全 文 ：吡虫啉、阿维菌素和高效氯氰菊酯亚致死剂量对
绿色型豌豆蚜发育及繁殖的影响
王小强，刘长仲，邢亚田，石周
（甘肃农业大学草业学院 草业生态系统教育部重点实验室 中－美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：为了了解吡虫啉，阿维菌素和高效氯氰菊酯不同亚致死剂量对绿色型豌豆蚜实验种群参数的影响，阐明绿色
型豌豆蚜发育及繁殖与亚致死剂量的关系，并为豌豆蚜的综合防治提供理论依据。在２２～２４℃，光照周期Ｌ∶Ｄ＝
１６ｈ∶８ｈ，相对湿度（ＲＨ）７０％～８０％条件下，采用带虫浸叶法确定吡虫啉，阿维菌素和高效氯氰菊酯对绿色型豌
豆蚜的亚致死剂量，通过叶碟饲养，记录其发育历期、产蚜量和寿命。结果表明，吡虫啉，阿维菌素和高效氯氰菊酯
ＬＣ２０、ＬＣ１０分别处理成蚜后，成蚜平均寿命和平均产蚜量均显著低于对照（犘＜０．０５），其中阿维菌素ＬＣ２０处理平均
寿命最短为３．３４ｄ，高效氯氰菊酯ＬＣ２０处理平均产蚜量最低为１４．３０头；Ｆ１ 代除３龄历期无显著差异外（犘＞
０．０５），其余各龄期历期变化规律不明显，但成虫期、存活率、平均产蚜量、净增殖率及平均世代周期均表现为ＬＣ１０
大于ＬＣ２０，在阿维菌素ＬＣ１０下，Ｆ１ 代成蚜寿命、成蚜平均产蚜量、净增殖率及平均世代周期达到最大值且均大于对
照，分别为９．７６，７７．７６，６５．３２，１２．４１。表明吡虫啉，阿维菌素和高效氯氰菊酯不同亚致死剂量处理成蚜后，对其寿
命和繁殖力均起到抑制作用，但对Ｆ１ 代影响表现为大部分生物学参数随亚致死剂量降低而升高。
关键词：绿色型豌豆蚜；吡虫啉；阿维菌素；高效氯氰菊酯；亚致死效应；生命表参数
中图分类号：Ｓ４３５．２４　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１４）０５０２７９０８
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０５３３　　
　　豌豆蚜（犃犮狔狉狋犺狅狊犻狆犺狅狀狆犻狊狌犿）属于半翅目蚜科，是世界范围内豆科作物及牧草的主要害虫，于１７７６年在英
国首次被报道。由于该虫繁殖力强，寄主广泛，又可以传播病毒且存在多型现象，因而有学者用豌豆蚜来研究害
虫与植物间的相互作用、共生关系、病毒传播、寄主专化性以及表型可塑性等变化趋势［１５］。Ｍｏｒａｎ和Ｊａｒｖｉｋ［６］研
究发现豌豆蚜自身可以制造胡萝卜素，成为科学家发现的首例能够自身合成胡萝卜素的动物，从而使豌豆蚜再次
成为被研究的热点。绿色型豌豆蚜在我国的发生历史悠久，分布广泛，通过刺吸叶片汁液以及传播病毒造成直接
危害和间接经济损失［７８］，因而，豌豆蚜成为豆科作物及牧草田的重点防治对象。目前我国的防治措施主要为在
豌豆蚜的盛发期施用化学杀虫剂，可以直接杀死大部分蚜虫，但由于蚜虫个体接触药量的差异及药剂的降解，对
蚜虫还存在亚致死效应。研究发现，杀虫剂亚致死剂量对害虫的抗药性有一定的促进作用［９］。
繁殖力是指雌虫产生后代数多寡的能力，是考查害虫增长能力及确定防治措施的重要参考指标［１０］。Ｍａｘ
ｗｅｌ和 Ｈａｒｗｏｏｄ［１１］早在１９６０年研究发现，足够剂量的２，４Ｄ处理蚕豆（犞犻犮犻犪犳犪犫犪）叶片可促进豌豆蚜的繁殖
能力，而Ａｈｓａｅｉ等［１２］通过对红、绿２种色型豌豆蚜的能量储存形式研究进一步发现绿色型豌豆蚜繁殖能力强于
红色，主要由于绿色型体内蛋白质含量高于红色型的缘故，而红色型体内主要以脂肪和碳水化合物为主；王小强
等［１３］研究了绿色型豌豆蚜对４个不同豌豆品种的喜食性，发现“定豌１号”为其最喜食品种；还有学者通过吡虫
啉亚致死剂量处理桃蚜（犕狔狕狌狊狆犲狉狊犻犮犪犲）后表明Ｆ０ 代繁殖力下降，但Ｆ１ 代平均产蚜量明显增加，这一结果与曾
春祥等［１４］、惠婧婧等［１５］对豌豆蚜的研究结果相似。
害虫抗药性的产生主要归因于化学杀虫剂的大面积施用，而农药亚致死剂量是导致害虫抗药性产生及增强
的主导原因。梁沛等［９］研究了阿维菌素和高效氯氰菊酯亚致死剂量对小菜蛾谷胱甘肽Ｓ转移酶的影响，曾春祥
第２３卷　第５期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．５
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
２７９－２８６
２０１４年１０月
收稿日期：２０１３１０１１；改回日期：２０１４０１０７
基金项目：国家自然科学基金项目（３１２６０４３３）和高等学校博士学科点专项科研基金博导类资助课题（２０１３６２０２１１０００７）资助。
