全 文 ：温度和食料对斜纹夜蛾种群的影响*
祝树德* * 陆自强 陈丽芳 郁 伟 张绍军 (扬州大学农学院植保系,扬州 225009)
摘要 用正弦模型 V ( T )= A + Bsin( C0+ C1eC3T + C2e- C3T )拟合了斜纹夜蛾( Spodoptera litura)发育与温度的关
系,并用直接最优法估算了斜纹夜蛾不同发育阶段的温度阈值和所需热量.根据不同温度下的实验种群生命表资料,
拟合了斜纹夜蛾不同发育阶段的存活率与温度关系的模型,卵、低龄幼虫、高龄幼虫、蛹的理论最适温度分别为 26. 7、
24. 7、24. 9、25. 8 .本文研究了甘蓝、荷藕、山芋、大豆等不同食料条件下斜纹夜蛾的龄年发育结构的两性生命表
参数,在 25 下, 这 4种食料条件下的内禀增长率分别为0. 1836、0. 1719、0. 1778、0. 1206.
关键词 斜纹夜蛾 温度 食料 正弦模型 生命表参数
Effect of temperature and food on Spodoptera litura population. ZHU Shude, LU Ziqiang, CHEN L ifang , YU Wei
and ZHANG Shaojun ( Depar tment of Plant Protection, Agricultural College, Yangzhou University , Yangz hou
225009) . Chin . J . A pp l . Ecol . , 2000, 11(1) : 111~ 114.
The relationship between temperature and development of Spodop tera litura w as simulated by the sine model V ( T )
= A + Bsin( C0+ C 1e
C
3
T + C 2e
- C
3
T ) , and the threshold temperatur e and t hermal requirment for its development at
different stages w ere estimated by t he direct optimum method. The model for t he r elationship between temperature and
survival rate was fitted by the experimental data . The theoret ical optimum temperatur e for the development of eggs,
young instar larv ae, o ld instar larv ae and pupae was 26. 7, . 24. 7, 24. 9 and 25. 8 , respectively. The life table parame
ters under different feed conditions ( cabbage, lotus, sweet potato, soybean leaves) were estimated by the met hod of bi
sexual life table with agestr ucture. At temperature 25 , the intrinsic r ates of increase under the four differ ent feed
conidtions were 0. 1836, 0. 1719, 0. 1778 and 0. 1206, respectively.
Key words Spodop tera litura, T emperature, Food, Sine model, L ife table parameter .
* 江苏省 九五重点科技攻关项目( BE96358) .
* * 通讯联系人.
1999- 03- 01收稿, 1999- 07- 12接受.
1 引 言
斜纹夜蛾( Spodop tera l itur a)是一种间歇性暴发
为害的害虫. 80年代中期以前, 斜纹夜蛾主要为害杂
粮、蔬菜和一些水生作物等农林植物. 80年代后期,在
长江中下游地区,尤其是华东各省该虫种群逐年上升,
暴发频率加快. 90年代以来, 斜纹夜蛾几乎连年暴发
(其中 1991、1994、1996、1998年为特大暴发年) , 已成
为十字花科蔬菜的最主要害虫之一, 给蔬菜生产带来
严重威胁.随着蔬菜栽培面积的不断扩大,栽培技术和
栽培品种的不断更新, 斜纹夜蛾的发生出现了一些新
的特点,因此系统研究温度、食料等生态因子对斜纹夜
蛾种群的影响, 对探明斜纹夜蛾新的暴发规律有重要
意义. 国内外对斜纹夜蛾从不同的侧面做过一些研
究[ 7~ 9] . 但国内以甘蓝为食料对斜纹夜蛾的生态学系
统研究迄今未见报道[ 13] . 本文以甘蓝为食料, 研究了
温度对斜纹夜蛾发育、存活率等关系的系统模型和种
群生命表,并以甘蓝、荷藕、山芋、大豆叶等不同食料研
究寄生植物对斜纹夜蛾种群暴发的影响, 为该虫的监
测提供理论依据.
2 材料与方法
2. 1 供试虫源
供试的斜纹夜蛾于扬州郊区蔬菜田中采得, 在室内用人工
光照培养箱饲养繁殖,取同一天产的卵开始试验.
