全 文 ：玉龙雪山自然保护区丽江云杉林林窗特征研究 3
刘　庆 3 3 　吴　彦　吴　宁
(中国科学院成都生物研究所 ,成都 610041)
【摘要】　研究了玉龙雪山自然保护区云杉坪典型丽江云杉林林窗干扰的基本特征. 结果表明 ,滇西北亚高
山丽江云杉林林窗占林分面积比例冠层林窗和扩展林窗分别为 28. 8 %和 42. 5 % ,干扰频率以林窗密度计
算 ,林窗出现的平均密度为 35 个·hm - 2左右. 林窗大小分布为面积大于 100 m2 的大林窗约占 25 % ,面积
为 50～100 m2 的中等林窗占 41 % ,面积小于 50 m2 的小林窗占 34 %. 形成林窗最重要的方式是干基和干
中折断 ,其次是枯立. 滇西北亚高山丽江云杉林林窗形成木 80 %以上是丽江云杉 ,通常直径为 40～50 cm、
高度为 15～25 m. 每个林窗形成木数量多为 1～2 株 ,约占 68. 8 % ,5 株以上很少 ,最多为 6 株. 随着林窗面
积由大变小 ,林窗中更新苗木的密度逐渐变大 ,小林窗中更新木密度约为大林窗的 5 倍.
关键词 　林窗 　干扰状况 　丽江云杉林 　玉龙雪山自然保护区
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 06 - 0845 - 04 　中图分类号 　Q948. 15 ,S718. 553 　文献标识码 　A
Forest gap characteristic in a coniferous2 Picea likiangensis forest in the Yulong Snow Mountain Natural Re2
serve ,Yunnan Province ,China. L IU Qing ,WU Yan ,WU Ning ( Chengdu Institute Biology , Chinese Academy
of Sciences , Chengdu 610041 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (6) :845～848.
In this paper , some important parameters related to the gap disturbance regimes in a coniferous2 Picea likiangen2
sis forest in the Yulong Snow Mountain Natural Reserve , Yunnan Province were described. The results showed
that expanded gaps occupied 42. 5 % ,and canopy gaps occupied 28. 8 % of the land area in the forest . The fre2
quency of gap disturbance was 35 gaps per hectares. There were 25 % of small (gap area < 50 m2 ) , 41 % of
middle (gap area 50～100 m2) ,and 34 % of large (gap area > 100 m2) forest gaps. The most important manner
of gap formation was the breakage at trunk base and its middle , and the secondly important manner was rotten.
Gap maker in the forest was more than 80 % of Picea likiangensis . The probability of making gaps was the great2
est , when the big trees in the canopy layer got DBH 40～50 cm and height 15～25 m. Gaps formed by 1～2
gap makers was of 68. 8 % ,and by 5 gap makers was seldom. The most of gap makers were 6 in a gap of the for2
est . The density of the seedlings in gap gradually increased with the forest gap from large to small.
Key words 　Forest gap , Disturbance regimes , Picea likiangensis forest , Yulong Snow Mountain Natural Re2
serve. 3 国家重点基础研究发展规划项目 ( G2000046802) 、中国科学院“九
五”重大项目 ( KZ9512A12104203202) 、中国科学院“西部之光”人才计
划资助项目.3 3 通讯联系人.
2001 - 03 - 23 收稿 ,2002 - 01 - 28 接受.