作者简介：王小强（１９８７），男，甘肃陇西人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｊｉｍ９１１２００８＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｕｃｈｚｈ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
等［１４］、惠婧婧等［１５］分别研究了吡虫啉亚致死剂量对桃蚜及豌豆蚜生物学参数的影响。但关于吡虫啉，阿维菌素
及高效氯氰菊酯ＬＣ２０及ＬＣ１０亚致死剂量对绿色型豌豆蚜生物学参数的影响尚未见报道。在室内条件下，以绿色
型豌豆蚜为试验对象，以清水处理为对照，分别用吡虫啉，阿维菌素及高效氯氰菊酯ＬＣ２０及ＬＣ１０亚致死剂量处理
豌豆蚜成蚜，明确该三类杀虫剂不同亚致死剂量对成蚜及次代生物学参数的影响，旨在为化学农药合理施用提供
科学的理论依据，为豌豆蚜的综合防治奠定基础。
１　材料与方法
１．１　供试昆虫与作物
于２０１１年８月在甘肃农业大学苜蓿实验地采集绿色型豌豆蚜，带回实验室以盆栽蚕豆为寄主，在（２２～
２４）℃，光照周期Ｌ∶Ｄ＝１６ｈ∶８ｈ，相对湿度ＲＨ（７０％～８０％）条件下饲养至形成稳定种群备用。本试验于
２０１２年３月进行，将４～５ｈ内产出若蚜作为供试虫源，期间不接触任何农药。饲养用作物为蚕豆新品种临蚕９
号，由甘肃省临夏农业科学院提供。
１．２　供试药剂及仪器
１０％吡虫啉（Ｉｍｉｄａｃｌｏｐｒｉｄ）可湿性粉剂，上海悦联化工有限公司；１．８％阿维菌素（Ａｂａｍｅｃｔｉｎ）ＥＣ，浙江世佳
科技有限公司；４．５％高效氯氰菊酯（Ｂｅｔａｃｙｐｅｒｍｅｔｈｒｉｎ）ＥＣ，河北志诚生物化工有限公司；ＲＸＺ３００Ｃ型培养箱，
宁波江南仪器厂。
１．３　生物测定及亚致死剂量确定
采用带虫浸叶法（ＦＡＯ），将药剂稀释为５个浓度梯度，吡虫啉依次为：２０、１０、５、２．５和１．２５ｍｇ／Ｌ；阿维菌素
依次为２、１、０．５、０．２５和０．１２５ｍｇ／Ｌ；高效氯氰菊酯依次为：１０、５、２．５、１．２５和０．６２５ｍｇ／Ｌ。将带有无翅型产
蚜前期成蚜的蚕豆叶片在各药剂浓度中浸渍５ｓ后取出，置于有保湿滤纸的培养皿中，让其自然风干，然后置于
培养箱中（饲养条件同１．１），２４ｈ后统计结果，每浓度处理３０头，重复３次，以清水作为对照。用ＳＰＳＳ１６．０计
算毒力回归方程和致死中浓度ＬＣ５０和亚致死剂量ＬＣ２０及ＬＣ１０值。
１．４　试验处理
１．４．１　亚致死剂量对Ｆ０ 代的影响　根据生物测定结果，采用不同药剂亚致死剂量ＬＣ２０和ＬＣ１０分别处理初羽化
豌豆蚜成蚜（带虫浸叶法），２４ｈ后挑取存活的成蚜，置于直径９ｃｍ并带有保湿滤纸的培养皿中，每皿放置一片
用浸过水的脱脂棉裹住叶柄的蚕豆叶片，叶背朝上，每皿接存活成蚜１头，每３ｄ更换１次叶片，然后置于培养箱
中（饲养条件同１．１）。每个处理重复５０头，每日观察２次，记录产蚜数，直至成蚜死亡。清水处理为对照。
１．４．２　亚致死剂量对Ｆ１ 代的影响　挑取用不同药剂不同亚致死剂量处理的成蚜同一天产的若蚜置于直径９
ｃｍ培养皿中（饲养方法同１．４．１），然后置于培养箱中（饲养条件同１．１）。每个处理重复５０头，每日观察２次，
记录幼虫期、产蚜数、蚜虫寿命，直至死亡。清水处理为对照。
１．５　评价方法
用Ｆ检验判定毒力回归方程线性关系；用卡方检验评价毒力回归方程与致死中浓度ＬＣ５０可靠性［１６］；用邓肯
新复极差法进行差异显著性分析；根据试验数据组建绿色型豌豆蚜的生殖力表，计算种群动态参数［１７１８］：净增殖
率犚０＝∑犔犡犕犡；平均世代周期犜＝∑犡犔犡犕犡／∑犔犡犕犡；内禀增长率狉犿＝ｌｎ犚０／犜；周限增长率λ＝ｅｘｐ（狉犿）；种
群加倍时间狋＝ｌｎ２／狉犿。式中，犡为时间间隔（ｄ）；犔犡 表示任一个体在犡 期间的存活率；犕犡 表示在犡 期间平均
每雌产蚜数。所有数据统计及分析均在Ｅｘｃｅｌ２００３和ＳＰＳＳ１６．０进行［１９］。
２　结果与分析
２．１　三种药剂对绿色型豌豆蚜成蚜的亚致死剂量
３种药剂对豌豆蚜成蚜毒力回归方程均存在极显著线性关系［吡虫啉：犉（１，３）＝１３８．５５，犘＜０．００１；阿维菌素：
犉（１，３）＝２３１．３２，犘＜０．００１；高效氯氰菊酯：犉（１，３）＝１９７．３２，犘＜０．００１］。３种药剂对豌豆蚜成蚜毒力回归方程均
与实际情况相符（狓２＜狓２０．０５＝７．８１５），ＬＣ５０均可靠。对绿色型豌豆蚜毒力大小依次为阿维菌素＞高效氯氰菊酯＞
吡虫啉，其ＬＣ５０分别为０．４０，２．３４和５．３４ｍｇ／Ｌ（表１）。
０８２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．５
表１　吡虫啉，阿维菌素和高效氯氰菊酯对成蚜的致死中浓度（犔犆５０）和亚致死剂量（犔犆２０，犔犆１０）
