全 文 ：应用与环境生物学报 2004 , 10(6):718～ 723
Chin J Appl Environ Biol=ISSN 1006-687X 2004-12-25
长苞铁杉林林隙自然干扰规律＊
钱莲文1 吴承祯2＊＊ 洪 伟2 陈 睿2 胡喜生2 姬桂珍2
(1泉州师范学院资源与环境科学学院 福建泉州 362000)
(2福建农林大学林学院 福州 350002)
摘 要 从林隙的大小结构 、形成方式及形成木的数量特征等几个方面 ,对长苞铁杉纯林及混交林林隙干扰状况进行了
对比研究.结果表明:纯林冠空隙(CG)平均面积为 16.46 m2 , 扩展空隙(EG)平均面积为 96.98 m2 , 混交林 CG、EG平均面
积分别为 69.75 m2和 232.93 m2;在长苞铁杉纯林中 ,林隙主要以枯立木形成为主 ,占总形成木的一半以上 , 且以单株形
成木和多株形成木综合形成 ,形成木径级主要集中在 20 ～ 40 cm 之间;混交林林隙以干基折断为主 , 且多由双形成木形
成 ,由双形成木形成的林隙占林隙总数的 44%,形成木以 30～ 40 cm 径级的占最大比例 ,占形成木总数的 43.24%;纯林
及混交林形成木高度都主要集中在 20～ 30 m 之间;形成木物种组成的比例大小基本上与其主林层树种所占的比例相对
应;纯林林隙大多处于林隙发育的前 、中期而混交林林隙则多集中在林隙发育的中后期.图 3 表 5 参 19
关键词 林隙;干扰状况;长苞铁杉;纯林;混交林
CLC S718.45 Q949.665
GAP NATURAL DISTURBANCE REGIME IN
TSUGA LONGIBRACTEATA FOREST＊
QIAN Lianwen1 , WU Chengzhen2＊＊ , HONG Wei2 , CHEN Rui2 , HU Xisheng2 &JI Guizhen2
(1Col lege o f Resource and Envionmen tal Science , Quanzhou Normal Un iversity , Quanzhou , Fujian 362000 , C hina)
(2Forest ry College , Fuj ian Agricul ture and Forestry Universi ty , Fuzhou 350002 , China)
Abstract The characteristics and disturbance status of gaps in pure and mixed Tsuga longibracteata forests , including gap size , gap
formation and the numbers of gap makers were studied.The results indicted that the size of canopy gaps(CG)in pure forest and
mixed forest were 16.46 m2 and 69.75 m2 , and the size of extended gaps(EG)were 96.98 m2 and 232.93 m2 , respectively.Most
gap makers of pure forest were stems , which accounted for more than 50% of all gap makers.In pure forest most gaps were formed
by one or more than one stems and the diameter of most gap makers ranged from 20 to 40 cm.The most popular manner of gap for-
mation was stem breakage at trunk base in mixed forest , of which two-gap-maker gaps were the majority , and the diameter of
most gap makers varied from 30 to 40 cm.Both the height of gap makers in the two forests ranged from 20 to 30 m and the percent-
ages of gap maker species were accordance with their species in main tree layer.Most of gaps in pure forest were at prophase and
