全 文 ：第 29卷　第 6期 　　　　　　　　　　　　　　　　西　南　林　学　院　学　报　　　　　　　 Vol.29　No.6
　 2009年 12月 　　　　　　　　　　　　JOURNALOFSOUTHWESTFORESTRYUNIVERSITY　　　　　 Dec.2009　
＊　收稿日期:2009-10-09　　＊＊为通信作者
基金项目:福建省重点科技项目(2007N01010340)资助。
作者简介:何建源(1957— ),男 ,福建惠安人,高级工程师 ,主要从事森林生态与森林经营的研究。
作者 E-mail:5317316@sohu.com;　通信作者 E-mail:eric bian@163.com
南方铁杉林林隙自然干扰规律＊
何建源1 ,卞　羽 2＊＊ ,吴焰玉 1 ,陈　灿 2 ,柯贤石1 ,徐自坤 1 ,方燕鸿1 ,郑群力 3
(1.武夷山国家级自然保护区管理局 ,福建 武夷山 334300;
2.福建农林大学 林学院 ,福建福州 350002;3.武夷山生物研究所 ,福建武夷山 334300)
摘要:从林隙大小结构 、形成方式及形成木数量特征等方面 ,对南方铁杉林隙干扰状况进行对比研
究 。结果表明:林冠空隙(CG)主要集中在 400m2以下 ,扩展空隙(EG)主要集中在 700m2以下;林
隙形成木以枯立木和风倒木为主 ,形成木高度集中在 20 ～ 60m,形成木树种组成与其主林层树种所
占比例相对应。
关键词:南方铁杉;林隙;干扰状况
中图分类号:S791.17;S718.5　　文献标识码:A　　文章编号:1003 -7179(2009)06 -0007 -04
　　南方铁杉 [ Tsugachinensisvar.tchekiangensis
(Flous)chengetL.K.Fu.]为我国特有的珍稀古裸
子植物 ,主要分布在安徽南部 、福建 、江西 、浙江 、湖
南 、广东北部 、云南等地。该树种多生长于海拔 600
～ 2 100 m的中山地带 ,适宜的生境是雨量多 、气候
温和湿润 、有山峰作为屏障的山坡山谷 ,是珍贵的用
材树种和优美的观赏树种 ,被列为国家 3级保护植
物 [ 1] 。
在武夷山自然保护区目前保留着相对完整的南
方铁杉群落 ,群落位于自然保护区的核心区 ,为该地
区中山温性针叶林的典型代表 。南方铁杉群落以成
熟个体居多 ,幼苗 、幼树少 ,天然更新不良 。因此 ,如
何合理保护并促进南方铁杉种群的良性发展 ,已成
为迫切需要解决的难题。
林隙是森林循环的起点 ,是森林群落结构的基
础 ,林隙及其干扰的研究对南方铁杉天然更新具有
极其重要的意义 。林隙是由英国人 Wat提出的 ,用
以表示群落中 1株以上的主林层树木死亡而形成的
林间空隙 ,是新个体占据与更新的空间 [ 2] 。美国学
者 [ 3-4]将林隙分为冠空隙(canopygap, CG)和扩展
空隙(extendedgap, EG),这两种概念已被广泛应
用 [ 5-11] 。林隙的干扰特征是指林隙的大小 、结构 、
形成方式 、形成木数量及形成木特征等的时空变化
规律 ,是研究林隙更新与物种反应的重要参数 [ 12] 。
本文选择福建省武夷山国家级自然保护区内南方铁
杉群落为研究对象 ,对其林隙干扰状况进行研究 ,旨
在深入探讨南方铁杉群落结构的局域变化特征 ,掌
握群落林隙更新的方式 ,为南方铁杉的保护管理和
资源可持续利用提供科学依据。
1　研究地区概况
1979年武夷山自然保护区被国务院批准为国
家重点自然保护区 , 1987年被联合国教科文组织列
入世界人与生物圈保护区 , 1999年被联合国教科文
组织列为文化与自然遗产保留地 。该自然保护区位
于福建省武夷山 、建阳 、光泽 、邵武 4县(市)交界
处 ,北部与江西省毗连 ,地处北纬 27°33′～ 27°54′,
东经 117°27′～ 117°51′。根据福建省林业厅 2005
年森林资源清查资料 ,全区总面积 56 527 hm2 ,其中
有林地面积 53 870 hm2 ,森林覆盖率 95.3%,林木蓄
积量达 5 217 508 m3。该区属典型的亚热带季风气
候 , 区内年平均气温 8.5 ～ 18.0℃, 最低气温
-15℃,年降水量一般为 1 486 ～ 2 150 mm, 局部高
达 3 000 mm以上 ,其中 3月份降水量占年降水量的
55% ～ 60%,相对湿度 78% ～ 84%, 无霜期 253 ～
272d。该区土壤类型主要有红壤 、黄红壤 、黄壤和
山地草甸土。区内主要植被类型有常绿阔叶林 ,针
叶林和针阔叶混交林 ,中亚热带常绿阔叶林保存较
为完整 ,它是我国中亚热带季风气候区的地带性植
被[ 13-14] 。
2　研究方法
在武夷山南方铁杉群落内 ,用样线法进行调查 ,
围绕山体沿不同的坡向随机设置 5条样线 , 各
200m2。对沿样线出现的每个林隙进行调查 ,内容
包括:林隙冠空隙和扩展空隙的长 、短轴 ,林隙高度