犜犪犫犾犲１　犕犲犱犻犪狀犾犲狋犺犪犾犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀（犔犆５０）犪狀犱狊狌犫犾犲狋犺犪犾犱狅狊犪犵犲（犔犆２０，犔犆１０）狅犳犻犿犻犱犪犮犾狅狆狉犻犱，
犪犫犪犿犲犮狋犻狀犪狀犱犫犲狋犪犮狔狆犲狉犿犲狋犺狉犻狀狅狀犪犱狌犾狋狊狅犳犵狉犲犲狀犿狅狉狆犺狅犳狆犲犪犪狆犺犻犱犃．狆犻狊狌犿
药剂
Ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅｓ
毒力方程
ＬＣＰＬｉｎｅ
相关系数
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
狓２ ＬＣ５０
（ｍｇ／Ｌ）
（９５％ＣＬ）
ＬＣ２０
（ｍｇ／Ｌ）
（９５％ＣＬ）
ＬＣ１０
（ｍｇ／Ｌ）
（９５％ＣＬ）
１０％吡虫啉Ｉｍｉｄａｃｌｏｐｒｉｄ 犢＝－１．１８７０＋１．６３５０犡 ０．９８９４ ２．４２８２ ５．３４（４．４５～６．４０）１．６３（１．１６～２．０８）０．８８（０．５５～１．２２）
１．８％阿维菌素Ａｂａｍｅｃｔｉｎ 犢＝０．５８１０＋１．４６２０犡 ０．９９３６ １．４３１３ ０．４０（０．３２～０．４９）０．１１（０．０７～０．１５）０．０５（０．０３～０．０８）
４．５％高效氯氰菊酯Ｂｅｔａｃｙｐｅｒｍｅｔｈｒｉｎ犢＝－０．６９２０＋１．８７４０犡 ０．９９２５ ２．１６７６ ２．３４（１．９９～２．７５）０．８３（０．６２～１．０４）０．４９（０．３３～０．６４）
　表中缩写ＣＬ表示置信区间。ＴｈｅＣＬｉｎｄｉｃａｔｅｄｃｏｎｆｉｄｅｎｃｅｉｎｔｅｒｖａｌ．
２．２　三种药剂亚致死剂量处理对Ｆ０ 代成蚜寿命与
生殖力的影响
经３种药剂亚致死剂量处理后豌豆蚜成蚜寿命
与生殖力均有显著变化（犘＜０．０５）。与对照相比，
成蚜寿命显著缩短（犘＜０．０５），每雌平均产蚜量显
著减少（犘＜０．０５）。除高效氯氰菊酯ＬＣ２０和ＬＣ１０
处理后成蚜平均寿命和每雌平均产蚜量无显著差异
外（犘＞０．０５），另２种药剂不同亚致死剂量处理后，
成蚜平均寿命和每雌平均产蚜量差异显著（犘＜
０．０５），并表现为亚致死剂量升高，寿命缩短和繁殖
力下降；在相同亚致死剂量下，成蚜寿命除高效氯氰
菊酯ＬＣ１０处理显著缩短外（犘＜０．０５），其余均无显
著差异（犘＞０．０５）。每雌平均产蚜量受不同药剂亚
致死剂量影响差异显著（犘＜０．０５），其变化趋势与
成蚜寿命相同（表２）。
２．３　三种药剂亚致死剂量处理成蚜对Ｆ１ 代发育历
期的影响
不同药剂亚致死剂量处理Ｆ０ 代成蚜后，对Ｆ１
代发育历期影响显著（犘＜０．０５）。与对照相比，各
药 剂亚致死处理后３龄历期无显著差异（犘＞
表２　吡虫啉，阿维菌素和高效氯氰菊酯亚致死剂量对
犉０ 代成蚜寿命与产蚜量的影响
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊狌犫犾犲狋犺犪犾犱狅狊犪犵犲狅犳犻犿犻犱犪犮犾狅狆狉犻犱，犪犫犪犿犲犮狋犻狀
犪狀犱犫犲狋犪犮狔狆犲狉犿犲狋犺狉犻狀狅狀犾狅狀犵犲狏犻狋狔犪狀犱犳犲犮狌狀犱犻狋狔狆犲狉
犳犲犿犪犾犲狅犳犉０犵犲狀犲狉犪狋犻狅狀狅犳犵狉犲犲狀犿狅狉狆犺狅犳
狆犲犪犪狆犺犻犱犃．狆犻狊狌犿
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
平均寿命
Ｍｅａｎｌｏｎｇｅｖｉｔｙ
（ｄ）
平均产蚜量
Ｍｅａｎｆｅｃｕｎｄｉｔｙ
ｐｅｒｆｅｍａｌｅ
吡虫啉ＩｍｉｄａｃｌｏｐｒｉｄＬＣ２０ ３．６０±０．４７ｃ ２１．４４±３．１２ｃ
吡虫啉ＩｍｉｄａｃｌｏｐｒｉｄＬＣ１０ ６．９０±０．８１ｂ ３９．００±５．５６ｂ
阿维菌素ＡｂａｍｅｃｔｉｎＬＣ２０ ３．３４±０．４５ｃ １６．６８±３．８７ｃ
阿维菌素ＡｂａｍｅｃｔｉｎＬＣ１０ ６．００±０．５８ｂ ３４．４４±４．２３ｂ
高效氯氰菊酯ＢｅｔａｃｙｐｅｒｍｅｔｈｒｉｎＬＣ２０ ３．７６±０．２４ｃ １４．３０±１．９３ｃ
高效氯氰菊酯ＢｅｔａｃｙｐｅｒｍｅｔｈｒｉｎＬＣ１０ ３．８８±０．３６ｃ １６．２６±２．１７ｃ
对照ＣＫ ８．７８±０．７０ａ ５３．７２±４．１５ａ
　表中数据为平均值±标准误，小写字母表示同列比较差异检验达显著水
平（犘＜０．０５）。下同。
　Ｅａｃｈｄａｔｕｍｉｎｄｉｃａｔｅｄｍｅａｎ±ＳＥ，ｍｅａｎｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｆｏｌｏｗｅｄｂｙ
ｔｈｅｓａｍｅｌｅｔｔｅｒｓｄｏｎｏｔｄｉｆｆｅｒｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（犘＞０．０５）ｉｎＤｕｎｃａｎ’ｓｔｅｓｔｓ．
Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
