1220 d. 取食水稻的雌成虫第 4 d开
始死亡,其它 5种寄主上的雌成虫 6 d以后才开始
死亡. 在玉米、小麦、高粱、谷子和大麦上取食时,二
点叶蝉雌成虫最长寿命分别达到 38、38、32、34和
28 d, 取食水稻时仅 22 d.
表 1 25 ! 下在 6种寄主植物上二点叶蝉卵和若虫的发育历期比较
Table 1 Developmental period of eggs and nympha of Cicadul ina bipunctella on 6 host plants at 25 !
寄主
Hosts n
发育历期 Development period( d)
卵
Eggs
1 龄
Instar 1
2 龄
Instar 2
3龄
Instar 3
4 龄
Instar 4
5 龄
Instar 5
卵若虫期
Cumulat ive period
玉米 Corn 68 746c 298b 388a 393a 328a 306c 2415a
小麦 Wheat 84 907a 368a 285c 320bc 293ab 398ab 2548a
高粱 Sorghum 78 826b 334b 318bc 335 abc 298ab 323bc 2408a
水稻 Rice 76 825b 340ab 341ab 313bc 320ab 349abc 2514a
谷子 Millet 78 817b 330ab 272c 284c 317ab 396ab 2446a
大麦 Barley 80 879ab 339ab 303bc 355 ab 259b 413a 2468a
F 1579 263 955 574 273 444 250
df 5 185 5 397 5 331 5 301 5 271 5 225 5 225
P < 001 002 < 001 < 001 002 < 001 003
同列中标有相同字母的数值表示无显著性差异( P > 005, Tukey& s HSD多重比较检验) T able ent ries follow ed by the same lowercase let ters in
column were not significantly diff erent based on T ukey& s HSD mult iple range test ( P> 005) 下同 Th e same below
1432 应 用 生 态 学 报 15卷
表 2 二点叶蝉卵若虫期在 6种寄主植物上的成活率
Table 2 Survival rate of immature stages of Cicadul ina bipunctella on
six host plants at 25 !
寄主
Hosts
存活率 Surv iv al rate( % )
卵
Eggs
1龄
Instar 1
2龄
Instar 2
3龄
Instar 3
4龄
Instar 4
5龄
Instar 5
若虫期
Instar 1~ 5
玉米 Co rn 7542a 91 18abc 9042a 91 07ab 90 22a 87 12a 6029ab
小麦 Wheat 5395b 92 86ab 8849a 95 67a 92 46a 8198ab 5833ab
高粱Sorghum 4054c 88 55bc 9134a 88 96ab 89 29a 88 14a 5645bc
水稻 Rice 2546d 89 47abc 76 47b 86 54b 86 74a 79 44b 4079d
谷子 Millet 48 89bc 9487a 9057a 95 59a 92 19a 8310ab 62 83a
大麦 Barley 4393c 8625c 8824a 86 67b 92 31a 8333ab 51 25c
F 6376 492 1558 507 170 423 4419
df 5, 18 5, 18 5, 18 5, 18 5, 18 5, 18 5, 18
P < 001 001 < 001 < 0 01 018 001 < 0 01
寄主植物对二点叶蝉雌成虫的产卵量也有一定
的影响(图 1、2) . 雌成虫在小麦上取食时平均每雌
产卵量( 3517粒)最高,但与在玉米、高粱、谷子、大
麦上平均产卵量之间没有显著差异;在水稻上,雌成
虫的平均产卵量( 1233粒)显著低于上述几种寄主
植物.雌成虫在不同寄主间产卵期不同.在水稻上取
食,雌成虫产卵期最短( 12 d) , 大麦上次之,在其它 4
种寄主上产卵期均达 26 d以上.取食玉米雌成虫没
有明显的产卵高峰期, 而在小麦、高粱、水稻、谷子、
大麦上,产卵高峰分别出现在第 10、8、10、14和 16
d. 在谷子和小麦上平均每雌每天最大产卵量分别为
50和 46粒, 水稻上最低为 17粒.
图 1 25 ! 下二点叶蝉雌成虫在 6种寄主上取食时的寿命与产卵量
Fig. 1 Longevity( days ∀ SE ) an d oviposit ion of Cicad ulina bipu nctel la
f emales on 6 host plants at 25 ! .
A)玉米 Corn, B)小麦 Weat , C) 高梁 Sorghum, D) 水稻 Rice, E )谷子
Millet , F)大麦 Barley.
图 2 雌成虫特定年龄存活率和繁殖力
Fig. 2 Agespecific survival rate and oviposit ion observed for C bip unctel la females
∋ 存活率 Survival rate, (繁殖力 Oviposit ion
34 寄主对二点叶蝉种群增长的影响
在相同实验温度、湿度、光照,取食不同寄主植
物的条件下,根据各发育阶段的存活率及雌成虫繁
殖力分析结果, 建立二点叶蝉实验种群生命表,估计
其生命表参数(表 3) .由表 3可见,二点叶蝉取食小
米幼苗时, 内禀增长率( r m )和周限增长率( )均最
大,分别为 00667和 10690, 种群加倍时间 ( t )最
短为 1039 d; 取食玉米幼苗时次之, 但净生殖力
( R 0)最大( 1189) .用水稻幼苗饲养,二点叶蝉实验
种群内禀增长率为 00026, 净生殖力 109, 种群加
倍时间为 26660 d, 周限增长率为 10026, 表明种
群几乎不能增长. 综合分析可看出,谷子及玉米最适
于二点叶蝉种群增长, 其次为高粱、大麦、小麦, 水稻
不适于该种群的生存与繁衍.