(即林隙边缘树木高度);林隙形成木种类 、株数 、胸
径 、高度;对于面积小于 100m2的林隙 ,进行植被调
查 ,记录乔 、灌 、草种名 ,高度及盖度 ,高度大于 3m
的树种记录其胸径 ,按林隙植被调查方法进行调查;
对于面积大于 100m2的林隙 ,以其长轴为长边在林
隙内设置面积约为 100m2的样方 ,进行植被调查。
3　结果与分析
3.1　林隙大小结构
林隙大小是林隙的重要特征 ,它通过对林隙内
光 、水分 、温度 、土壤营养物质等的影响 ,最终影响到
林隙中苗木地上部分和地下部分的生长发育 ,是林隙
更新的决定因素之一。对南方铁杉林林隙大小按不
同的等级分别进行统计 ,结果见表 1(上限排外法)。
表 1　南方铁杉林林隙大小结构
项目 　　　　　　　　CG的大小级 /m
2　　　　　　　　　　 　　　　　　　　　EG的大小级 /m2　　　　　　　　　　
<100 100 ～ 200 200～ 300 300～ 400 >400 合计 <400 400 ～ 500 500～ 600 600～ 700 >700 合计
林隙数 /个 2 11 4 1 2 20 4 7 1 5 3 20
个数百分比 /% 10 55 20 5 10 100 20 35 5 25 15 100
　　从表 1可以看出:CG的大小主要集中在 400m2
以下。其中以 100 ～ 200 m2级的数量最多 ,占总林
隙数的 55%;200 ～ 300 m2所占数量比例次之 ,为
20%;而面积 <100m2和 >400m2的数量均为 2个 ,
各占总林隙数的 10%。 EG的面积主要集中在 700
m2以下 。其中数量最多的分布在 400 ～ 500 m2 ,占
总数量的 35%;其次是 600 ～ 700 m2 ,占总数量的
25%。从大小结构可以判断 ,南方铁杉林隙面积较
大 ,这与林隙形成木数量及形成木形成方式有关。
3.2　林隙形成方式
林隙形成木的形成方式主要有:掘根风倒 、枯
立 、干中折断和干基折断 。为便于外业调查 ,规定
高度 hs<2 m为干基折断 , 残留站立树干高度在
2≤hs<10 m的为干中折断 ,残留站立树干高度
hs≥10m的为枯立。根据上述规定 ,统计南方铁杉
林 20个林隙中不同形式形成木在林隙形成木中
的比例 ,结果见表 2。
表 2　南方铁杉林林隙形成木的死亡方式
形成木
死亡方式
南方铁杉
形成木株数 百分比 /%
枯立木 27 45.76
风倒木 21 35.59
干基折断 3 5.08
干中折断 8 13.56
总计 59 100.00
表 2结果显示:林隙形成木主要以枯立木和风
倒木 为主 , 分 别 占 形成 木 总 数 的 45.76%,
35.59%;其次依次是干中折断 、干基折断 ,分别占
形成木总数的 13.56%, 5.08%。结合实际调查认
为 ,南方铁杉林林隙形成木主要为南方铁杉 ,由于
南方铁杉木材较硬 ,干基 、干中折断的情况相对较
少 ,林隙主要由死亡后站立的植株所形成;其他树
种也占一定的比例。树种材质的差异导致树种老
化 、腐烂速度有很大的不同 ,从而形成林隙的方式
有所不同 。
3.3　林隙形成木特征
3.3.1　形成木数量特征　在所调查的林隙中 ,有些
是由单株形成木形成的 ,有些是由多株形成木形成
的 ,经统计分析 ,南方铁杉林林隙形成木数量组成以
单株形成木和多株形成木综合形成。 20个林隙中
(图 1),以 2株形成木形成的林隙有 7个 ,占总林隙
的 35%;其次是单株形成木形成的林隙共 4个 ,占
总林隙的 20%;由 3, 4株形成木形成的林隙各 3
个 ,各占总林隙数的 15%;而由 5, 6, 9株形成木形
成的林隙各 1个 ,各占总林隙数的 5%。南方铁杉林
20个林隙共有形成木 59株 ,平均每个林隙拥有的形
成木为 2.95株。每株形成木所能形成的 EG面积平
均为 186.92m2 ,形成的 CG面积为 71.59m2。
8 西　南　林　学　院　学　报　　　　　　　　　　 　　　　　　　　　　第 29卷
3.3.2　形成木径级结构　以 10cm为径级单位(上
限排外法),统计南方铁杉林林隙形成木各径级内
的株数分布情况 。结果表明 ,形成木在不同径级中
的株数分配比例不同 ,形成木径级主要集中在 20 ～
60cm。其中 20 ～ 30cm径级的最多 ,达 20株 ,占形
成木总数的 33.90%;30 ～ 40 cm径级有 8株 ,占形
成木总数的 13.56%;40 ～ 50cm径级有 13株 ,占形
成木总数的 22.03%;50 ～ 60 cm径级有 6株 ,占形
成木总数的 10.17%;径级小于 10cm和大于 60 cm
的形成木所占比例较小。
3.3.3　形成木物种组成　统计南方铁杉林林隙形
成木的种类 ,结果见表 3。
表 3　南方铁杉林林隙形成木的组成结构
树种 南方铁杉林株数 比例 /%