０．０５），其余各龄期差异均显著（犘＜０．０５）；不同药剂ＬＣ１０处理后，Ｆ１ 代成虫期与对照相比差异不显著（犘＞
０．０５），而ＬＣ２０处理后Ｆ１ 代成虫期与对照之间存在显著差异（犘＜０．０５）。在各药剂处理中，阿维菌素ＬＣ２０处理
后Ｆ１ 代寿命最短为１０．９２ｄ，阿维菌素ＬＣ１０处理后Ｆ１ 代寿命最长为１５．６６ｄ，高效氯氰菊酯ＬＣ２０处理后Ｆ１ 代若
蚜的发育历期显著长于其余处理（犘＜０．０５）；３种药剂ＬＣ１０处理后除２龄历期外，对Ｆ１ 代其余各龄历期"若虫
期
"
成虫期影响差异均不显著（犘＞０．０５）；阿维菌素２种亚致死剂量处理后，Ｆ１ 代ＬＣ２０使若虫发育历期及成蚜
寿命显著缩短（犘＜０．０５）；吡虫啉ＬＣ２０、ＬＣ１０处理后，Ｆ１ 代成蚜寿命较ＬＣ２０处理显著缩短（犘＜０．０５），而若虫期
没有显著差异 （犘＞０．０５）；高效氯氰菊酯ＬＣ１０处理后使Ｆ１ 代若虫期显著短于ＬＣ２０处理（犘＜０．０５），但成虫期却
显著长于ＬＣ２０处理（犘＜０．０５）（表３）。
２．４　三种药剂亚致死剂量处理成蚜对Ｆ１ 代存活率和繁殖力的影响
与对照相比，不同药剂ＬＣ１０处理后Ｆ１ 代存活率曲线变化不明显，但不同药剂ＬＣ２０处理后Ｆ１ 代存活率下降
速度明显快于对照和ＬＣ１０处理。对照及各药剂ＬＣ１０处理后Ｆ１ 代在第１０～１１天时存活率为８０％，而各药剂
１８２第２３卷第５期 草业学报２０１４年
ＬＣ２０处理后Ｆ１ 代在第７～８天时存活率已降至８０％；在第１１～１３天时，各药剂ＬＣ２０处理后的Ｆ１ 代存活率已降
为５０％，而对照及各药剂ＬＣ１０处理后Ｆ１ 代在第１５～１６天时存活率为５０％；当存活率下降到２０％时，阿维菌素
ＬＣ１０处理所用时间最长为２４ｄ且大于对照，而阿维菌素ＬＣ２０处理所用时间最短为１４ｄ（图１）。
表３　吡虫啉，阿维菌素和高效氯氰菊酯亚致死剂量对犉１ 代绿色型豌豆蚜发育历期的影响
犜犪犫犾犲３　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊狌犫犾犲狋犺犪犾犱狅狊犪犵犲狅犳犻犿犻犱犪犮犾狅狆狉犻犱，犪犫犪犿犲犮狋犻狀犪狀犱犫犲狋犪犮狔狆犲狉犿犲狋犺狉犻狀狅狀犱犲狏犲犾狅狆犿犲狀狋犪犾
犱狌狉犪狋犻狅狀狅犳犉１犵犲狀犲狉犪狋犻狅狀犵狉犲犲狀犿狅狉狆犺狅犳狆犲犪犪狆犺犻犱犃．狆犻狊狌犿
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
若蚜历期Ｐｅｒｉｏｄ（ｄ）
１龄
１ｓｔｉｎｓｔａｒ
２龄
２ｎｄｉｎｓｔａｒ
３龄
３ｒｄｉｎｓｔａｒ
４龄
４ｔｈｉｎｓｔａｒ
若虫期
Ｎｙｍｐｈａｌｐｅｒｉｏｄ
成虫期
Ａｄｕｌｔｓｔａｇｅ
（ｄ）
全世代
Ｎｙｍｐｈａｌｔｏ
ａｄｕｌｔ（ｄ）
吡虫啉ＩｍｉｄａｃｌｏｐｒｉｄＬＣ２０ ２．０８±０．０７ａｂ １．３４±０．１０ａｂ１．３８±０．１０ａ １．１６±０．１１ｃ ５．９８±０．１８ｂ ６．０８±０．６３ｂ１２．０６±０．７３ｃｄ
吡虫啉ＩｍｉｄａｃｌｏｐｒｉｄＬＣ１０ １．９０±０．０９ｂｃ１．２２±０．０９ｃ １．２０±０．０９ａ １．２４±０．１２ｂｃ ５．７４±０．２２ｂｃ８．２６±０．８９ａ１４．０２±１．０２ａｂｃ
阿维菌素ＡｂａｍｅｃｔｉｎＬＣ２０ １．３６±０．０８ｄ １．２２±０．０７ｃ １．３０±０．０８ａ １．３８±０．０８ｂｃ ５．２６±０．１８ｃ ５．６６±０．４８ｂ１０．９２±０．５４ｄ
阿维菌素ＡｂａｍｅｃｔｉｎＬＣ１０ １．８４±０．０７ｃ １．２６±０．０８ａｂ１．２８±０．０９ａ １．５２±０．１０ｂ ５．９０±０．１５ｂ ９．７６±０．９５ａ１５．６６±０．９９ａ
高效氯氰菊酯ＢｅｔａｃｙｐｅｒｍｅｔｈｒｉｎＬＣ２０ ２．１６±０．１０ａ １．５０±０．１０ａ １．４２±０．０９ａ １．８２±０．１１ａ ６．９２±０．１７ａ ５．９４±０．５３ｂ１２．８６±０．５７ｂｃｄ
高效氯氰菊酯ＢｅｔａｃｙｐｅｒｍｅｔｈｒｉｎＬＣ１０ ２．０６±０．０３ａｂｃ１．１８±０．０７ｃ １．４４±０．０９ａ １．４６±０．１０ｂｃ ６．１４±０．１７ｂ ８．４６±０．７９ａ１４．６０±０．８６ａｂ
对照ＣＫ １．４８±０．０８ｄ １．３６±０．０８ａｂ１．２８±０．１０ａ １．８６±０．０９ａ ５．９８±０．１１ｂ ９．７２±０．８３ａ１５．７０±０．８３ａ
图１　犉１ 代绿色型豌豆蚜在吡虫啉，阿维菌素和高效氯氰
菊酯亚致死剂量上的存活曲线
犉犻犵．１　犛狌狉狏犻狏犪犾犮狌狉狏犲狊狅犳犉１犵犲狀犲狉犪狋犻狅狀犵狉犲犲狀犿狅狉狆犺狅犳狆犲犪犪狆犺犻犱
犃．狆犻狊狌犿狅狀狊狌犫犾犲狋犺犪犾犱狅狊犪犵犲狅犳犻犿犻犱犪犮犾狅狆狉犻犱，犪犫犪犿犲犮狋犻狀
犪狀犱犫犲狋犪犮狔狆犲狉犿犲狋犺狉犻狀，狉犲狊狆犲犮狋犻狏犲犾狔．