metaphase while most gaps in mixed forest were at metaphase and anaphase.Fig 3 , Tab 5 , Ref 19
Key words gap;disturbance status;Tsuga longibracteata;pure forest;mixed forest
CLC S718.45 Q949.665
长苞铁杉(Tsuga longibracteata)是我国特有珍贵树种 ,也
是第四纪冰川期遗留下来的古老树种 ,属松科铁杉属.它是大
果铁杉组分布于中国的唯一代表种 , 在研究东亚 、北美植物区
系和铁杉属系统分类等方面有一定的科学意义[ 1] , 分布于福
建 、广东 、广西 、江西 、湖南 、贵州等中亚热带山地 , 其中以南岭
山地和戴云山脉山区为主要分布区 , 呈斑块状分布[ 2] .长苞铁
杉为阳性树种 ,在自然分布区内多是处于林冠最上层的大树 ,
在林下更新困难[ 3] .在气候温暖 、湿润 、云雾多的酸性红壤 、黄
收稿日期:2003-10-29 修回日期:2004-02-25
＊中国博士后科研基金资助 、福建省教育厅科研基金资助(K02047)、
福建省科技厅重大资助项目(2001F007 、2001Z025) Supported by
the Postdoctoral Science Foundation , the S cience Foundation of Educa-
ti onal Department of Fujian , China(K02047)and the Key Project of the
Provincial Science and Technology Department of Fujian , C hina
＊＊通讯作者 Corresponding author(E-mail:fjw cz@126.com)
壤地带 ,与其它针叶树或针阔叶树组成混交林 , 生长旺盛;在荫
湿沟谷的阔叶林中 ,能形成小片的优势林分.在福建省天宝岩
国家级自然保护区内海拔 1 200 m 上下保存有一片较完好的
以长苞铁杉为建群种的原始性森林 , 分布面积达 186.7 hm2左
右 ,其中纯林 20 hm2 , 为全国第一 , 也是该保护区的特色森林
生态系统类型之一[ 4] .由于长苞铁杉林禁止砍伐 , 人为干扰不
大 ,长苞铁杉天然更新的不利因素更加显著 , 群落中植株大多
是一些成熟或过熟的个体.因此 , 如何合理保护与可持续保持
长苞铁杉的良性发展 ,已成为迫切需要解决的课题.有关专家
相继开展了一系列的研究工作.但所开展的研究工作较侧重于
区系 、外貌 、生物学特性及一般群落结构的研究[ 1 ～ 4] , 而关于
长苞铁杉林隙的研究目前还未见报道.林隙是森林循环的起
点 ,是森林群落结构的基础 , 林隙及其干扰的研究对长苞铁杉
天然更新具有极其重要的意义 ,是了解长苞铁杉群落动态变化
规律的关键.
林隙是由英国人Watt 提出的 , 用以表示群落中一株以上
的主林层树木死亡而形成的林间空隙 ,是新个体占据与更新的
空间[ 5] .随着对林隙研究的进展 , 美国森林生态学家对林隙的
概念进行扩充 ,将定义分为两类[ 6 , 7] :冠空隙(canopy gap , CG)
和扩展空隙(ex tended gap , EG).冠空隙是指直接处于林冠层
下的土地面积或空间 ,这是狭义的林隙 , 有人称之为实际林隙
(actual gap);扩展林隙是指由冠空隙周围树木的树干所围成的
土地面积空间 ,它包括了实际林隙和其边缘到周围树木树干基
部所围成的面积或空间两部分.扩展空隙这一概念由于考虑到
了直接或间接受冠空隙影响的全部面积 ,所以对其的测定才能
体现林隙在群落中的真正重要性 ,而且也由于其相对固定的特
点 ,给林隙群落和林隙内种群的研究带来诸多方便.目前 , 林隙
的这两种概念已被广泛应用[ 8 ～ 18] .所谓林隙的干扰特征是指
林隙的大小 、结构 、形成方式 、形成木数量及形成木特征等特征
的时空变化规律 ,林隙持征是研究林隙更新与树种反应的重要
参数[ 19] .不同的森林中干扰的时空格局不同 , 不同条件下大 、
小型干扰的组合及其动态变化就形成了森林景观的时空变化
规律.本文选择福建省天宝岩国家级自然保护区内长苞铁杉天
然纯林及混交林为研究对象 ,对长苞铁杉天然林林隙干扰状况
进行对比研究 ,旨在深入探讨两种类型长苞铁杉群落宏观结构
的微观发生机理的基础上 ,找出适于长苞铁杉群落良好更新的
森林结构类型 ,为长苞铁杉的保护管理和资源可持续利用提供
科学依据 ,以期为同一树种占优势的不同森林类型的自然循环
的研究提供新的思路.
