全 文 ：高温胁迫对柑橘光合速率和光系统Ⅱ
活性的影响 3
郭延平 3 3 　周慧芬　曾光辉　张良诚
(浙江大学园艺系 ,杭州 310029)
【摘要】　用红外 CO2 分析仪和叶绿素荧光仪测定了温州蜜柑和脐橙叶片的净光合速率 ( Pn) 、初始荧光
( Fo) 、最大光能转换效率 ( Fv/ Fm)及电子传递速率 ( ETR) . 结果表明 ,与常温 (25 ℃) 相比 ,高温胁迫 (38
～40 ℃)使温州蜜柑和脐橙叶片的 Pn、Fv/ Fm 及 ETR 下降 , Fo 升高. 胁迫 25 d 后温州蜜柑和脐橙叶片
的 Pn 分别下降 55. 6 %和 39. 8 % , Fv/ Fm 下降 22. 0 %和 6. 7 % , ETR 下降 55. 0 %和 41. 5 % , Fo 分别上
升了113. 8 %和 14. 9 %. 柑橘经高温胁迫后 ,在 25 ℃下处理 10 d ,叶片的 Pn、Fv/ Fm 、Fo 及 ETR 恢复明
显. 这些结果说明柑橘的光合速率下降与 PS Ⅱ反应中心失活有关.
关键词 　柑橘 　高温胁迫 　光合作用 　光系统 Ⅱ
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 06 - 0867 - 04 　中图分类号 　Q945. 1 ,S666. 1 　文献标识码 　A
Effects of high temperature stress on net photosynthetic rate and photosystem Ⅱactivity in Citrus . GUO Yan2
ping ,ZHOU Huifen ,ZEN G Guanghui ,ZHAN GLiangcheng ( Depart ment of Horticulture , Zhejiang U niversity ,
Hangz hou 310029 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (6) :867～870.
Table ADC22252M K3 CO2 gas analyzer and PAM22000 portable fluorescence measurement system were used to
measure the net photosynthetic rate ( Pn) , initial fluorescence ( Fo) , maximal photochemical efficiency of PS Ⅱ
( Fv/ Fm) and electron transport rate ( ETR ) of satsuma mandarin ( Cit rus unshiu Marc. ) and navel orange
( C. sinensis Osbeck ) leaves. The results showed that exposure of citrus plants to high temperature (38～40
℃) led to a lowering of Pn , Fv/ Fm , and ETR , whereas Fo increased. After exposure to high temperature for
25 days , compared with normal temperature (25 ℃) ,the Pn of satsuma mandarin and navel orange leaves de2
creased by 55. 6 % and 39. 8 % , Fv/ Fm decreased by 22. 0 % and 6. 7 % and ETR reduced by 55. 0 % and
41. 5 % , respectively. On the other hand , Fo increased 113. 8 % and 14. 9 % , respectively. With subsequent
transfer to the 25 ℃culture room for 10 days , Pn , Fv/ Fm , Fo and ETR recovered significantly. These results
demonstrated that the reduction of Pn in Cit rus was related to the inactivation of PS Ⅱ reaction center.
Key words 　Cit rus , High temperature stress , Photosynthesis , PS Ⅱ.3 国家自然科学基金项目 (39970525)和浙江省自然科学基金资助项
目 (399470) .3 3 通讯联系人.
2002 - 03 - 29 收稿 ,2002 - 09 - 23 接受.
1 　引 　　言
柑橘是我国长江流域地区栽培的重要经济植
物 ,常常遭受夏季异常高温的侵袭. 光合作用是作物
产量形成的基础. 作者曾就高温胁迫对柑橘光合作
用的影响作过一些探讨 ,初步观察到异常高温条件
下 ,柑橘净光合速率下降的原因主要有两个方面 :一
是短期 (1～2 d)高温通过气孔限制 CO2 供应量来影
响光合作用 ;二是较长时间 (2 d 以上) 高温通过抑
制叶肉细胞的光合活性来影响光合作用[11 ] . 在生产
上经常会遇到连续数天的高温气候 ,所以阐明高温
胁迫引起柑橘叶肉细胞光合活性下降的原因非常必
要.叶绿素荧光分析技术的最大优点是在不伤害叶
片的情况下就能探知光合机构的运转状况 ,因此近
几年在国际上得到了广泛的应用[5 ] . 本实验利用叶
绿素荧光分析技术并结合气体交换的方法 ,研究了
高温胁迫对柑橘栽培区种植面积较大的两个品种
———温州蜜柑 ( Cit rus unshi u Marc. )和脐橙 ( Cit rus
si nensis Osbeck. )光合速率和 PS Ⅱ活性的影响 ,为
柑橘的合理栽培提供理论依据.
2 　材料与方法
211 　试验材料
试验在浙江大学华家池校区内进行 . 以 3 年生枳砧温州
蜜柑早宫川和脐橙朋娜盆栽苗为材料. 每盆的盆土量约为
7. 0～8. 0 kg ,土质为壤土. 实验期间及时充分灌水 ,以防止
水分亏缺.