　
不同药剂亚致死剂量处理Ｆ１ 代成蚜平均产蚜量阿维菌素ＬＣ２０及高效氯氰菊酯ＬＣ２０显著低于对照（犘＜
０．０５）（图２），其余处理与对照无显著差异（犘＞０．０５）；不同药剂ＬＣ１０处理间成蚜平均产蚜量差异不显著（犘＞
０．０５）；吡虫啉ＬＣ２０处理Ｆ１ 代成蚜平均产蚜量显著高于高效氯氰菊酯ＬＣ２０（犘＜０．０５），但与阿维菌素ＬＣ２０无显
著差异（犘＞０．０５）。
２．５　三种药剂亚致死剂量处理成蚜对Ｆ１ 代种群参数的影响
３种药剂亚致死剂量处理成蚜后，与对照相比，各药剂ＬＣ１０处理净增殖率除阿维菌素大于对照外，其余均小
２８２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．５
于对照，各处理间均表现为随剂量增加净增殖率
图２　犉１ 代绿色型豌豆蚜成蚜在吡虫啉，阿维菌素和
高效氯氰菊酯亚致死剂量上的平均产蚜量
犉犻犵．２　犕犲犪狀犳犲犮狌狀犱犻狋狔狅犳犉１犵犲狀犲狉犪狋犻狅狀犵狉犲犲狀犿狅狉狆犺狅犳狆犲犪犪狆犺犻犱
犃．狆犻狊狌犿犪犱狌犾狋狊狅狀狊狌犫犾犲狋犺犪犾犱狅狊犪犵犲狅犳犻犿犻犱犪犮犾狅狆狉犻犱，
犪犫犪犿犲犮狋犻狀犪狀犱犫犲狋犪犮狔狆犲狉犿犲狋犺狉犻狀
　　　图中数据为平均值±标准误，小写字母表示差异检验达显著水平（犘＜
０．０５）。１对照，２吡虫啉ＬＣ２０，３吡虫啉ＬＣ１０，４阿维菌素ＬＣ２０，５阿维菌素
ＬＣ１０，６高效氯氰菊酯 ＬＣ２０，７高效氯氰菊酯 ＬＣ１０。Ｅａｃｈｄａｔｕｍｉｎｄｉｃａｔｅｄ
ｍｅａｎ±ＳＥ，ｌｏｗｅｒｃａｓｅｉｎｄｉｃａｔｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（犘＜０．０５，Ｄｕｎｃａｎ’ｓ
ｔｅｓｔ）．Ｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆ１，２，３，４，５，６ａｎｄ７ｓｔｏｏｄｆｏｒＣＫ，ｉｍｉｄａｃｌｏｐｒｉｄ
ＬＣ２０，ｉｍｉｄａｃｌｏｐｒｉｄ ＬＣ１０，ａｂａｍｅｃｔｉｎ ＬＣ２０，ａｂａｍｅｃｔｉｎ ＬＣ１０，ｂｅｔａｃｙｐｅｒ
ｍｅｔｈｒｉｎＬＣ２０ａｎｄｂｅｔａｃｙｐｅｒｍｅｔｈｒｉｎＬＣ１０，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
降低；内禀增长率和周限增长率除阿维菌素ＬＣ２０
大于对照外（０．３９２３，１．４８０４），其他均小于对照，
而种群加倍时间变化却与前两者相反；各药剂不
同亚致死剂量处理后Ｆ１ 代平均世代周期除阿维
菌素ＬＣ１０和高效氯氰菊酯ＬＣ１０比对照长（１２．４１，
１２．３８ｄ），其余处理均短于对照（表４）。
３　讨论
３．１　三种药剂亚致死剂量处理下Ｆ０ 代成蚜寿命
与生殖力的比较
化学杀虫剂常用来防治农田害虫，但前人对
其研究主要集中于对害虫死亡率的影响方面，然
而，随着人们环保意识增强及害虫抗药性增加，化
学杀虫剂对害虫的亚致死效应成为研究重
点［２０２３］。对杀虫剂亚致死剂量的确定很多学者有
不同的看法，一般认为所用的杀虫剂剂量应使种
群的死亡率低于３０％，才能较好地评价杀虫剂亚
致死剂量对昆虫的影响［２４２５］，也有将常规用药浓
度的１／１０视为亚致死浓度［２６］。Ｗａｎｇ等［２７］以６
种杀虫剂ＬＣ２５剂量处理桃蚜（犕狔狕狌狊狆犲狉狊犻犮犪犲）发
现，其寿命和繁殖力均有所降低。Ｍａｈｍｏｕｄｖａｎｄ
等［２８］以氟铃脲ＬＣ１０和ＬＣ２５剂量处理小菜蛾（犘犾狌狋犲犾犾犪狓狔犾狅狊狋犲犾犾犪）后其繁殖力明显低于对照。还有学者用印楝素
处理豌豆蚜后发现印楝素可显著抑制豌豆蚜蜕皮，减少其寿命和生殖力［２９］。本试验以吡虫啉、阿维菌素和高效
氯氰菊酯ＬＣ２０和ＬＣ１０作为亚致死剂量处理绿色型豌豆蚜成蚜，结果表明成蚜寿命和繁殖力均显著低于对照，这
一结果与曾春祥等［１４］，惠婧婧等［１５］研究发现一致，但ＬＣ１０处理成蚜寿命和繁殖力显著高于ＬＣ２０处理，说明亚致
死剂量对成蚜的影响随浓度的降低而减弱。
表４　吡虫啉，阿维菌素和高效氯氰菊酯亚致死剂量处理下犉１ 代绿色型豌豆蚜种群参数
犜犪犫犾犲４　犘狅狆狌犾犪狋犻狅狀狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳犉１犵犲狀犲狉犪狋犻狅狀犵狉犲犲狀犿狅狉狆犺狅犳狆犲犪犪狆犺犻犱犃．狆犻狊狌犿
狌狀犱犲狉狊狌犫犾犲狋犺犪犾犱狅狊犪犵犲狅犳犻犿犻犱犪犮犾狅狆狉犻犱，犪犫犪犿犲犮狋犻狀犪狀犱犫犲狋犪犮狔狆犲狉犿犲狋犺狉犻狀
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
净增殖率
Ｎｅｔｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ｒａｔｅ（Ｒ０）
