全 文 ：石灰岩退化生态系统不同恢复阶段
土壤酶活性研究 3
何跃军1 ,2 　钟章成1 3 3 　刘济明2 　刘锦春1 　金　静1 　李青雨1
(1 西南师范大学生命科学学院 ,三峡库区生态环境教育部重点实验室 ,重庆 400715 ;2 贵州大学林学院 ,贵阳 550025)
【摘要】　研究了石灰岩退化生态系统不同恢复阶段的土壤酶活性. 结果表明 ,石灰岩退化生态系统土壤酶
活性在土壤剖面上无明显的递减规律 ;随着演替进展 ,土壤酶活性增强 ,土壤酶活性随植被特征、土壤类型
以及酶本身的性质不同而表现各异. 整体上石灰岩各阶段土壤酶活性 :灌木林 > 柏木乔林 > 草本 ,同一植
被类型下石灰岩柏木林 > 紫色砂岩柏木林. 石灰岩退化生态系统土壤酶活之间以及酶活与 p H 值之间无
显著相关性 ,而含水率和土壤全氮则与土壤酶活性呈显著或极显著相关 ,说明水分以及养分是石灰岩地区
生态恢复的关键性因子. 不同类型的土壤酶在同一植被2土壤系统中酶活性表现不一 ,同一种酶在同一土
壤类型而不同的生态恢复阶段酶活性表现不一 ,同一植被类型下的不同土壤类型中酶活性也有分异.
关键词 　石灰岩 　退化生态系统 　土壤酶
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 06 - 1077 - 05 　中图分类号 　Q9481113 　文献标识码 　A
Soil enzyme activities of limestone degraded ecosystem at its different restoration phases. HE Yuejun1 ,2 ,
ZHON G Zhangcheng1 ,L IU Jiming2 ,L IU Jinchun1 ,J IN Jing1 ,L I Qingyu1 ( 1 Key L aboratory of Eco2Envi ron2
ments in Three Gorges Reservoi r Region of Education Minist ry , College of L if e Science , Southwest China Nor2
m al U niversity , Chongqing 400715 , China ; 2 College of Forest ry , Guiz hou U niversity , Guiyang 550025 , Chi2
na) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (6) :1077～1081.
The study showed that there was no distinct descending of enzyme activities along the soil profile of limestone de2
graded ecosystem ,which were enhanced with progressive succession ,and varied with vegetation characteristics ,
soil types ,and soil enzyme properties. On the whole ,soil enzyme activities enhanced in order of herb < Cupres2
suss f unebris high forest < shrubbery ,and under the same vegetation ,limestone Cupressuss f unebris high forest
had higher soil enzyme activities than purple psammophytia. There was no significant correlation between soil en2
zyme activities and soil p H ,while significant correlation was found between soil moisture content ,soil total nitro2
gen content and soil enzyme activities ,indicating that soil water and nutrient contents were the key factors of eco2
logical restoration in this region. Different soil enzymes in the same vegetation2soil system as well as the same en2
zyme in the same soil type but at different restoration phases had different activities ,so did for the same type veg2
etation but different soil type.
Key words 　Limestone , Degraded ecosystem , Soil enzyme.3 国家自然科学基金资助项目 (30370279) .3 3 通讯联系人.
2004 - 08 - 16 收稿 ,2004 - 11 - 19 接受.
1 　引 　　言
土壤酶主要来源于动植物的分泌及其残体和微
生物的分泌等[5 ] . 土壤酶系统是土壤中生理活性最
强的部分 ,生长植物的土壤具有较强的酶活性. 土壤
酶与植物生长之间存在必然的内在联系表现在 :土
壤有效养分的释放与植物干物质积累的关系 ;酶活
性对植物根系的依赖性 ;不同温、湿度条件下 ,土壤
生化过程强度与植物生育的协调性 ;土壤酶动态变
化与土壤生产力的关系等方面[5 ] . 土壤酶活性不仅
与群落的演替有关 ,而且与植物的种类组成和植物
多样性有关[16 ] . 对退化土壤生态系统的研究发现 ,
土壤酶活性的高低不仅与土壤生态系统的退化有
关 ,而且与土壤类型、植被特征 (植物群落生物量、植
被盖度、植物多样性等) 、土壤微生物数量、土壤动物
类群、数量和多样性以及酶类本身的性质有
关[1 ,4 ,17 ] .