2. 2 饲养方法
温度试验用网室中栽培的京丰 1 号苞菜叶片喂养, 每天更
换一次新鲜叶片.卵块放在广口瓶中集中孵化, 幼虫单头放在
直径 9cm 的培养皿中饲养, 羽化成虫后, 喂 5% 的葡萄糖水作
为补充营养,并将雌雄配对, 放入广口瓶中交尾产卵. 每天记录
不同发育阶段的存活率、发育进度及繁殖率等. 食料试验采用
甘蓝菜叶、荷藕叶、山芋叶、大豆叶等不同饲料喂养, 方法与温
度试验相同.
2. 3 温度及光照
温度设 20、22、25、28、31、33、35 等 7 个恒温处理 ,光照条
件为 12L 12D. 每个温度处理在广口瓶中放 100~ 150 粒不等
的卵开始试验.不同食料试验均在 25 恒温下进行.
2. 4 分析方法
斜纹夜蛾温度与发育速率关系的模型采用周以俭等[ 12]提
出的 正弦模型拟合:
111
应用 生态 学报 2000 年2 月 第11 卷 第1 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Feb. 2000, 11( 1)111~ 114
V ( T )= A + Bsin( C 0+ C1e
C
3
T + C2e
- C
3
T )
其中 A 、B、C0、C1、C2、C3 为模型参数, 在计算机上用阻尼最小
二乘法迭代估算.
不同食料饲养斜纹夜蛾的生命表参数, 根据 Chi等[ 2~ 4]提
出的包含个体发育进度差异和雌雄成虫两性生命表方法估算.
3 结果与分析
3. 1 温度与发育速率关系的正弦模型
根据不同温度下斜纹夜蛾各阶段的发育速率在计
算机上用阻尼最小二乘法迭代,得到正弦模型参数(表
1) .根据表 1参数,进行斜纹夜蛾发育速率与温度关系
的正弦模型的模拟值与观察值比较(表 2) . 结果表明,
此模型拟合精度较高, 其离差和均小于 10- 4, 绝对误
差小于 11% .
3. 2 温度阈值及发育所需热量
据斜纹夜蛾在不同温度下的发育历期(表 2)估算
斜纹夜发育的温度阈值及热量需要. 昆虫发育起点与
表 1 斜纹夜蛾发育与温度关系的正弦模型参数
Table 1 Parameters for sine model of relationship between the temperature and developmental rate of Spodoptera li tura
参数 Parameters
A B C0 C1 C2 C3
卵 Eggs 0. 1869838355 0. 1279774941 - 0. 654887255 0. 9307573856 - 4. 902510894 0. 04221154168
幼 Larvae 0. 05129481625 0. 0267198437 - 0. 6566906285 0. 9296717138 - 4. 903477067 0. 04024522949
蛹 Pupae 0. 08812879869 0. 05801601096 - 0. 6573203269 0. 929371413 - 4. 903791135 0. 04142569821
全世代 Whole generation 0. 02761062577 0. 01605524525 - 0. 6576704264 0. 9291664977 - 4. 903983248 0. 04097894471
表 2 斜纹夜蛾发育与温度关系模型观察值与模拟值比较
Table 2 Comparison of simulated and observed values for development model of Spodoptera litura at different temperatures
项目
Item
温度 T emperatures( )
20 22 25 28 31 33 35
离差和
Residual sum
of sguares Q 2
卵 观察值1) 1/ 8. 5 1/ 6. 5 1/ 4. 5 1/ 3. 4 1/ 3. 2 1/ 3. 3 1/ 3. 5
Eggs 模拟值2) 0. 115007678 0. 15706611 0. 2263256 0. 2853296 0. 3142456 0. 3090600 0. 282043 1. 6428 10- 4