南方铁杉 Tsugachinensisvar.tchekiangensis 31 52.54
鹿角杜鹃 Rhododendronlatoucheae 1 1.69
吊钟花 Enkianthusquinqueflorus 1 1.69
紫荆 Bauhiniavariegata 1 1.69
紫茎 Stewartiasinensis 1 1.69
云锦杜鹃 Rhododendronfortunei 1 1.69
猴头杜鹃 Rhododendronsimiarum 1 1.69
雷公鹅耳枥 Carpinusviminea 1 1.69
细齿叶柃 Euryanitida 1 1.69
多脉青冈 Cyclobalanopsismultinervis 15 25.42
包石栎 Lithocarpuscleistocarpus 5 8.47
由表 3可知 ,形成木的主要树种是南方铁杉 ,约
占总株数的 52.54%;其次为多脉青冈 ,约占总株数
的 25.42%;其他树种所占比例甚小 。形成木组成
的比例大小基本上与其主林层中树种所占的比例相
对应。
4　小结与讨论
根据已有的研究 ,南亚热带常绿阔叶林的扩展
空隙在 200 ～ 300 m2的所占面积比例最大[ 7] ,海南
岛热带山地雨林则以 100 ～ 200m2所占面积的比例
为最大[ 8] ,长白山阔叶红松林以 400 ～ 500 m2所占
面积比例为最大[ 9] 。对照之下 ,从南方铁杉林扩展
空隙面积判断该林主要分布区间处在温带。可以看
出 ,海拔和纬度变化对森林自然干扰特征存在一定
影响 。对于针阔混交林及常绿阔叶林 ,林隙大小似
乎存在以下规律:从温带 、中亚热带 、南亚热带到热
带 ,扩展林隙面积分布的主要区间有降低的趋势 ,同
时 ,扩展林隙的平均面积也存在减小的趋势 。
在南方铁杉林中 ,林隙主要以枯立木和风倒木
形成为主 。长白山阔叶红松林林隙以树掘根倒形成
为主 ,而海南岛热带山地雨林以树折干形成为主 ,即
干中折断 。从中可以看出 ,从温带 、亚热带到热带 ,
树干风倒的比例呈下降趋势 。
本研究发现 ,经过林隙自然干扰的南方铁杉林
分能维持其正常的结构和功能 ,这说明在对南方铁
杉群落进行保护和干预时 ,应以自然的林隙特征和
干扰规律为基础 ,对生态位进行重塑 ,增加南方铁杉
幼苗 、幼树的生存空间 ,但林隙究竟多大最适合南方
铁杉种群更新 ,有待进一步的研究 。
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TsugachekiangensisForest
HEJian-yuan1 , BIANYu2 , WUYan-yu1 , CHENCan2 , KEXian-shi1 , XUZi-kun1 ,
FANGYan-hong1 , ZHENGQun-li3
(1.TheAdministrationBureauofWuyishanNationalNatureReserve, WuyishanFujian334300, China;
2.ColegeofForestry, FujianUniversityofAgricultureandForestry, FuzhouFujian350002, China;
3.WuyishanInstituteofBiology, WuyishanFujian354300, China)
Abstract:Acomparativestudywasmadeonthegapsize, structure, formation, numberofgap-markersand
othercharacteristicstoexplorethegapdisturbancetoTsugachekiangensisforeststatus.Theresultsindictedthatthe
sizeofmostcanopygaps(CG)wassmalerthan400 m2 , andthesizeofmostextendedgaps(EG)wassmalerthan
700 m2 , respectively.MostgapmakersofT.chekiangensisforestweresnagsandfalendeadwoods, andtheheight
ofmostgapmakersrangedfrom20 to60 m.Thespeciescompositionofthegapmakerswassimilarwiththespecies
compositionofthemainarborstoreyoftheforest.
Keywords:Tsugachekiangensis;gap;disturbancestatus
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张　坤
10 西　南　林　学　院　学　报　　　　　　　　　　 　　　　　　　　　　第 29卷