我国是世界上喀斯特面积分布最大的国家. 喀
斯特植被大多为各种原生性、次生性以及逆行演替
退化而成的派生群落[18 ] . 石灰岩生态系统是一种脆
弱的退化生态系统. 退化生态系统的恢复最重要的
应 用 生 态 学 报 　2005 年 6 月 　第 16 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2005 ,16 (6)∶1077～1081
是植被恢复 ,而植被恢复时环境因子中最重要的是
土壤基质 1 随着恢复演替的进程 ,不同阶段植物种
类组成、群落结构、环境因子 (群落内光照 ,温度 ,湿
度 ,土壤含水量 ,养分含量 ,土壤酶等) 发生相应变
化.许多学者对土壤酶与土壤环境因子之间的研究
较多[8 ,10 ,13 ,19 ] ,而对石灰岩退化生态系统生态过程
的土壤酶活性研究还较少. 在石灰岩土壤基质上开
展土壤酶学研究 ,探讨其植被恢复机制 ,对石灰岩退
化生态系统生态恢复具有重要的理论和实践意义.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
研究地位于重庆市北部约 40 km 的北碚区境内 ,地理位
置 106°18′14″～106°56′53″E ,29°39′00″～30°03′53″N ,属典型
亚热带季风性气候 ,年平均降雨量 1 10514 mm ,土壤为石灰
岩上发育的碱性石灰土. 在白庙子背后石灰岩山上以空间代
替时间 ,沿西南至东北方向选取 3 个能够代表该地区植被演
替类型的调查样地 ( S1 草本群落 ,S2 灌木林 ,S3 柏木乔林) ,
为了解同一植被类型下土壤酶活性的变异 ,同时在北碚静观
选取紫色砂岩生长的柏木乔林 (S4) (表 1) . 其中 S1 主要物种
有 :艾蒿 ( A rtemisia argyi) 、莎草 ( Cyperus i ria) 、鬼针草
( Bidens bipinnata) 、白 酒 草 ( Conyz a japonica) 、荩 草
( A rthraxon hispidus) 、芒 ( Miscanthus sinensis) 、地 瓜 藤
( Ficus tikoua) 、蜈蚣草 ( Pteris vittata) ; S2 主要物种有 :金银
花( L onicera japonica) 、女贞 ( L igust rum lucidum) 、悬钩子
( R ubus assamensis) 、野 蔷 薇 ( Rosa m ultif lora) 、化 香
( Platycarya st robilacea) 、崖豆藤 ( Milettia dielsiana) 、铁仔
( Myrsine af ricana) 、野花椒 ( Zanthoxylum arm antum) 、盐肤
木 ( Rhus chinensis) 、山麻杆 ( A lchornea davidii) 、栓皮栎
( Quercus variabilis) 、棕榈 ( T rachycarous f ortunei) 、石岩枫
( M allotus repandus) ; S3 主 要 物 种 有 : 柏 木 ( Cupressus
f unebris) 、棕 榈、女 贞、悬 钩 子、勾 儿 茶 ( Berchemia
polyphyllus) 、金山荚 艹迷 ( V iburnum brachybot ryum) 、朴树
( Celtis sinensis) 、火棘 ( Pyracantha f ortuneana) 、胡颓子
( Elaeagnus nubellata) 、马桑 ; S4 主要物种有 : 柏木、白栎
( Quercus f abric) 、毛桐 ( M allotus barbatus) 、金山荚艹迷 .
212 　研究方法
21211 取土样 　于 2004 年 4 月下旬晴天在 S1 、S2 、S3 、S4 各
样地内沿 S型曲线向上 5 点取样 ,并分别按照土壤取样层次
自上而下分别取 0～10 (A 层) 、10～20 (B 层) 和 20～30 cm
(C 层)中央土样装于保鲜袋中 ,带回实验室 ,分出杂物 ,风
干 ,磨碎 ,过 019 mm 分样筛 ,分装于广口瓶中 ,待测. 用样方
法对样地进行调查.