1 研究地点与研究方法
1.1 研究区自然概况
福建省天宝岩国家级自然保护区位于福建省永安市境内 ,
位于 λ(E)117°28′03″～ 117°35′28″, φ(N)25°50′51″～ 26°01′
20″,地处中亚热带南缘 , 总面积约 11 015.38 hm2 , 为中低山地
貌 ,最高峰天宝岩海拔约 1 604.8 m[ 4] .保护区年平均温度 15
℃左右 , 最冷月(1 月)绝对最低温度-11 ℃, 最热月(7 月)绝
对最高温度 40 ℃,全年≥10 ℃的活动积温在 4 520 ～ 5 800
℃左右 ,年降雨量 2 000 mm ,空气相对湿度 80%左右.土壤的
垂直分布大致是海拔 800 m 以下为红壤 , 800 ～ 1 350 m 为黄
红壤 , 1 350 m 以上为黄壤[ 3] .长苞铁杉纯林外貌整齐 , 色彩暗
绿 ,林内阴暗湿润 ,土层较厚 , 表土质地松软 , 枯枝落叶层厚 3
～ 5 cm.混交林中长苞铁杉主要伴生树种有甜槠(Castanopsis
reyri)、杉木(Cunninghamia lanceolata)、木荷(Schima super-
ba)、深山含笑(Michelia maudiae)、薯豆(Elaeocarpus japoni-
ca)、细叶青冈(Cyclobalanopsis myrsinaefolia)、冬青(I lex pur-
purea)及猴头杜鹃(Rhododendron simiarum)等.
1.2 研究方法
在天宝岩国家级自然保护区原生性长苞铁杉纯林及混交
林内 , 用样线法进行调查 , 围绕山体沿不同的坡向随机设置数
条样线 ,对沿样线出现的每个林隙进行调查.调查内容包括:林
隙的冠空隙和扩展林隙的长 、短轴和林隙高度(即林隙边缘树
木高度);林隙形成木种类 、株数 、胸径 、高度;在林隙内及距林
隙10 m 处非林隙林分内设置5 个 4 m×4 m 的样方 ,调查各样
方内乔 、灌 、草层各物种种名 、高度及盖度 ,高度大于 3 m 的树
种记录其胸径;根据林隙形成时间(由形成木或断桩腐烂程度
估计)及林隙内植被各层次生长情况 , 参照 Dirzo 将林隙划分
为前期林隙 、中期林隙和后期林隙 3 个发育期[ 10] .每种林分类
型调查 25 个林隙进行对比研究.
2 结果与分析
2.1 林隙大小结构
林隙大小是林隙的重要特征 ,它通过对林隙内光 、水分 、温
度 、土壤营养物质等的影响 , 最终影响到林隙中苗木地上部分
和地下部分的生长发育 ,是林隙更新的决定因素之一[ 14] .对长
苞铁杉纯林及混交林林隙大小按不同的等级分别进行统计 , 不
论是 CG 还是 EG ,两种类型林隙大小有较大差异(表 1 、表 2).