应 用 生 态 学 报 　2003 年 6 月 　第 14 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2003 ,14 (6)∶867～870
212 　研究方法
21211 高温胁迫与恢复处理 　选取大小和生长状态一致的
盆栽苗 16 盆 ,将盆栽苗从室外移至室内 ,在 25 ℃的条件下
预培养 10 d 后 ,进行以下两种不同的处理 :1) 常温 (对照) ,
将盆栽苗置于培养室内 ,室温为 25 ±1 ℃. 2) 高温胁迫与恢
复处理 ,用本实验室研制的控温装置控制室温为 38～40 ℃,
胁迫 25 d 后 ,在 25 ±1 ℃下恢复 10 d. 对照、胁迫、恢复的光
照条件基本一致 ,即树冠自基部至顶部接受的 PFD 为 600～
1 000μmol·m - 2·s - 1 ,每天照光 10 h ,光源为镝灯. 每 1 处理
4 盆 ,每盆测定 2 个叶片. 在处理过程中 ,每隔数天测定 1 次
叶片净光合速率和叶绿素荧光参数.
21212 净光合速率 ( Pn ,CO2μmol·m - 2·s - 1) 测定 　测定前 ,
将胁迫和对照的盆栽苗置于 25 ℃的光合测定室中 ,选取树
冠外围枝条中部健壮的成熟叶 ,使其在 PFD 约为 900μmol·
m
- 2·s - 1的镝灯下适应 30 min ,然后仍在该光强下用 2252
M K3 (ADC ,Hoddesdon , England) 台式开放气路红外 CO2 分
析仪于 9∶00 开始进行连体叶片光合的测定.
21213 叶片叶绿素荧光参数测定 　盆栽苗暗适应 2 h 以上
后 ,选取同一发育阶段的叶片 ,使用 PAM22000 ( Walz , Ger2
many) 便携式叶绿素荧光仪 ,参照文献 [4 ]的操作步骤 8 : 00
开始测定 Fo(初始荧光) 、Fm (最大荧光) 、Fv/ Fm ( PS Ⅱ的
光化学效率)以及 ETR (电子传递速率) . 测定时 ,打开检测
光 ( PFD 约为 0. 1μmol·m - 2·s - 1 ,频率为 600 Hz) 测定初始
荧光 Fo ,再打开一次饱和脉冲光 ( PFD 为 3 000μmol·m - 2·
s - 1 ,频率为 20 kHz ,8 s ,1 个脉冲) ,测定最大荧光 Fm 以及
最大光化学效率 Fv/ Fm . 用带有光量子和叶温探头的叶夹
(型号为 2030B , Walz , Germany) 与荧光仪连接后 , 测定
ETR . 数据处理软件为 DA22000 (Walz , Germany) .
3 　结果与分析
311 　高温胁迫对柑橘叶片净光合速率 ( Pn)的影响
　　高温 (38～40 ℃) 胁迫使温州蜜柑和脐橙叶片
图 1 　高温胁迫对温州蜜柑 (a)和脐橙 (b)植株叶片净光合速率 (A) 、Fv/ Fm (B) 、初始荧光 (C)和电子传递速率 (D)的影响
Fig. 1 Effects of high temperature stress on net photosynthetic rate (A) , Fv/ Fm (B) , Fo (C) and ETR (D) of Cit rus unshiu (a) leaves and Cit rus
sinensis (b) leaves.
Ⅰ. 对照 Control ; Ⅱ. 处理 Treatment .
868 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
Pn 下降 ,胁迫时间越长下降幅度越大 ,25 d 后与对
照 (25 ℃)相比分别下降 55. 6 %和 39. 8 %. 25 ℃下
10 d 后 ,温州蜜柑叶片的 Pn 恢复到对照水平的
60. 6 % ,脐橙恢复到对照水平的 74. 0 % (图 1A) ,表
明高温胁迫下 ,温州蜜柑叶片的光合活性比脐橙叶
片敏感.
312 　高温胁迫对柑橘叶片 Fv/ Fm 的影响
　　可变荧光与最大荧光的比值 ( Fv/ Fm ) 反映了
PS Ⅱ的最大光能转化效率[5 ] . 高温胁迫使温州蜜柑
和脐橙植株叶片的 Fv/ Fm 下降 ,与对照相比 ,温州
蜜柑叶片的 Fv/ Fm 下降 22. 0 % ,脐橙下降 6. 7 %.
在 25 ℃下 10 d 后 ,脐橙基本能恢复到对照水平 ,胁
迫后 25 d 温州蜜柑能恢复到对照的 94. 2 % (图
1B) ,表明温州蜜柑的能量转换机构比脐橙易受到
高温伤害.
313 　高温胁迫对柑橘叶片叶绿素初始荧光 ( Fo) 的
影响
　　Fo 是 PS Ⅱ反应中心处于完全开放时的荧光产
额. 高温胁迫使温州蜜柑和脐橙植株叶片的 Fo 升
高 ,与对照相比 ,胁迫 25 d 后温州蜜柑叶片升高
113. 8 % ,脐橙叶片升高 14. 9 % (图 1C) ,表明温州
蜜柑叶片的 PS Ⅱ反应中心比脐橙易受到高温影响.