21212 土样分析 　土壤 p H 值 :p H 计法 ;含水率 :烘干法[16 ] ;
土壤全氮 :凯氏定氮法 (用瑞士 BüCHI 公司生产的 Distilla2
tion Unit B2324 全自动凯氏定氮议测定) ;过氧化氢酶 (per2
oxide hydrogenase)活性测定 :容量法 ;蛋白酶 (protease PRO)
活性测定 :茚三酮比色法 ;碱性磷酸酶 (alkaline phosphatase
AL P)活性测定 :磷酸苯二钠比色法 ;多酚氧化酶 (polyphenol
oxidase PPO)活性测定 :邻苯三酚比色法[5 ] . 比色测定采用岛
津 2550 紫外可见分光光度计.
21213 数据处理 　相关分析应用 SPSS统计软件.
3 　结果与分析
311 　土壤含水率及其 p H 值的分布特点
由表 2 可见 ,S1 、S2 、S3 、S4 样地内 ,土壤含水率
最高的是 S3 样地内的 A 层 (40186 %) ,含水率最低
为 S4 的 C 层 (11148 %) ; S1 样地内各层含水率相差
不大 ,最主要原因在于土层浅薄 ,植被覆盖率低 ,S2 、
S3 和 S4 层随土层厚度的增加 ,其含水率依次递减.
表 1 　样地概况
Table 1 General situation of plots
样地
Plots
海拔
Alti2
tude
(m)
坡向
Slope
aspects
坡度
Slope
gradients
(°)
坡位
Position
土层厚度
Soil
thickness(cm)
群落类型
Community
type
平均盖度
Mean
coverage
( %)
凋落物厚
Litter fall
thickness
(cm)
岩石裸露率
Bareness of
rock ( %)
S1 410 阳坡Sunny slope 45 中 Middle 20～30 草本 Herbosa 10 2～4 90
S2 440 阳 坡Shady slope 45
中上坡
Between middle and top 25～40
灌木林
Shrub forest 80 5～8 10
S3 460 半阳坡Half sunny slope 60
中上坡
Between middle and top 30～40
乔林
High forest 85 5～12 10
S4 360 半阳坡Half shady slope 40 上 Top > 30
乔林
High forest 60 5～10 10
表 2 　土壤含水率、全氮及其 pH值的分布特点
Table 2 Distribution characteristics of moisture content ,total nitrogen and its pH in soil
样地
Plots
S1
A B C
S2
A B C
S3
A B C
S4
A B C
含水率
Moisture content ( %) 29137 28117 31136 38106 34128 33192 40186 27112 24166 18174 16111 11148
土壤全氮
Total nitrogen of soil (mg·g - 1) 1112 0187 0138 3150 2173 1193 3121 2113 0171 1101 0138 0113
p H 7159 7166 7158 6141 6142 6186 6192 7125 7171 5198 7129 7139
A :A 层 Layer A(0～10 cm) ;B :B 层 Layer B(10～20 cm) ;C :C 层 Layer C(20～30 cm)
8701 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
就整体而言 ,B、C 层依次为 S2 > S1 > S3 > S4 ,而 A 层
则是 S3 > S2 > S1 > S4 . S4 含水率最低的原因是植被
覆盖率低 (60 %) ,林分内温度升高较快 ,加速了水分
的散失 ,砂岩保水能力低. S2 含水率高的原因是植
被覆盖率高 (80 %) ,而石灰岩柏木乔林 S3 因树体高
大 ,蒸腾作用强烈 ,植物根系从 B、C 层中吸收大量
水分 ,降低了土壤含水率 (表 1) .
　　土壤全氮含量最高为 S2 灌木林的 A 层 (3150) ,
其次氏 S3 的 A 层 (3121) . 整体上 S2 > S3 > S1 > S4 ,
土壤剖面层次上 4 个样地类型上均为 A > B > C ,即
随土层深度的降低 ,氮含量依次降低.
p H 值随土层厚度的增加而逐次增加 ,这与石灰
岩母岩发育成土壤规律相符. 石灰岩演替阶段中 p H
值 S2 < S3 < S1 ,说明在石灰岩生态演替进程中土壤
酸度增加 ,但由于阔叶树凋落物较针叶树凋落物更
容易分解 ,因而 S2 < S3 . 砂岩柏木林与石灰岩柏木
林比较 ,整体上 p H 值 S3 > S4 ,与实际相符 (表 2) .