纯林 CG 大小主要集中在 40 m2以下 , 其中以 10 ～ 20 m2级的
数量最多 ,占总林隙数的 44%, 20 ～ 30 m2所占数量比例次之 ,
为 28%, <10 m2和 30 ～ 40 m2级的在数量排序中居中 , 均为
12%;纯林 EG 的面积主要集中在 200 m2以内 , 其中数量最多
的分布在 100～ 150 m2之间 ,占总数量的 36%,其次是面积在
50～ 100 m2之间的 , 占总数量的 24%.混交林 CG 面积主要集
中在 50 ～ 100 m2之间 ,所占数量比例为 64%, 50 ～ 100 m2的占
数量比例的第二位 ,为 20%, 面积分布在 150 m2 ～ 200 m2和>
200 m2的数量均为 1 个 , 占总林隙数的 4%;混交林 EG面积数
量比例最大的分布在 200～ 300 m2 ,为 32%,面积在 100 ～ 200
m2的位居第二 ,数量百分比为 24%.相比之下 , 混交林林隙平
均面积较纯林大 , 纯林 CG 、EG 平均面积分别为 16.46 m2和
96.98 m2 , 混交林 CG 、EG 平均面积分别为 69.75 m2和 232.93
m2;因此 ,混交林 CG 平均面积是纯林 CG 平均面积的 4.24
倍 , EG 平均面积是纯林 EG 平均面积的 3.33 倍.
表 1 纯林林隙大小结构
Table 1 Size structure of g ap in the pure fo rest
项目 Items CG大小级 Size of CG(A /m2)<10 10～ 20 20～ 30 30～ 40 >40
EG大小级 Size of EG(A /m 2)
<50 50～ 100 100～ 150 150～ 200 >200
林隙数 Gap numbers 3 11 7 3 1 25 5 6 9 3 2 25
个数百分比 Percentage(P/ %) 12 44 28 12 4 100 20 24 36 12 8 100
表 2 混交林林隙大小结构
Table 2 Size structure of g ap in the mixed fo rest
项目 Items CG大小级 Size of CG(A /m
2)
<50 50～ 100 100～ 150 150～ 200 >200
EG大小级 Size of EG(A /m 2)
<100 100～ 200 200～ 300 300～ 400 >400
林隙数 Gap numbers 5 16 2 1 1 25 3 6 8 4 4 25
个数百分比 Percentage(P/ %) 20 64 8 4 4 100 12 24 32 16 16 100
719 6期 钱莲文等:长苞铁杉林林隙自然干扰规律
沈泽昊等[ 18]曾对三峡大老岭山地常绿落叶阔叶混交林林
隙干扰的地形格局进行了研究.研究表明:随海拔的升高 , 三峡
大老岭山地常绿落叶阔叶林林隙平均面积有增大的趋势.但从
本文的研究来看 ,纯林所处海拔较混交林高 , 但其林隙平均面
积却小于混交林林隙平均面积 ,其中的原因之一可能是与纯林
及混交林林隙的形成方式有关 ,因中小尺度林隙的面积不仅与
树冠和树径的大小成正比 ,而且与树木的倒伏方式有关[ 19] ,此
外还可能与林分密度 、林分物种组合搭配及物种的生物学特性
等方面有一定的关系.
2.2 林隙形成方式
对于一定的森林来说 , 林隙可能有不同的形成原因 , 其形
成过程主要是由不同的干扰因子如风 、病虫害 、火等作用于树
木 ,特别是随着树木年龄的增大 , 树木对这些因素的敏感性就
会增大 ,对于一定的树木 , 其倒伏方式及时间取决于内部因素
和外部因素之间的相互作用.不论是何种因素引起的 , 林隙中
林隙形成木的形成方式主要有以下 4 种 ,即掘根风倒 、枯立 、干
中折断和干基折断.掘根风倒主要是由于风力作用而使树木连
根拔起形成树木倒坑和树倒丘 ,从而在林地中形成较明显的微