1 　引 　　言
林窗干扰是森林动态的重要特征之一. 林窗形
成后 ,林窗内的环境条件发生了不同程度的变化 ,导
致森林生态系统表现出一种循环性的交替变化 ,维
持森林的更新[10 ,14 ] . 林窗是森林循环的驱动力和起
点 ,不同类型的森林具有不同的林窗特征. 其特征包
括林窗大小、形成原因、形成木及环境条件等变量 ,
是研究森林更新与树种反应的重要参数. 充分认识
林窗的基本特征 ,将有助于进一步揭示林窗对森林
群落组成、结构和动态的影响及其维持机制[5 ,7 ] . 亚
高山针叶林是我国西南林区森林的主体 ,我国许多
学者非常重视对其营林更新和演替过程的研
究[9～12 ] . 丽江云杉 ( Picea likiangensis) 林是中国西
南亚高山针叶林区的一个重要类型 ,有关林窗更新
和群落动态的生态学过程的相关研究较少. 本文调
查分析了滇西北丽江云杉亚高山针叶林的林窗干扰
频率、大小结构、形成方式、形成木以及林窗中丽江
云杉更新苗木种群结构等特征 ,旨在为进一步探索
西南亚高山针叶林自然更新的生态学过程和维持机
制提供基础资料和依据.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
玉龙雪山自然保护区位于我国云南省丽江市境内 ,地理
位置 27°03′～27°40′N ,100°04′～100°16′E ,处于青藏、云贵
高原的衔接部位及滇西北横断山区和滇东高原两个地貌形
态组合区域的交界地带. 保护区总面积 26 000 hm2 ,天然林
面积 7 663 hm2 ,占总面积的 29. 5 %. 本研究地点设在玉龙雪
山东南面的云杉坪 ,海拔 3 200 m 左右. 本区气候受西南季
应 用 生 态 学 报 　2003 年 6 月 　第 14 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2003 ,14 (6)∶845～848
风影响 ,气候垂直差异很大. 从河谷至山顶依次出现暖性、暖
湿性、温凉性、北亚热带和寒温性等山地垂直气候带. 云杉坪
为寒温性气候特点 ,年均温为 5. 5 ℃,极端最高温为 18. 8
℃,极端最低温为 - 11. 8 ℃,年降雨量为 1 587. 5 mm ,年蒸
发量为 966. 1 mm ,相对湿度为 82 %[13 ] . 云杉坪的主要土壤
类型为暗棕壤和草甸暗棕壤 ,植被类型主要是亚高山针叶
林、亚高山灌丛草甸.
　　云杉坪的丽江云杉林为天然原始林 ,仅在局部旅游景
点受到游人及马匹的轻微影响. 群落结构多为箭竹
( S inarundinaria chungii)2丽江云杉林 ,常复层异龄林结构.
乔林层以丽江云杉占绝对优势 ,并混生有川滇冷杉 ( A bies
f orrestii) 、黄背栎 ( Quercas pannosa) 等. 乔林亚层主要树种
有红桦 ( Betula albo2sinensis ) 、粉背柳 ( S alix delavayana) 、丽
江槭 ( Acer f orrestii) 、华西花楸 ( Sorbus w illsoniana) 、川滇花
楸 ( S . vil morini)等 ,林分疏密度一般在 0. 8 左右. 林下灌木
层盖度约 40 % ,以箭竹、云南杜鹃 ( Rhododendron yunna2
nense) 、红棕杜鹃 ( R . rubiginosum ) 、陇寒忍冬 ( L onicera
tangtica) 、四川忍冬 ( L . szechuanica) 等植物种类较常见. 在
人为破坏较严重的林下 ,箭竹数量大为减少. 苔藓层发育.
212 　研究方法
21211 林窗调查 　在研究地点选择典型样地进行林窗调查 ,
面积 1 hm2 左右 ,测定样地内所有不同大小林窗的面积 (每
个林窗分别进行冠层林窗 (canopy gap ,CG) 和扩展林窗 (ex2
panded gap ,EG)测定) ,确定每株林窗形成木的种类、胸径和
树高 ,分枯立、干基折断、干中折断和掘根风倒记载林窗形成
方式. 对每个林窗从中心沿两条对轴线设置 2 m ×2 m 大小
的基本样方 9 个进行更新苗木种群调查 (测量林窗内丽江云
杉更新幼苗、幼树数量、高度、地上 2 cm 处基径等) (图 1) .
图 1 　丽江云杉林林窗内样方调查示意图
Fig. 1 Schematic diagram of plot in gap of Picea likiangensis forest .
21212 数据处理 　根据所调查林窗接近椭圆形的特点 ,林窗
大小采用椭圆面积公式计算 [4 ] .
　　A =πL W / 4 (1)
式中 , A 为林窗面积 , L 为林窗长度 , W 为林窗宽度 ,与林窗
长度相垂直的最大直径.
3 　结果与分析
311 　林窗干扰频率
　　调查样地内共出现了不同大小的林窗 32 个. 统
计冠层林窗 (CG)和扩展林窗 ( EG) 在样地内所占面
积比例 ,分别占林分的28. 8 %和 42. 5 % ,略高于夏
冰等[11 ]对碧塔海林窗研究的结果 ; CG也高于四川
巴郎山地区岷江冷杉林窗所占林分比例[6 ] .