内禀增长率
Ｉｎｔｒｉｎｓｉｃｒａｔｅｏｆ
ｉｎｃｒｅａｓｅ（ｒｍ）
周限增长率
Ｆｉｎｉｔｅｒａｔｅｏｆ
ｉｎｃｒｅａｓｅ（λ）
平均世代周期
Ｍｅａｎｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
ｔｉｍｅ（Ｔ）（ｄ）
种群加倍时间
Ｄｏｕｂｌｉｎｇｔｉｍｅ
（ｔ）（ｄ）
吡虫啉ＩｍｉｄａｃｌｏｐｒｉｄＬＣ２０ ４４．１２ ０．３３６３ １．３９９８ １１．２６ ２．０６
吡虫啉ＩｍｉｄａｃｌｏｐｒｉｄＬＣ１０ ５４．２４ ０．３３３１ １．３９５３ １１．９９ ２．０８
阿维菌素ＡｂａｍｅｃｔｉｎＬＣ２０ ４４．３０ ０．３９２３ １．４８０４ ９．６６ １．７７
阿维菌素ＡｂａｍｅｃｔｉｎＬＣ１０ ６５．３２ ０．３３６７ １．４００３ １２．４１ ２．０６
高效氯氰菊酯ＢｅｔａｃｙｐｅｒｍｅｔｈｒｉｎＬＣ２０ ３６．０２ ０．３１００ １．３６３４ １１．５６ ２．２４
高效氯氰菊酯ＢｅｔａｃｙｐｅｒｍｅｔｈｒｉｎＬＣ１０ ５３．４４ ０．３２１５ １．３７９２ １２．３８ ２．１６
对照ＣＫ ６２．５６ ０．３４２７ １．４０８７ １２．０７ ２．０２
３８２第２３卷第５期 草业学报２０１４年
３．２　三种药剂亚致死剂量处理下Ｆ１ 代发育历期、存活率及生殖力的比较
研究者认为，亚致死剂量的杀虫剂是造成田间害虫再猖獗的主要原因［３０］，并且引起昆虫生物学、生态学及行
为学方面的改变［３１］，这主要是由于杀虫剂的连续使用诱导昆虫后代产生抗药性的缘故。通过甲氰菊酯对二斑叶
螨（犜犲狋狉犪狀狔犮犺狌狊狌狉狋犻犮犪犲）敏感品系逐代汰选至３８代时，其抗性倍数高达２４７．３５，同时其体内解毒酶系活力均显
著升高［３２］。Ｂａｏ等［３３］通过对褐飞虱（犖犻犾犪狆犪狉狏犪狋犪犾狌犵犲狀狊）研究发现，亚致死剂量的吡虫啉和呋虫胺可显著诱导
有翅型出现，从而为其迁飞和再猖獗提供条件。本研究表明，各药剂不同亚致死剂量处理成蚜后Ｆ１ 代３龄历期
与对照差异不显著，各药剂ＬＣ１０处理成蚜后，Ｆ１ 代成虫期与对照无显著差异，成蚜繁殖力除阿维菌素ＬＣ２０及高
效氯氰菊酯ＬＣ２０显著低于对照外，其余与对照无显著差异，不同药剂ＬＣ１０处理后Ｆ１ 代存活率明显高于对照和
ＬＣ２０处理，这一结果与前人在桃蚜及豌豆蚜上的研究结果相似［１４１５］。
３．３　三种药剂亚致死剂量处理下Ｆ１ 代绿色型豌豆蚜种群参数的比较
生命表能被广泛应用，在于其可以全面的分析和理解生物及非生物因素对昆虫发育、繁殖及种群动态的影
响［３４３６］。本研究通过生命表技术统计净增殖率（Ｒ０）及内禀增长率（ｒｍ）等参数发现，阿维菌素ＬＣ２０处理成蚜后其
Ｆ１ 代净增殖率（（Ｒ０）及ＬＣ１０处理成蚜后其Ｆ１ 代内禀增长率（ｒｍ）均高于对照，而高效氯氰菊酯ＬＣ２０及ＬＣ１０处理
低于对照，吡虫啉亚致死剂量处理成蚜后，其内禀增长率（ｒｍ）较高效氯氰菊酯处理更接近对照，说明阿维菌素亚
致死剂量对绿色型豌豆蚜种群增殖有刺激作用，高效氯氰菊酯亚致死剂量对绿色型豌豆蚜种群增殖有抑制作用，
吡虫啉亚致死剂量作用不明显。Ｊａｍｅｓ和Ｐｒｉｃｅ［３７］研究发现吡虫啉及吡蚜酮亚致死剂量能够刺激二斑叶螨（犜犲狋
狉犪狀狔犮犺狌狊狌狉狋犻犮犪犲）增殖，Ｌａｓｈｋａｒｉ等［３８］发现吡虫啉亚致死剂量抑制甘蓝蚜（犅狉犲狏犻犮狅狉狔狀犲犫狉犪狊狊犻犮犪犲）种群增长，本
文研究结果与他们的研究发现存在一定异同，这可能是由于所选昆虫，药剂及亚致死剂量异同的缘故。
本研究用３种药剂亚致死剂量处理Ｆ０ 代成蚜后，仅记录了Ｆ１ 代生物学参数的变化，并没有进行连续多代研
究；另外，本研究用３种药剂亚致死剂量仅处理了Ｆ０ 代成蚜，没有进行连续多代喷药以改变其抗药性。对后代连
续多代生物学参数的变化趋势及连续多代喷药以改变其抗药性后其生物学参数的变化趋势，还需进一步研究。
４　结论
吡虫啉、阿维菌素及高效氯氰菊酯亚致死剂量ＬＣ２０和ＬＣ１０处理成蚜后，对其抑制作用主要表现在缩短寿命
和降低繁殖力两个方面。对Ｆ１ 代的影响存在各处理间的差异，高效氯氰菊酯ＬＣ２０处理使若蚜发育历期显著长
于其他处理（犘＜０．０５），各药剂ＬＣ１０处理后成蚜寿命显著长于ＬＣ２０处理（犘＜０．０５），但与对照无显著差异（犘＞
０．０５）；存活率下降速度表现为对照≤ＬＣ１０＜ＬＣ２０，不同药剂亚致死剂量处理后Ｆ１ 代成蚜平均产蚜量阿维菌素
ＬＣ２０及高效氯氰菊酯ＬＣ２０显著低于对照（犘＜０．０５），其余处理与对照无显著差异（犘＞０．０５）；不同药剂ＬＣ１０处理
成蚜后，Ｆ１ 代发育历期、存活率及繁殖力均高于ＬＣ２０处理；不同药剂间及亚致死剂量间净增殖率（Ｒ０）和内禀增
长率（ｒｍ）存在差异，其中阿维菌素ＬＣ１０处理使净增殖率（Ｒ０）为６５．３２，阿维菌素ＬＣ２０处理后内禀增长率（ｒｍ）为