地形变化 ,这种方式形成的林隙较大 , 对林隙环境有较大的影
响[ 19] ;枯立一般是由树木死亡后但仍站立在原处形成的 ,只是
树枝和树叶脱落掉 ,这种方式形成的林隙一般较小 , 对林隙生
态环境的影响也较小;干中折断是指大风将树木某处吹断 ,一
般是由于强大风力作用的结果 ,树木在离开干基的一定高度被
折断 , 留下枯立断干桩的高度较大;干基折断是指树木自根基
部附近断裂倒伏 ,从而形成一定的残基 , 它不仅可以由强大的
风力形成 ,而且也可以是树木衰老到一定程度 , 基部强度减弱 ,
稍有外力作用即从基部折断而形成.为了便于外业调查 , 规定
高度 hs<2 m 为干基折断 ,残留站立树干高度在 2≤h s<10 m
的规定为干中折断 ,残留站立树干高度 hs≥10 m 的规定为枯
立.根据上述规定 , 分别统计长苞铁杉纯林及混交林 25个林隙
不同形式的形成木在林隙形成木中的比例(表 3).纯林林隙形
成木主要以枯立木为主 , 占形成木总数的 70.49%, 其次依次
是干基折断 、掘根倒和干中折断 , 分别占形成木总数的
14.75%、11.48%和 3.28%;混交林林隙形成木主要是由干基
折断形成为主 , 占形成木总数的 49.18%, 其次是枯立木 , 占
24.59%,干中折断所占数量最少.产生形成木这种差别的原因
主要在于两种森林组成物种的差异 , 结合实际调查情况 , 纯林
林隙形成木主要为长苞铁杉 ,由于长苞铁杉木材较硬 ,干基 、干
中折断的情况相对较少 ,林隙主要由死亡后站立在原地的长苞
铁杉所形成;而对于长苞铁杉混交林 , 林隙形成木中 ,除长苞铁
杉外 , 其它树种也占一定的比例 , 树种材质的差异导致树种老
化 、腐烂速度有很大的不同 , 从而形成林隙的方式有所不同.
表 3 长苞铁杉林林隙形成木的死亡形式
Table 3 The different death fo rms of gap makers in the T.longibracteata forest
形成木的死亡形式
Death forms
纯林 Pu re forest
形成木的株数
No.of gap makers
百分比
Percentage(P/ %)
混交林 Mixed forest
形成木的株数
No.of gap makers
百分比
Percentage(P/ %)
掘根倒 Uprooting 7 11.48 9 14.75
枯立 S tanding death 43 70.49 15 24.59
干基折断 Breakage at t runk base 9 14.75 30 49.18
干中折断 Breakage on t runk 2 3.28 5 8.20
总计 Total 61 100 59 100
2.3 林隙形成木特征
2.3.1 形成木数量特征 在所研究的林隙中 , 有些是由单
株形成木形成的 ,有些是由多株形成木形成的 , 长苞铁杉纯林
及混交林林隙形成木数量组成如图 1A、1B 所示.纯林林隙以
单株形成木和多株形成木综合形成 , 25 个林隙中 , 以单株形成
木形成的林隙有 8 个 ,占总林隙的 32%;其次是 4 株形成木形
成的林隙 ,共 7 个 ,占总林隙的 28%;由 2 株 、3 株形成木形成
的林隙各是 5 个 ,两者占总林隙数的 40%.混交林林隙以 2 株
形成木形成为主 , 占林隙总数的 44%;其次依次是 3 株形成
木 、1 株形成木及 4 株形成木形成的林隙 , 分别占林隙总数的
28%, 16%, 12%.纯林 25 个林隙共有形成木 61 株 , 平均每个
林隙拥有的形成木为 2.44 株 ,每株形成木所能形成的 EG 的
面积平均为 39.75 m2 , 形成的 CG 的面积为 6.75 m2;混交林
25 个林隙共有形成木 59个 , 平均每个林隙拥有的形成木为 2.
36 株 ,每株形成木所能形成的 EG 面积为 136.84 m2 ,所能形
成的 CG 面积为 21.08 m2.