　　以林窗密度计算干扰频率 ,结果表明 ,滇西北玉
龙雪山自然保护区的丽江云杉林林窗出现的平均密
度约为 35 个·hm - 2 .
312 　林窗的大小结构
　　林窗大小不同 ,直接影响着林窗内的光照和其
它环境条件 ,进而对树种的生长与更新产生不同的
作用[1 ,3 ] . 本部分仅对 CG(下同) 进行了分析. 调查
云杉坪亚高山针叶林林窗数 32 个 ,每个林窗大小面
积为 18～250 m2 不等. 为了便于统计 ,将林窗大小
划分为大林窗 (面积 > 100 m2 ,占 25 %) 、中等林窗
(面积为 50～100 m2 ,占 41 %) 和小林窗 (面积 < 50
m
2
,占 34 %) (表 1) . 由表 1 可见 ,中等大小林窗在丽
江云杉林中所占比例最大. 同时也说明 ,CG在林分
中所占的面积比例既与其个数有关 ,又与其平均大
小有关.
表 1 　丽江云杉林林窗大小的分布
Table 1 Gap size distribution in Picea likiangensis forest
林窗大小
Gap size
林窗面积
Gap area (m2)
林窗数
No. of gaps
分布频率
Percentage ( %)
大林窗 Large gap 155 ±50 8 25
中等林窗 Middle gap 70 ±23 13 41
小林窗 Small gap 34 ±12 11 34
313 　林窗形成方式及形成木数量
　　不同的森林中 ,形成林窗的各种主导因素各不
相同 ,在林窗的形成与消失过程中 ,各种因素所起的
作用也不一样. 在同一个林窗中 ,常见到各种方式的
混合作用. 在滇西北云杉坪丽江云杉林中 ,由于林分
多为成熟林或过熟林 ,树干心腐脆弱 ,易发生风倒、
折干死亡. 风和雪压是该亚高山针叶林林窗形成最
重要的两个干扰因素. 丽江云杉林林窗形成有枯立
(树木由于病虫害或生理因素近于衰老而死亡) 、干
中折断 (大风将树木自树干某处吹断) 、掘根风倒 (大
风将树木连根全部或部分拔起 ,使其倒伏于地)和干
基折断 (树木到达一定年龄 ,特别是近于其平均寿命
的年龄时 ,木材干基的强度大大减弱 ,遇一定大小的
风吹或雪压 ,使树木自干基部附近断裂) . 调查中发
现 ,在同一个林窗中常常有几种成因的形成木的混
合. 总的来看 ,在丽江云杉林中绝大部分的林窗是由
干基和干中风倒形成的 ,约占 55. 2 % ,由枯立混合
影响形成的占 32. 3 % ,其余为掘根风倒 ,占12. 5 %.
在滇西北亚高山针叶林中 ,形成林窗最重要的方式
便是折干风倒 ,其次为枯立. 与四川巴郎山地区的岷
648 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
江冷杉林林窗形成方式较一致[6 ] .
　　丽江云杉林形成一个林窗的形成木 (gap mak2
er , GM)的数量 ,有时以一株树为主 ,有时又有多株
形成木. 对 32 个林窗的比较统计结果表明 ,林窗内
GM 的数量最多的有 6 个. 最少的仅 1 个. 一般由 1
株树形成的林窗最多 ,占 37. 5 % ,由 2 株树形成的
林窗占 31. 3 % ,而由 3 株或 4 株树所形成的林窗则
分别占 15. 6 %和 9. 4 % ,5～6 株形成木的很少 ,总
计 6. 2 %左右. 平均每个林窗有 2. 2 个形成木. 可见
在云杉坪丽江云杉林中 ,绝大多数的林窗是由 1～4
株形成木形成的.
314 　林窗形成木特征
31411 林窗形成木的径级结构 　林窗形成木的特征
直接或间接地影响着林窗的各种特征和树种的更
新[8 ] . 统计调查林窗中形成木不同树种的株数及其
在总株数中的比例 ,结果表明 ,构成丽江云杉林林窗
形成木的主要树种仍是丽江云杉 ,占总形成木的
80 %以上. 其它形成木包括川滇冷杉 ( A bies f or2
restii ) 、桦木 ( Bet ula albo2si nensis ) 、花楸 ( Sorbus
spp . )等 ,每个树种所占的比例则很少. 这种比例的
大小基本上与各树种在群落中所占的比例相一致.