误差3) 0. 00263938 - 0. 00321995 - 0. 0041034 0. 0087880 - 0. 0017456 - 0. 0060297 0. 0036715
幼虫 观察值 1/ 31. 0 1/ 24. 1 1/ 18. 9 1/ 15. 1 1/ 13. 0 1/ 12. 8 1/ 13. 2
Larvae 模拟值 0. 03269438 0. 04024954 0. 05377875 0. 0668915 0. 07591968 0. 0780101 0. 0761464 4. 1083 10- 6
误差 - 0. 0004363 0. 00124423 - 0. 0008687 - 0. 0006663 0. 0010034 0. 00011486 - 0. 0003888
蛹 观察值 1/ 18. 8 1/ 14. 3 1/ 10. 2 1/ 7. 7 1/ 6. 8 1/ 7. 0 1/ 7. 3
Pupae 模拟值 0. 0520737 0. 0700713 0. 1007785 0. 1285024 0. 1446280 0. 1453209 0. 1365582 2. 2806 10- 5
误差 0. 0011178 - 0. 0001412 - 0. 0027392 0. 0013677 0. 00243086 - 0. 0024637 0. 0004281
全世代 观察值 1/ 58. 3 1/ 44. 9 1/ 33. 6 1/ 26. 2 1/ 23. 0 1/ 23. 1 1/ 24. 0
Whole 模拟值 0. 0171493 0. 0219619 0. 0303298 0. 03810541 0. 0429704 0. 0435925 0. 0416830 7. 721 10- 7
generat ion 误差 3. 31 10- 6 3. 0978 10- 4 - 5. 679 10- 4 6. 253 10- 5 5. 0785 10- 4- 3. 0250 10- 4- 1. 638 10- 5
1) Observed value, 2) Simulated value, 3) Error.
有效积温计算的方法很多,不同的方法计算结果差异
较大.本文应用李典谟等[ 6]的 直接最优法方法计
算.计算公式为:
C =
n
i= 1
T iD
2
- D n
i= 1
DiT i
n
i= 1
Di
2
- n D
2
其中, C为发育温度阈值; T 为试验温度; D 为发育历期;
D=
1
n
n
i= 1
Di .根据发育温度阀值,由 K i= Di ( Ti - C)分
别求出不同温度下的 K i ,然后运用公式 K i= 1
n
n
i= 1
K i ,即
求出各虫态和全世代发育所需的热量.
3. 3 不同温度对斜纹夜蛾存活和繁殖力的影响
据不同温度下的试验,组建了斜纹夜蛾不同温度
下种群生命表(表 4) . 从表 4中可以看出,高温对卵和
低龄幼虫的成活率影响较大,温度高于 33 时卵的孵
化率和低龄幼虫存活率都小于 45%. 其繁殖力以 28
和 31 为最高.种群增长指数以 25 和 28 最高.由
于35 条件下,斜纹夜蛾幼虫死亡率高, 蛹羽化率很
表 3 斜纹夜蛾不同发育阶段的温度阈值和热量需要
Table 3 Temperature threshold of development and thermal requirement at
di fferent stages of Spodoptera l itura
项目
Item
卵
Eggs
幼虫
Larvae
蛹
Pupae
全世代
Whole generat ion
温度阈值 TH( ) 12. 33 10. 57 12. 59 11. 49
T emperature th reshold
所需热量 DD(日度) 63. 66 282. 70 135. 82 487. 5
T hermal requirement
( day degree)
低,最后只羽化 2头雌成虫, 且未产卵, 因此未能完成
生活史.在 20 条件下,由于同样的原因,只羽化 4头
雌成虫,且只有2头产卵, 其生活史不具代表性,因此
在斜纹夜蛾种群生命表中未列入. 根据斜纹夜蛾种群
生命表资料,斜纹夜蛾不同生育期的存活率与温度关
系的模型列于表 5,其中 x 为环境温度, y 为存活率.