０．３９２３，均为最大值且高于对照。
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ｔｈｅｄｉａｍｏｎｄｂａｃｋｍｏｔｈ（Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ：Ｐｌｕｔｅｌｉｄａｅ）［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｎｏｍｉｃＥｎｔｏｍｏｌｏｇｙ，１９９３，８６（４）：１２０３１２１２．
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ｔｈｅｄｉａｍｏｎｄｂａｃｋｍｏｔｈ，犘犾狌狋犲犾犾犪狓狔犾狅狊狋犲犾犾犪（Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ：Ｙｐｏｎｏｍｅｕｔｉｄａｅ）［Ｊ］．ＩｎｓｅｃｔＳｃｉｅｎｃｅ，２０１１，１８（６）：６８９６９６．
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狆犲狀狀狊狔犾狏犪狀犻犮狌狊（Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ：Ｃａｒａｂｉｄａｅ）ｆｏｌｏｗｉｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｍｏｄｅｓｏｆｅｘｐｏｓｕｒｅｉｎｔｕｒｆｇｒａｓｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｎｏｍｉｃＥｎｔｏ
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（Ｈｅｍｉｐｔｅｒａ：Ａｐｈｉｄｉｄａｅ）ｗｉｔｈａｐｒｏｏｆｏｎｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐａｍｏｎｇｇｒｏｓｓｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｒａｔｅ，ｎｅｔｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｒａｔｅ，ａｎｄｐｒｅａｄｕｌｔｓｕｒ
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狆犾狌狊犻犪）犻狀犮犾狌犱犲狀狊（Ｗａｌｋｅｒ）（Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ：Ｎｏｃｔｕｉｄａｅ）ｏｎａｒｔｉｆｉｃｉａｌｄｉｅｔ［Ｊ］．ＦｌｏｒｉｄａＥｎｔｏｍｏｌｏｇｉｓｔ，２０１２，９５（４）：９４４９５１．
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ｅｔｅｒｓｏｆｃａｂｂａｇｅａｐｈｉｄ，犅狉犲狏犻犮狅狉狔狀犲犫狉犪狊狊犻犮犪犲ｏｎｒａｐｅｓｅｅｄ，犅狉犪狊狊犻犮犪狀犪狆狌狊Ｌ．［Ｊ］．ＩｎｓｅｃｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００７，１４（３）：２０７２１２．
犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊狌犫犾犲狋犺犪犾犱狅狊犪犵犲狅犳犻犿犻犱犪犮犾狅狆狉犻犱，犪犫犪犿犲犮狋犻狀犪狀犱犫犲狋犪犮狔狆犲狉犿犲狋犺狉犻狀狅狀狋犺犲犱犲狏犲犾狅狆犿犲狀狋犪狀犱
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ＷＡＮＧＸｉａｏｑｉａｎｇ，ＬＩＵＣｈａｎｇｚｈｏｎｇ，ＸＩＮＧＹａｔｉａｎ，ＳＨＩＺｈｏｕ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＥｃｏｓｙｓｔｅｍＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，ＳｉｎｏＵＳＣｅｎｔｅｒｆｏｒ
ＧｒａｚｉｎｇｌａｎｄＥｃｏｓｙｓｔｅｍＳｕｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｕｂｌｅｔｈａｌｄｏｓａｇｅｏｆｉｍｉｄａｃｌｏｐｒｉｄ，ａｂａｍｅｃｔｉｎａｎｄｂｅｔａｃｙｐｅｒｍｅｔｈｒｉｎｏｎ
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ｔｒｅａｔｅｄｂｙｔｗｏｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（ＬＣ２０ａｎｄＬＣ１０）ｏｆｔｈｒｅｅｋｉｎｄｓｏｆｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅ
ｏｆｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ（犘＜０．０５）．Ｂｏｔｈｔｈｅｍｅａｎｌｏｎｇｅｖｉｔｙａｎｄｔｈｅｆｅｃｕｎｄｉｔｙｏｆｔｈｅａｄｕｌｔｓｔｒｅａｔｅｄｂｙａｂａｍｅｃｔｉｎ（ＬＣ２０）
ａｎｄｂｅｔａｃｙｐｅｒｍｅｔｈｒｉｎ（ＬＣ２０）ｒｅａｃｈｅｄｉｔｓｍｉｎｉｍｕｍ，ｗｈｉｃｈｗｅｒｅ３．３４ｄａｙｓａｎｄ１４．３０ｈｅａｄｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｆｏｕｎｄｏｎｔｈｅｄｕｒａｔｉｏｎｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｓｔａｇｅｓｏｆＦ１ｇｅｎｅｒａ
ｔｉｏｎｎｙｍｐｈｓｅｘｃｅｐｔｔｈａｔｔｈｅｔｈｉｒｄｉｎｓｔａｒｈａｄｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（犘＞０．０５），ｗｈｉｌｅｔｈｅａｄｕｌｔｓｔａｇｅ，ｍｅａｎ
ｌｏｎｇｅｖｉｔｙ，ｓｕｒｖｉｖａｌｒａｔｅ，ｍｅａｎｆｅｃｕｎｄｉｔｙ，ｎｅｔｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｒａｔｅ（Ｒ０）ａｎｄｍｅａｎｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｔｉｍｅ（Ｔ）ｏｆＦ１ｇｅｎｅｒ
ａｔｉｏｎｔｒｅａｔｅｄｂｙｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（ＬＣ１０）ｗｅｒｅｌａｒｇｅｒｔｈａｎｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（ＬＣ２０）ｏｆｔｈｒｅｅｋｉｎｄｓｏｆｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅｓ．
Ｅｓｐｅｃｉａｌｙ，ｔｈｅａｄｕｌｔｓｔａｇｅ，ｍｅａｎｆｅｃｕｎｄｉｔｙｏｆａｄｕｌｔｓ，ｎｅｔｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｒａｔｅ（Ｒ０）ａｎｄｍｅａｎｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｔｉｍｅ（Ｔ）
ｏｆＦ１ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｔｒｅａｔｅｄｂｙａｂａｍｅｃｔｉｎ（ＬＣ１０）ｒｅａｃｈｅｄｉｔｓｍａｎｉｍｕｍｖａｌｕｅ，ｗｈｉｃｈｗｅｒｅ９．７６，７７．７６，６５．３２，
１２．４１ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｗｅｒｅｌａｒｇｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ．Ａｌｔｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｂｏｔｈｏｆｔｈｅｍｅａｎｌｏｎ
ｇｅｖｉｔｙａｎｄｆｅｃｕｎｄｉｔｙｏｆａｄｕｌｔｓｗｅｒｅｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｌｅｍｏｓｔｌｉｆｅｔａｂｌｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆＦ１ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｉｍｐｒｏｖｅｄｗｉｔｈ
ｄｅｃｒｅａｓｅｏｆｓｕｂｌｅｔｈａｌｄｏｓａｇｅａｆｔｅｒｔｈｅａｄｕｌｔｓｗｅｒｅｔｒｅａｔｅｄｂｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｕｂｌｅｔｈａｌｄｏｓａｇｅｓｏｆｉｍｉｄａｃｌｏｐｒｉｄ，ａｂａｍ
ｅｃｔｉｎａｎｄｂｅｔａｃｙｐｅｒｍｅｔｈｒｉｎ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犃犮狔狉狋犺狅狊犻狆犺狅狀狆犻狊狌犿；ｉｍｉｄａｃｌｏｐｒｉｄ；ａｂａｍｅｃｔｉｎ；ｂｅｔａｃｙｐｅｒｍｅｔｈｒｉｎ；ｓｕｂｌｅｔｈａｌｅｆｆｅｃｔ；ｌｉｆｅｔａｂｌｅｐａ
ｒａｍｅｔｅｒ
６８２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．５