由图 1C 还可以看出 ,在 25 ℃下 10 d 后 ,温州蜜柑
和脐橙叶片的 Fo 均有恢复.
314 　高温胁迫对柑橘叶片电子传递速率 ( E T R) 的
影响
　　高温胁迫使温州蜜柑和脐橙叶片的 E T R 出现
明显下降 ,与对照相比 ,胁迫 25 d 后温州蜜柑和脐
橙叶片的 E T R 分别下降 55. 0 %和 41. 5 %. 在 25 ℃
下恢复 5 d 后 ,脐橙叶片的 E T R 已恢复到对照水
平 ;10 d 后 ,温州蜜柑叶片的 E T R 也恢复至对照水
平 (图 1D) .
4 　讨 　　论
　　研究结果表明 ,经高温胁迫后 ,温州蜜柑和脐橙
叶片的 Pn 明显降低. PS Ⅱ是光合机构的重要组成
部分 ,在光合作用的光能转换过程中起着重要作用.
因此 , Pn 下降可能与 PSw 活性下降有关.
　　经高温胁迫后 ,温州蜜柑和脐橙叶片 PS Ⅱ的光
化学效率 ( Fv/ Fm ) 明显下降 ,说明 PS Ⅱ已受到高
温胁迫的伤害. 在光下 , Fo 下降被认为与叶黄素循
环有关 , Fo 上升表明 PS Ⅱ反应中心失活[2 ,3 ] . 在豌
豆等植物上研究发现 ,高温胁迫下导致叶片 Fo 上
升 ,而 PS Ⅱ反应中心失活是 Fo 上升的原因[1 ,6 ] . 在
本实验中 ,柑橘叶片 Fo 的上升 ,说明 Fv/ Fm 下降
是高温胁迫导致 PS Ⅱ反应中心失活所致.
　　PS Ⅱ反应中心失活分为 PS Ⅱ反应中心可逆失
活和 PS Ⅱ反应中心遭到破坏两种[8 ,10 ] . 研究发现 ,
经高温胁迫后温州蜜柑和脐橙叶片 Fo 虽然升高 ,
但上升幅度不同 ,脐橙叶片 Fo 上升幅度较小 ,温州
蜜柑叶片 Fo 上升幅度较大. 脐橙叶片的 PS Ⅱ反应
中心失活可能为可逆失活 ,温州蜜柑叶片 PS Ⅱ反应
中心失活可能既有可逆失活又有部分被破坏两种情
况.这是因为高温胁迫使温州蜜柑叶片 Fo 升高 (可
逆上升和不可逆上升) ,恢复 10 d 后 , Fo 下降 (可逆
上升部分下降) ,但并没有完全恢复到对照水平 (不
可逆上升部分没有下降) . Yamane 等[9 ]认为 , PS Ⅱ
反应中心被破坏是由于L HC Ⅱ(捕光色素蛋白复合
体Ⅱ)脱离 PS Ⅱ引起的. 那么 ,高温胁迫所引起的温
州蜜柑叶片 PS Ⅱ反应中心的部分被破坏是否与
L HC Ⅱ脱离 PS Ⅱ反应中心有关 ,有待于进一步的
研究.
　　近来的研究发现 ,高温对 PS Ⅱ反应中心的影响
还表现在高温诱导的由 D1 蛋白的变构所导致的类
囊体结构的改变 ,使 QA/ QA - 的氧化还原电位升高 ,
从而使 QA 的还原力降低 ,QA - →QB 的电子传递被
抑制[7 ] . 本研究结果表明 ,经高温胁迫后温州蜜柑
和脐橙叶片的 E T R 均下降. 这可能与 QA - →QB 的
电子传递受到抑制有关. 不过柑橘叶片在 25 ℃下
10 d 后电子传递速率又能恢复的事实说明 ,QA - →
QB 电子传递能够恢复 ,进一步说明高温诱导的 D1
蛋白的变构自身能够修复 ,至少在柑橘上如此.
　　经高温胁迫后脐橙叶片的 Fv/ Fm 降幅和 Fo
的升幅小于温州蜜柑 ,反映了脐橙的耐高温能力强
于温州蜜柑. 因此 ,在亚热带的南缘地区 ,栽培柑桔
时应注意选择耐高温的品种或采取有效的栽培措
施 ,以防止夏季高温对植株光合机构的破坏 ,从而直
接或间接影响经济产量. 另外 , Fv/ Fm 和 Fo 是否
可以广泛应用于果树品种间抗高温能力鉴定 ,值得
进一步研究.
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作者简介 　郭延平 ,男 ,1963 年生 ,博士后 ,副教授 ,主要从
事果树生理与环境生物学研究 ,发表论文 30 余篇. E2mail :
ypguo @zju. edu. cn
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