312 　土壤酶活性的分布特征
31211 土壤酶活性在土壤垂直分布特点酶活 　由图
1 可见 ,4 种土壤酶在不同的群落和土壤类型下 ,土
壤层次上活性表现不一致. 碱性磷酸酶活性在 S1 、
S2 、S3 、S4 中均表现为 A 明显高于 B 和 C ,在 S2 中 B
< C ,而 S1 、S3 和 S4 均是 B > C. 蛋白酶活性在 S3 和
S4 中表现为 A > B > C ,而在 S1 中 B > A > C ,在 S2
中 B > C > A. 过氧化氢酶活性在 4 个样地类型内均
表现为 A > B > C ,在 S3 和 S4 内B 与 C 接近 ,其值分
别为 S3 为 017154 (B) 和 017169 ( C) ; S4 为 015754
(B)和 015653 ( C) . 多酚氧化酶活性 A 层均小于 B
层和 C 层 ,而除在 S2 中 B > C 外 ,其它植被类型均
为 A < B < C. 除多酚氧化酶外 ,其余 3 种酶都 B、C
层活性较为接近 ,这与许多学者土壤酶活性垂直分
布研究结果不完全一致[6 ,9 ,11 ,13 ,17 ] ,原因可能在于
石灰岩地区因土层浅薄、土被不连续、水分亏缺、土
壤 p H 偏碱性这一特殊的生境特征及其特殊的土壤
类型和酶本身性质所致 1 由于石灰岩地区土层浅
薄 ,植物根系大多分布在 B 和 C 层中 ,土壤酶相当
一部分来自植物根系分泌物 1 石灰岩地区植物根据
土层的不同厚度来分布其根系 ,从而释放出酶 ,并且
浅薄土层温湿度变化小 ,温湿度影响了土壤中微生
物活 性 , 也 就 影 响 到 土 层 中 土 壤 酶 的 释
放[2 ,3 ,5 ,7 ,12 ,15 ] ,因而石灰岩浅薄的土层使得 B、C 两
层之间在一定程度上酶活性无较大的分异. 石灰岩
地区淋溶层下很少有母质层次 ,大多土体厚度为 0
～40 cm ,因而 B 和 C 层酶活性趋同. 同时 ,S1 、S2 、S3
均处于退化生态系统植被演替进程中 ,这种酶活性
在土层剖面上分布的变异性可能正是退化系统的一
种生态调节. 随着演替方向 S1 →S2 →S3 ,土壤酶活性
逐渐趋于随土层依次降低的规律性. 在生态恢复后
期阶段 ,土壤 ? 植被系统之间相互调节、协同发展 ,
各生态因子之间才表现出一定的生态规律性.
图 1 　4 种土壤酶活性在不同样地内的分布特征
Fig. 1 Distribution characteristics of four sorts of soil enzymatic activites
in different plots.
31212 土壤酶活性在不同群落类型上的分布 　由图
1 可以看出 ,随着演替进程 ,土壤酶活性 A、B、C 3 层
中 S2 酶活表现最大 ,4 种酶活性总的趋势是草本群
落 S1 < 灌木林 S2 > 柏木乔林 S3 ,而碱性磷酸酶 S1 >
S3 ,过氧化氢酶和蛋白酶则表现为 S1 < S3 . 石灰岩柏
木林 S3 与砂岩柏木林 S4 比较 ,除了多酚氧化酶 C
层 S3 约小于 S4 外 ,其余均表现为 S3 > S4 ,说明柏木
种群更适宜在石灰岩碱性环境中生长 ,可作为石灰
岩植被恢复的优选树种考虑. 石灰岩植被恢复过程
97016 期 　　　　　　　　　　　何跃军等 :石灰岩退化生态系统不同恢复阶段土壤酶活性研究 　　　　　　　　　　　
中 ,从草本群落 →灌木林 →乔木林阶段 ,土壤 PH、
理化性质改变 ,土壤酶活性亦随之改变. 其中碱性磷
酸酶 S1 > S3 是因为草本 p H > 乔木林 p H ,碱性磷酸
酶更能在碱性环境中表现活跃的活性. 在石灰岩退
化生态系统恢复演替早期 ,土壤系统通过增大碱性
磷酸酶 ,促进土壤磷的生化过程 ,提高适生植种群对
可利用态磷的利用 ,从而加速生态恢复速率.