以 10 cm 为径级单位 ,统计云杉坪丽江云杉林林窗
形成木树种在不同径级内的株数 ,结果表明 ,不同径
级中的株数分配比例不同 ,以 40～50 cm 径级所占
比例较大 ,而两侧则分布较少 (表 2) . 这表明在亚高
山针叶林中 ,乔木上层的主要树种大多在达到 30
cm 左右才开始倒伏或枯立 ,成为形成木 ;在 30～50
cm ,特别是在 40～50 cm ,则是形成林窗可能性最大
的阶段 ;而 50 cm 以上径级者形成林窗可能性较少
的原因 ,一是能够生长到如此的大树在种群中比例
不大 ,二是由于大多数在 50 cm 之前已折倒或枯立 ,
因此 ,由大径级树木形成的林窗并不多.
表 2 　林窗形成木的结构特征
Table 2 Height and D. B. H. class structure of gap makers in Picea
likiangensis forest on Yulong Snow Mountain
树 　种
Species
高度级 Height class (m)
< 10 10～
15
15～
20
20～
25
> 25
径级 D. B. H. (cm)
< 20 20～
30
30～
40
40～
50
> 50
丽江云杉 6 10 18 16 5 4 6 14 20 8
Picea likiangensis
川滇冷杉 1 1 3 2 1 1 1 2 3 2
A bies f orrestii
桦 　木 1 1 1 1 0 0 1 2 2 1
Betula albo2sinensis
花 　楸 0 1 1 1 0 0 1 1 1 0
Sorbus spp.
合 　计 11. 4 18. 6 32. 8 28. 6 8. 6 7. 1 12. 8 27. 1 37. 2 15. 8
Total ( %)
31412 林窗形成木的高度结构 　将调查的丽江云杉
林林窗作为总体统计不同高度级内的株数 ,结果表
明 , < 10 m 的占 11. 4 % ,10～15 m 的占 18. 6 % ,15
～20 m 的占 32. 8 % ,20～25 m 的占 28. 6 % , > 25
m 的占 8. 6 %(表 2) . 形成林窗时的高度在 20 m 以
上 ,特别是在 15～25 m 时 ,形成林窗的可能性最大.
表明大部分林窗形成木是在进入乔木上层后才能创
造林窗.
315 　林窗中丽江云杉更新种群特征
31511 更新苗木的高度级结构 　将调查林窗中的丽
江云杉幼苗、幼树依高度划分成 5 级. 1 级为 < 5
cm ,2 级为 5～10 cm ,3 级为 10～15 cm ,4 级为 15～
20 cm ,5 级为 > 20 cm.
图 2 　丽江云杉林窗中更新幼苗的高度结构
Fig. 2 Structure of height class of the seedlings in gap of Picea likian2
gensis forest .
　　以不同大小林窗中丽江云杉幼苗的平均数量为
基础作高度结构图 ,显示丽江云杉林林窗中更新木
的高度结构呈金字塔形 (图 2) . 第 1 级更新苗木占
整个林窗中丽江云杉幼苗的 44 % ,第 2 级占 28 % ,
第 3 级占 16 % ,第 4 级占 8 % ,第 5 级占 4 %. 林窗中
更新木以低矮植株为主 ,随高度级的增加 ,更新木数
量减少. 表明在没有严重人为干扰情况下 ,丽江云杉
林具有潜在的自然更新能力. 另一方面 ,由于高度增
加和生长时间的延长 ,丽江云杉幼苗的存活率随着
时间进程逐渐降低.
31512 更新苗木的密度 　不同大小林窗按大、中、小
3 类 ,分别统计各类林窗中 9 个调查小样方中丽江
云杉单位面积上更新苗木的平均数 ,以反映不同大
小林窗中更新苗木的密度情况. 由图 3 可见 ,大林窗
中的更新苗木密度最小 ,0. 22 株·m - 2 ,中等林窗中
次之 , 0. 58 株·m - 2 ,小林窗更新苗木密度最大 ,
1. 12株·m - 2 . 小林窗中更新苗的密度是大林窗的 5
倍、中等林窗的 2. 5 倍. 林窗由大变小 ,林窗内的光
照条件也相应的由强变弱 ,表明丽江云杉幼苗适宜
生长在半阴湿环境条件或因下木层发达而降低了林
窗效应的林窗中. 至于不同年龄阶段的幼苗所需的
具体光照范围还有待进一步的光照梯度处理试验.