2.3.2 形成木径级结构 以 10 cm 为径单位(上限排外
法), 统计长苞铁杉纯林及混交林林隙形成木各径级内的株数
分布情况 ,结果表明 , 形成木在不同径级中的株数分配比例不
同 ,而且两种林分类型也有较大差异(图 2A、2B).纯林林隙形
成木径级主要集中在 20 ～ 40 cm 之间 ,其中 20～ 30 cm 径级的
最多 ,达 31株 , 占形成木总数的 57.41%, 30 ～ 40 cm 径级的有
14 株 ,占形成木总数的25.93%,径级小于 10 cm 和大于40 cm
的形成木所占比例甚小.对于混交林 , 林隙形成木径级主要集
中在 30 ～ 50 cm 之间 , 约占形成木总数的 64.86%, 其中又以
30～ 40 cm 径级的占最大比例 , 占形成木总数的 43.24%,其次
依次是 40 ～ 50 cm 和 20 ～ 30 cm , 分别占形成木总数的 21.
62%和 16.22%, 大于 50 cm 的所占比例较小.由此看出 , 纯林
林隙形成木径级较混交林普遍偏小 ,又由于纯林形成木中长苞
铁杉枯立木所占比例较大 , 因此可以说 , 形成纯林林隙的形成
木径级偏小的原因可能是纯林中长苞铁杉个体间竞争比较激
烈 ,林分中长苞铁杉在达到较大的径级之前就有被淘汰的可能
性.对于混交林而言 , 由于林分中物种组成较复杂 ,而且分布海
拔较纯林低 、风力较小 , 树木在径级达到 30 cm 以上才有可能
由于本身生理衰老发生干基折断而形成林隙.
2.3.3 形成木高度结构 以 5 m 为高度级单位(上限排外
法),统计长苞铁杉两种类型林分林隙形成木各高度级内的株数分
布情况,长苞铁杉纯林及混交林林隙形成木高度都主要集中在 20
～ 30 m 的高度级内,分别占形成木总数的 70.18%和68.63%(图
3A、3B),其中纯林林隙又以形成木高度级在20～ 25 m 的占最大比
720 应 用与 环境 生物 学 报 Chin J Appl Environ Biol 10卷
例,占形成木总数的 38.60%;混交林林隙形成木高度以 25～ 30 m
高度级的占最大比例 ,占形成木总数的37.26%.从中可以看出大
部分的树种是在达到主林层高度以后才有形成林隙的可能性.对
于20 m 以下的林木 ,大多是在其上层或附近的主林层树木倒伏时
将其砸倒而出现于林隙中,因此从这种意义上讲,它们并不是林隙
的主要创建者 ,而是被强制倒下的.
图 1 纯林(A)和混交林(B)林隙数量随形成木数量的分布
Fig.1 Dist ribution of pure forest(A)or mixed forest(B)gaps among dif ferent number of maker
图 2 纯林(A)和混交林(B)林隙形成木的径级结构
Fig.2 DBH size dist ribution of pure forest (A)or mixed forest(B)gap makers
I:<10;II:10～ 20;III:20～ 30;IV:30～ 40;V:>40(d/ cm)
图 3 纯林(A)和混交林(B)林隙形成木的高度结构
Fig.3 Height size distribution of pure forest (A)or mixed forest(B)gap makers
I:<15;II:15～ 20;III:20～ 25;IV:25～ 30;V:>30(h/ cm)
表 4 长苞铁杉林林隙形成木的组成结构
Table 4 Species composition structure of g ap makers in the T.longibracteata forest
树种
Species
纯林 Pu re forest
株数
No.of sterms
比例
Percentage(P/ %)
混交林 Mixed forest
株数
No.of sterms
比例
Percentage(P/ %)
长苞铁杉 Tsuga longibracteata 50 80.64 22 36.67
甜槠 Castanopsis reyr i 2 3.23 - -
杉木 Cunninghamia lanceolata - - 5 8.33
木荷 S ch ima superba 3 4.84 1 1.67
深山含笑 Michelia maudiae - - 7 11.67
细叶青冈 Cyclobalanopsis myrsinaefolia 2 3.23 11 18.33
猴头杜鹃 Rhododendron simiarum - - 3 5.00
马尾松 Pin us masson iana - - 2 3.33
其它 Others 5 8.07 9 15.00
721 6期 钱莲文等:长苞铁杉林林隙自然干扰规律
2.3.4 形成木的物种组成 把所调查的两种林分林隙形成
木的物种进行统计 ,统计其形成木不同树种的株数及其在总株
数中的比例(表 4).构成纯林林隙形成木的主要树种是长苞铁
杉 ,约占总株数的 80.64%,其它树种所占的比例甚小.混交林
林隙形成木中占主导地位的树种也是长苞铁杉 , 约占总株数的
36.67%,其次依次为细叶青冈 、深山含笑 、杉木 、猴头杜鹃和马
尾松.两种林分形成木组成的比例大小基本上与其主林层中树
种所占的比例相对应.