因灌木林植被覆盖率增大 ,地被物分解速率增
大 ,土壤中根系分布更广 ,根系更活跃 ,根系对土壤
酶的贡献增大. 随着植被的恢复 ,微生物种类增加 ,
活性增强 ,对凋落物的分解加速 ,从而增大了对土壤
酶的贡献. 而 S3 中 ,因柏木林凋落物主要为柏木针
叶 ,相对于 S2 灌木林中阔叶树种而言更难分解 ,从
而减少了凋落物界面对土壤酶的贡献. 同时 S3 因树
木高大 ,由于蒸腾作用强烈 ,根系将土壤中水分吸收
用于蒸腾 ,降低了土壤含水量 ,而微生物活性与土壤
含水量有很大关系 ,从而降低了微生物对土壤酶的
贡献. 故灌木林在蛋白酶、过氧化氢酶及多酚氧化酶
活性上表现大于 S1 和 S3 . 土壤酶活性阔叶林 > 针叶
林 ,与文献[5 ]研究结果相符.
313 　土壤理化性质与土壤酶活性间的相关性分析
由表 3 可以看出 ,在 4 种酶中除过氧化氢酶与
碱性磷酸酶活性显著相关外 ,其余土壤酶之间活性
则表现为相关不显著. 含水率和土壤全氮除多酚氧
化酶外 ,与其余酶活性均显著相关或极显著相关 ,土
壤 p H 值与以上各因素间相关性不显著. 由表 3 还
可以看出 ,在退化生态系统中土壤酶活性之间没有
明显的相关性 ,而土壤含水率和土壤全氮除了多酚
氧化酶外则与其余 3 个土壤酶活性均呈显著相关或
极显著相关.
表 3 　土壤酶活性与土壤理化性质的相关性分析
Table 3 Correlation bet ween soil enzymatic activities and physiochemical characteristics calculated by SPSS soft ware
碱性磷酸酶
Alkaline
phosphatase
蛋白酶
Protease
多酚氧化酶
Polyphenol
oxidase
过氧化氢酶
Peroxide
hydrogenase
含水率
Moisture
content
p H 土壤全氮
Total
N
碱性磷酸酶 Alkaline phosphatase 11000 01500 01088 01832 3 3 01650 3 - 01362 01676 3
蛋白酶 Protease 11000 01569 01564 01702 3 - 01453 01757 3 3
多酚氧化酶 Polyphenol oxidase 11000 01088 01257 01118 01199
过氧化氢酶 Peroxide hydrogenase 11000 01871 3 3 - 01257 01830 3 3
含水率 Moisture content 11000 - 01203 01800 3 3
p H 11000 - 01568
土壤全氮 Total nitrogen 110003 P < 0105 ; 3 3 P < 0101 .
4 　结 　　论
411 　石灰岩退化生态系统土壤酶活性在剖面层次
上无明显的递减规律 ,B、C 层酶活性趋近 ;土壤酶活
性随顺行生态演替方向升高 ,升高的程度依植被特
征、土壤类型以及土壤酶本身的性质而表现不一. 整
体上石灰岩各阶段土壤酶活性灌木林 > 柏木乔林 >
草本 ,同一植被类型下石灰岩柏木林 > 紫色砂岩柏
木林.
412 　石灰岩退化生态系统多数土壤酶活性之间以
及 PH 与土壤酶活之间无显著相关性 ,而土壤含水
量和土壤全氮则与多数土壤酶活性呈显著或极显著
相关 ,说明石灰岩退化生态系统中水分和养分是植
被恢复的关键生态因子.
413 　不同类型的土壤酶在同一植被 ? 土壤系统中
酶活表现不一 ,同一种酶在同一土壤类型而不同的
生态恢复阶段酶活表现不一 ,同一植被类型下的不
同土壤类型酶活也有分异.
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18016 期 　　　　　　　　　　　何跃军等 :石灰岩退化生态系统不同恢复阶段土壤酶活性研究