7486 期 　　　　　　　　　　　刘 　庆等 :玉龙雪山自然保护区丽江云杉林林窗特征的研究 　　　　　　　　
观察发现 ,林窗中的更新苗木都比同单位面积林内
的多. 光照较强的大林窗比光照弱的小林窗更新苗
木少 ,光照较强的林窗内更新苗木比光照弱的林内
多 ,说明在郁闭度很低的林窗或大面积的空地上不
利于更新苗木的生长 ,在郁闭度很高林内也不适宜
于丽江云杉的更新.
图 3 　不同大小林窗中丽江云杉更新幼苗的密度分布
Fig. 3 Density distribution of Picea likiangensis seedlings in different
size of forest gaps (ind·m - 2) .
　　虽然单位面积上中等林窗和小林窗中出现大量
的冷云杉幼苗 ,大林窗中幼苗数量则明显降低 ,在大
林窗中则出现了占相当比例的高度级较大的幼苗和
幼树 ,说明 100 m2 左右的大林窗可能更有利于亚高
山丽江云杉林的自然更新. 关于丽江云杉林林窗更
新的有效面积 ,还需进一步证实.
4 　讨 　　论
　　研究结果表明 ,滇西北玉龙雪山自然保护区亚
高山丽江云杉针叶林 CG和 EG分别占林分面积的
28. 8 %和 42. 5 %. 该林窗面积占样地面积的比例均
略大于碧塔海地区、四川贡嘎山和巴郎山地区的亚
高山针叶林 ,可能与林分本身的疏密有一定关系. 同
时 ,比较 4 个地区的亚高山针叶林林窗面积比率可
以发现 ,西南地区亚高山针叶林的 CG所占面积比
例一般为 20 %～30 % ,EG为 30 %～40 %. 这 4 个地
区的亚高山针叶林一般都是处于人为干扰较少的自
然状况下 ,上述林窗面积通常可以维持其自然更新.
　　以林窗密度计算 ,丽江云杉林林窗干扰出现的
平均密度约为 35 个·hm - 2 . 林窗大小分布通常为面
积大于 100 m2 的大林窗约占 25 % ,中等林窗面积
为 50～100 m2 ,约占 41 % ,小林窗面积小于 50 m2 ,
约占 34 %. 形成林窗最重要的方式是干基和干中折
断 ,其次是枯立. 林窗形成木 80 %以上的是丽江云
杉 ,通常直径为 40～50 cm、高度为 15～25 m. 一般
由 1 株或 2 株形成 ,约占 68. 8 % ,5～6 株形成木的
很少. 每个林窗形成木数量最多的有 6 个.
　　丽江云杉林随着林窗面积由大变小 ,林窗中更
新苗木的密度逐渐变大 ,小林窗中更新木密度约为
大林窗的 5 倍. 一般小林窗的光照强度弱于大林窗 ,
表明较荫蔽环境条件有利于丽江云杉种子萌发和幼
苗存活 ,但大林窗中更新苗木的高度通常大于小林
窗中的更新苗木 ,因此说明小林窗环境不一定能保
障更新的完全成功. 自然形成的林窗是更新的动力
之一 ,偶尔的人为因素形成的林窗只要不使该生态
系统出现严重的非平衡性 (non2equilibrium) 变化[2 ] ,
有时也可促进更新的发生. 而大规模的采伐、大量物
质被输出生态系统、平衡被破坏 ,即使有适合更新的
林窗大小 ,也难于顺利更新维持系统稳定.
致谢 　中国科学院西双版纳热带植物园庞金虎、盛才余参加
了部分野外调查 ,玉龙雪山自然保护区管理所赵鸿光给予大
力支持 ,特此致谢.
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作者简介 　刘 　庆 ,男 ,1965 年 3 月生 ,博士 ,研究员 ,博士
生导师 ,主要从事亚高山针叶林恢复生态学和克隆植物种群
生态学研究 ,发表论文 60 余篇 ,出版专著 2 部 ,参编专著 4
部. Tel :028285229115 ,E2mail :liuqing @cib. ac. cn
848 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