2.4 林隙的年龄结构
林隙的形成年龄系指林隙从研究年份到林隙刚刚形成年
份的时间间隔.林隙形成年龄的长短直接影响着林隙的更新状
况及其与周围林分结构的差异 ,也决定着林隙在森林循环中的
地位.在不同的森林中 , 林隙的形成年龄有很大的差异[ 19].但
在实际调查中 ,由于形成林隙的物种并非单一 , 各个树种的死
因和腐烂速率不同 ,更新的响应也因林隙大小而不同 , 因此很
难较准确地估计林隙的年龄;我们在外业调查中根据林隙形成
时间(由形成木或断桩腐烂程度估计)及林隙内群落各层次生
长情况 , 参照 Dirzo 将林隙划分为前期林隙 、中期林隙和后期
林隙 3个发育期[ 10] .天宝岩国家级自然保护区长苞铁杉两种
林分林隙的发育状况统计(表 5)表明:纯林林隙前 、中 、后发育
期所占比例依次为 24%、64%和 12%;混交林林隙前 、中 、后发
育期所占比例依次为 8%、36%和 56%.
表 5 长苞铁杉群落林隙不同发育期统计
Table 5 The statistics o f different ages fo r the gaps of T.longibracteata forest
林隙发育期
Gap age
纯林 Pu re forest
林隙数
No.of gaps
百分比
Percentage(P/ %)
混交林 Mixed forest
林隙数
No.of gaps
百分比
Percentage(P/ %)
前期 Prophase 6 24 2 8
中期 Metaphase 16 64 9 36
后期 Anaphase 3 12 14 56
3 小结与讨论
通过对长苞铁杉纯林及混交林两种类型林分林隙干扰规
律的比较 ,发现长苞铁杉纯林及混交林林隙干扰状况存在较大
差异.长苞铁杉混交林 EG 的大小多在 100～ 300 m2之间 , 其中
又以 200～ 300 m2之间的占最大比例;纯林 EG 的面积主要集
中 100～ 150 m2以内 ,其次是面积在 50～ 100 m2之间的 , 两者
占总数量的 70%.根据已有的研究 , 南亚热带常绿阔叶林 EG
在200 ～ 300 m2之间的所占面积比例最大[ 14] ,海南岛热带山地
雨林则以100 ～ 200 m2所占面积的比例为最大[ 16] ,长白山阔叶
红松林以 400～ 500 m2所占面积的比例为最大[ 15] .对照之下 ,
长苞铁杉混交林 EG 面积的主要分布区间处在温带与热带之
间.但对于长苞铁杉纯林来说 ,其 EG 面积的主要分布区间小
于热带山地雨林.长苞铁杉混交林 EG 平均面积分别为 232.93
m2 ,纯林 EG 平均面积为 96.98 m2 ,从 EG平均面积上看 ,长苞
铁杉混交林 EG 平均面积小于温带长白山红松林(EG 343.61
m2)[ 15] ,大于南亚热带常绿阔叶林(EG 192.13 m2)及海南热带
山地雨林(EG 162.28 m2)[ 14 , 16] ,长苞铁杉纯林 EG 平均面积
均小于以上 3 个气候带森林 EG 平均面积.从以上对比可以看
出 ,纬度变化对森林自然干扰特征存在一定影响 , 对于针阔混