3. 4 寄主对斜纹夜蛾发育及繁殖的影响
不同食料条件下, 斜纹夜蛾的发育历期及产卵量
见表 6. 结果表明,取食包菜、荷藕的幼虫发育最快,大
豆发育最慢.平均蛹重以取食甘蓝的最重.平均产卵量
以取食大豆叶的最少. 可见蓝甘菜有利于斜纹夜蛾发
112 应 用 生 态 学 报 11卷
表 4 不同温度下斜纹夜蛾种群生命表
Table 4 Population life table for Spodoptera l itura at different temperatures
温度 Temperatures( )
22 25 28 31 33
起始卵数(粒) Number of initial eggs 100 100 100 100 100
孵化率( % ) H atching rate 71. 7 84. 6 85. 5 76. 7 43. 7
进入 1龄幼虫 Number of 1st instar larvae 71. 7 84. 6 85. 5 76. 7 43. 7
1~ 3龄幼虫存活率 Survival rate of 1~ 3 instar larvae 79. 1 89. 4 82. 2 58. 0 45. 7
4~ 6龄幼虫活率 Survival rate of 4~ 6 instar larvae 85. 3 94. 0 84. 5 78. 5 68. 7
预蛹存活率 Survival rate of prepupa 93. 1 97. 5 100 100 100
蛹存活率 Survival rate of pupa 81. 5 96. 5 84. 1 78. 4 72
羽化成虫数 Number of emerged adult s 36. 7 66. 9 49. 9 27. 4 10. 0
雌蛾数( 11) Number of females 18. 4 33. 5 25. 0 13. 7 5. 0
世代存活率 观察值 Observed value 36. 7 66. 9 49. 9 27. 4 10. 0
S urvival rate of w hole generat ion 理论值 S imulated value 42. 5 54. 7 52. 6 36. 1 17. 1
成虫繁殖力 Fecundity of pemales 133. 8 1167. 6 1557. 6 2443. 4 1752. 8
预计下代卵数 Num . of est imated eggs for next generat ion 2462 39114 38940 33474 8764
种群增长指数 Index of population increase 24. 6 391. 1 389. 4 334. 7 87. 6
表 5 不同温度下斜纹蛾存活率与温度的关系
Table 5 The relationships between the temperature and survival rate for Spodoptera l itura in different temperatures
发育阶段
Developmental stages
模 型
Models
最适温度
Opt imum tem.
( )
估计最高成活率
Maxmum survival
rate( % )
卵孵化率 Hatching rate of eggs( % ) Y= - 493. 0839+ 43. 52518x- 0. 8146149x2 26. 7 88. 3
1~ 3龄存活率 Survival rate of 1~ 3 instar larave( % ) Y= - 215. 7211+ 24. 3797x- 0. 4938037x2 24. 7 85. 2
4~ 6龄存活率 Ssurvival rate of 4~ 6 instar larave( % ) Y= - 73. 94721+ 13. 10404x- 0. 2627505x2 24. 9 89. 4
蛹存活率 Survival rate of pupae( % ) Y= - 92. 91761+ 14. 06938x- 0. 2722507x2 25. 8 88. 9
表 6 不同食料对斜纹夜蛾发育及繁殖的影响(多重比较) *
Table 6 Effect of different foods on development and reproduction of Spodoptera l itura ( SSR test )
食料
Foods
幼虫历期
Durat ion of larvae
( d)
雌成虫寿命
Longevity
(d)
蛹历期
Duration of pupae
( d)
平均蛹重
Mean w eight of pupae
(mg)
平均产卵量*
Num. of eggs
甘蓝 Cabbage 19. 87 1. 14a 9. 82 2. 64a 9. 94 0. 75a 377. 9 17. 26a 1409. 7 267. 25a
荷藕 Lotus 20. 91 0. 97ab 9. 23 2. 28a 10. 33 0. 66a 283. 0 23. 12b 1275. 5 161. 44a
山芋 Sw eet potato 21. 47 0. 38b 10. 75 2. 81a 10. 83 0. 90a 293. 4 12. 74b 1333. 2 182. 64a
大豆 Soybean 27. 09 0. 63c 7. 79 0. 47a 11. 73 1. 19a 170. 8 16. 43c 507 42. 44b
* 在 25 条件下 Under 25 condit ion.
育和繁殖.
3. 5 不同食料条件下斜纹夜蛾的生命表参数
为进一步分析不同寄主植物对斜纹夜蛾发育、繁
殖的影响,根据不同寄主饲养的存活率及繁殖力资料,
用年龄发育结构的两性生命表方法[ 2, 3, 11] , 计算了斜
纹夜蛾不同食料条件下生命表参数(表 7) . 从表 7可
以看出,斜纹夜蛾以取食甘蓝菜叶的内禀增长率最高.