14338 期 李小珍等:六种寄主植物对二点叶蝉生长发育和繁殖的影响
表 3 二点叶蝉取食六种寄生植物生命参数比较( 25 ! )
Table 3 Comparison of l ife table parameters of Cicadulina bipunctella
on six host plants at 25 !
寄主
Hosts
参数 P arameters
n rm R0 M T t
玉米 Co rn 31 00591 1 0609 1189 41 86 1173
小麦 Wheat 35 00460 1 0471 561 37 52 1507
高粱 Sorghum 33 00530 1 0544 640 35 05 1309
水稻 Rice 21 00026 1 0026 109 33 26 26660
谷子 Millet 39 00667 1 0690 1109 36 07 1039
大麦 Barley 31 00519 1 0533 707 37 68 1336
n :分析中包含的雌成虫数 Number of females in analy sis; rm :估计内禀增长率
Est imate of the intr insic rat e of increase( per capita of population g rowt h) ; :周限
增长率 Finite rate o f increase; R0: 净生殖率 Net reproduct ive rate( female off
spring per adult female) ; T : 平均发育时间 M ean generation time( d) ; t : 种群加
倍时间 Doubling t ime for population( d)
4 讨 论
昆虫种群数量周年动态变化与寄主植物周年变
化紧密相关.在四川北部二点叶蝉成虫于 11月中下
旬自臭草、白羊草、画眉草、白茅等禾本科杂草迁移
到小麦幼苗上生活并越冬, 次年 4月下旬后陆续转
移到小麦无效分蘖和野燕麦上,小麦收割后, 迁移到
春玉米上取食繁殖,春玉米抽雄后转移到二季玉米
或其它禾本科杂草上生活并完成周年生活史[ 5] . 二
点叶蝉在不同寄主上的生长发育和繁殖直接影响田
间种群数量,也决定田间玉米发病轻重.寄主对昆虫
种群生长、繁殖及种群数量有明显影响[ 2, 8, 9, 10, 12] ,
但不同寄主对二点叶蝉种群数量影响的比较研究尚
未见报道. 本研究证实不同寄主植物对二点叶蝉发
育历期、存活率, 成虫寿命及产卵量均有明显影响
(表 1~ 3,图 1、2) .实验结果表明, 谷子、玉米最适于
二点叶蝉种群增长, 其次是高粱、大麦、小麦, 而水稻
不适于该种群的生存和繁殖.
禾本科杂草是二点叶蝉重要的周年循环寄主,
对维持二点叶蝉种群的繁衍起着重要作用. 本研究
选择禾本科杂草虮子草作为试验寄主, 结果表明二
点叶蝉能够在该杂草上存活, 但不能完成全世代发
育和繁殖, 即某些禾本科杂草只能作为二点叶蝉的
暂时性寄主,这与田间实际情况相符.四川省南充地
区是玉米鼠耳病的重要发生区, 春夏和初秋二点叶
蝉很少取食白茅、臭草、荩草、白羊草等禾本科杂草,
初秋过后就陆续从二季玉米、野燕麦、马唐等寄主迁
移到上述禾本科杂草作为暂时性寄主, 小麦出土后
就迁移到小麦上生活并越冬.
昆虫种群的丰盛度主要由种群的发育速率、存
活率及生殖能力综合决定. 内禀增长率( r m )是衡量
种群增殖能力的重要指标,能够为不同寄主条件下
昆虫种群丰盛度的比较研究提供重要的理论依据.
van Lenteren等[ 11]认为, 在寄主上较短的发育时间
和较大的繁殖能力能够反应出某种昆虫对特定寄主
的适应性.实验结果表明, 二点叶蝉在谷子、玉米上
具有较短的发育时间、较低的死亡率和较大的产卵
量, 并具有较高的内禀增长率, 较大的净增殖率
( R 0)和周限增长率 ( ) 以及较小的种群加倍时间
( t ) ,即这两种寄主适合于二点叶蝉种群的生长发育
及繁殖.二点叶蝉在水稻上发育历期长,存活率低,
产卵量小, 导致 r m 很小,即水稻不适于它的生长与
繁殖.二点叶蝉主要分布在山坡地,即地理位置相对
较高的地方, 尤其是在前作为小麦而后作为玉米的
地块,种群数量更大.在地理位置低, 能够种植水稻
的地方,很少发现该种群,这与试验结论吻合.
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494
作者简介 李小珍, 男, 1975 年生,硕士,主要从事昆虫生态
研究. T el: 02368251795; Email: lx z342816@ hotmail. com
1434 应 用 生 态 学 报 15卷