交林及常阔叶林林隙大小似乎存在以下规律:从温带 、中亚热
带 、南亚热带到热带 , 扩展林隙面积分布的主要区间有降低的
趋势 ,同时 , 扩展林隙的平均面积也存在减小的趋势;但对于纯
针叶林 ,其林隙大小受纬度的影响不明显 , 可能更主要受到针
叶树种生物生态学特性及群落内在环境因素的影响.在长苞铁
杉纯林中 ,林隙主要以枯立木形成为主 , 混交林林隙以树木干
基折断形成为主 , 长白山阔叶红松林林隙以树掘根倒形成为
主[ 15] , 而海南岛热带山地雨林以树木折干形成为主 , 即干中折
断[ 16] ,从中可以看出 ,从温带 、亚热带到热带 ,树木掘根倒的比
例呈下降趋势 , 而以折干形式为主(包括干中折断和干基折
断), 这主要与热带和亚热带大风 ,特别是台风出现的频率和强
度有一定的关联.但单一树种组成的针叶林例外;长苞铁杉纯
林林隙由单株形成木和多株形成木综合形成 ,混交林林隙多由
双形成木形成 ,而在长白山阔叶红松林 、南亚热带常绿阔叶林
及海南岛热带山地雨林中也是以双形成木形成的林隙最为普
遍[ 14 ～ 16] .从以上分析中可以看出 , 纯针叶林的森林自然循环
存在着特有的规律 ,有待于进一步研究.
长苞铁杉是一种喜光植物 ,无论在哪一种群落类型都处于
群落的最上层.因此 , 在林冠下无法与生长迅速的耐阴阔叶树
种竞争 ,即使在迹地 , 也常因早期生长缓慢而被林中灌木或杂
草所淘汰.从这种意义上讲 , 大林隙较小林隙更有利于长苞铁
杉的更新 , 即长苞铁杉混交林较纯林更有利于长苞铁杉的发
育.
从林业持续发展和生物多样性保护原则出发 , 本研究成果
对于长苞铁杉林科学经营有着十分重要的意义.尽管两种类型
林分林隙自然干扰特征在形成方式 、形成木特征等方面均存在
着差异 ,但经过林隙自然干扰的两种林分均能维持其正常的结
构和功能.这说明在对这类珍稀濒危植物的自然群落进行保护
和干预时 ,应以自然的林隙特征和干扰规律为基础 ,在实施干
预措施时尽量考虑模拟林隙干扰的自然规律 ,才能对这类森林
进行科学的管理 ,从而达到保护及利用的目的.
根据实地观察 ,不论在长苞铁杉纯林还是混交林中 , 小树
龄长苞铁杉在林冠下并不多 ,表明长苞铁杉在林冠下天然连续
更新比较困难 ,那么长苞铁杉林林隙自然干扰对长苞铁杉树种
更新反应是否起到显著作用有待进一步研究 ,对于长苞铁杉纯
林及混交林 ,哪种林分林隙更能促进长苞铁杉的更新也需要进
一步明确.
通过对长苞铁杉纯林及混交林林隙自然干扰状况的对比
研究 , 提出以下尚待探讨的问题:1)林分类型代表一个综合的
特征 ,其对森林循环及环境过程的影响机理需要进一步确切研
究;2)林隙干扰的多重特征与多维地形因子之间存在的特定关
系需进一步明确;3)林分结构如林分密度 、林分物种组合搭配
及物种的生物学特性等各个方面对于森林干扰循环的影响需
722 应 用与 环境 生物 学 报 Chin J Appl Environ Biol 10卷
分解讨论.
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723 6期 钱莲文等:长苞铁杉林林隙自然干扰规律