取食大豆的内禀增长率最低.由于内禀增长率反映了
特定环境条件下昆虫繁殖的潜能, 所以从这 4种食料
可以看出,大面积种植甘蓝,有利于斜纹夜蛾的暴发.
表 7 不同食料条件下斜纹夜蛾的生命表参数( 25 )
Table 7 Life table parameters for Spodoptera litura in different food con
ditions
食料
Foods
参 数 Parameters
净繁殖率
R0
Net repr
oduct ive
rate
世代平均历期( T)
Mean gene
rat ion t ime
内禀增长率
( rm)
Int rinsic
rate of
increase
周限增长率
()
Finite
rate of
increase
甘蓝 Cabbage 458. 78 33. 38 0. 1836 1. 2015
荷藕 Lotus 397. 64 34. 82 0. 1719 1. 1876
山芋 Sweet potato 545. 99 35. 44 0. 1778 1. 1946
大豆 Soybean 180. 88 43. 10 0. 1206 1. 1282
4 讨 论
昆虫发育与温度关系的模型研究发展较快,最先
由 Candolle( 1885)提出的基于积温规律的线性模型:
T = C+ K V . 40年代 Davidson用 Logistic曲线拟合温
度曲线.在此基础上王如松等[ 10]提出了修改的 Logis
t ic模型. Sharp等( 1977)根据酶促动力学反应原理提
出的生物物理模型, 后经 Schoolfield等( 1981)修改,后
两种模型都反映昆虫发育的全温区. Morris & Bennet t
( 1967)曾使用正弦曲线来描述昆虫发育最高温度与最
低温度之间的变化[ 6] , Allen[ 1]用修改的正弦曲线的方
法估算昆虫发育的有效积温,但还没有形成昆虫发育
与温度关系的系统模型, 周以剑等[ 12]提出了一种昆虫
发育与温度关系的正弦模型. 该模型既包含了昆虫
在适温区发育与温度关系的线性模型, 又包含了高、低
温区在内的昆虫发育的非线性模型. 本文用正弦模型
拟合斜纹夜蛾的发育与温度的关系,计算较为方便,精
度更高,经与 Sharp和 Schoolfield等模型比较, 精度可
提高 5~ 7倍.此正弦模型有关参数的生物学意义还有
1131 期 祝树德等:温度和食料对斜纹夜蛾种群的影响
待进一步探讨.
昆虫发育温度阈值及所需热量的估算结果受到试
验温度的范围及估算方法的影响. 本文试验的温度范
围从 20 到 35 , 共设 7 个处理. 很显然, 在 22~
33 温度范围内,斜纹夜蛾发育速率与温度系呈明显
的线性关系,其发育温度阀值可用传统的方法计算: T
= C+ K V 或用 Lamb[ 5]的方法计算: V = a + bT (温
度阈值 TH = - a / b, 发育所需热量 DD = 1/ b) .如果
在 20~ 35 温度范围内,用直线回归法计算显然误差
太大. 本文采用李典谟等的 直接最优法 [ 6] ( 20 ~
35 )估算结果与线性回归法( 22~ 33)结果相近, 且
与 Ranga[ 8]田间自然温度计算的结果基本吻合.
本文估算的不同食料条件下斜纹夜蛾的生命表参
数是根据 Chi等[ 3]和 Chi[ 2]提出的包含个体发育进度
差异和雌雄成虫两性生命表方法计算的. 吴坤君等[ 11]
用这一方法组建了粘虫的年龄发育期结构生命表,并
分析了传统的生命表方法与年龄发育期结构生命表
的优缺点.显然, 年龄发育期结构生命表是对传统的
生命表方法的重大改进. 由于年龄发育期结构生命表
考虑了两性成虫数量、发育、行为和寿命的差异对种群
增殖潜力的影响,因而它正确地反映了昆虫种群的实
际动态.由于该生命表方法提出的时间还不长,国内应
用该生命表方法也刚刚开始,对它还需进一步全面认
识.
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Chinese)
作者简介 祝树德,男, 1949 年生, 副教授, 从事农业昆虫和昆
虫生态研究,已发表论文 30 多篇,出版 6 部著作、教材. Email:
jcw u@ yz. js. cn
114 应 用 生 态 学 报 11卷