全 文 ：应 用 生 态 学 报 　2004 年 10 月 　第 15 卷 　第 10 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 2004 ,15 (10)∶1953～1957
杉 木 人 工 林 衰 退 机 理 探 讨 3
陈龙池 3 3 　汪思龙　陈楚莹
(中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016)
【摘要】　杉木是我国特有的速生丰产树种 ,在商品木材的生产中占有重要的地位 ,而杉木连栽导致生产力
下降和地力衰退一直是阻碍我国林业生产的重要问题 ,这引起了许多学者和林业工作者的兴趣和注意. 本
文对杉木人工林连栽后出现的生产力下降的现象进行了描述 ,并对导致杉木人工林连栽生产力下降的原
因进行了总结和概括 ,对杉木人工林衰退机理做了分析. 概括起来 ,杉木连栽导致生产力下降、地力衰退主
要表现在 :杉木人工林生产力下降和林地土壤物理和化学性质的恶化. 而导致出现此现象的原因不外乎两
个方面的原因 ,一是营林措施不合理 ,这是外因 ;其次是杉木自身的生物学特性 ,这是内因. 内外因的结合
导致杉木人工林连栽后出现生产力下降和地力衰退的现象.
关键词 　杉木 　生产力 　化感作用 　酚类物质 　自毒作用
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 10 - 1953 - 05 　中图分类号 　S791. 27 　文献标识码 　A
Degradation mechanism of Chinese f ir plantation. CHEN Longchi ,WAN G Silong ,CHEN Chuying ( Institute of
A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences , S henyang 110016 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . , 2004 ,15
(10) :1953～1957.
Chinese fir ( Cunninghamia lanceolata) is a fast2growing species native to China ,and has a very important status
in production of commercial timber. In response to the growing need for timber ,pure Chinese fir plantations have
been extensively replanted on the same site in successive rotations ,which has resulted in serious problems of soil
fertility degradation and productivity decline , and these problems have caused considerable attention from
foresters ,microbiologists ,soil scientists and ecologists. They have also done a lot of work on these problems and
studied the mechanism of productivity decline of replanted Chinese fir plantation. In this article ,the author de2
scribed the characteristics of productivity decline and soil degradation ,and summed up the factors caused lower
productivity ,and analyzed the degradation mechanism of replanted Chinese fir plantation. In sum ,productivity
decline and soil physical and chemical characteristics deterioration were the main properties of replanted Chinese
fir plantation. The factors summarized primarily as two kinds of reasons. One was the unreasonable management
that was the edogenic factor ,and another was the biotic self2characteristics of Chinese fir that was the intrinsic
factor of poor establishment of replanted Chinese fir plantation. The combination of the edogenic and intrinsic fac2
tors reduced the productivity decline and soil degradation of the replanted Chinese fir plantation.
Key words 　Chinese fir , Productivity , Allelopathy , Phenolics , Autotoxicity.3 中国科学院知识创新工程重要方向项目 ( KZCX32SW2418) 、国家
自然科学基金项目 (30270268)和中国科学院沈阳应用生态研究所知
识创新工程资助项目 (C12SISL YQ Y0405506) .3 3 通讯联系人.
2003 - 12 - 12 收稿 ,2004 - 03 - 25 接受.
1 　引 　　言
杉木是我国南方主要的速生用材树种 ,因其材质优良、
速生丰产等特点被广泛栽培 ,甚至在同一林地上连续多代栽
培杉木纯林 ,然而随着杉木连栽代数的增加单位面积木材生
产量则不断下降 [3 ] ,杉木人工林地力衰退在一定程度上已经
成为制约这些地区林业生产发展的重要因素. 杉木人工林衰
退成为学术界和林业生产部门共同关注的生态学问题. 从
20 世纪 60 年代开始 ,人们开始对杉木人工林衰退现象进行
了研究和报道 ,随着科学的进步 ,杉木人工林衰退机理逐渐
得到了深入的研究.
国内对杉木人工林衰退机理的综合报告比较多 ,但是大
都集中在营林措施不合理、土壤养分过度消耗等方面 ,已经
不能涵盖新的杉木人工林衰退机理的科学论点. 同时 ,近几
年来 ,杉木的化感作用研究较为深入 ,已经被广泛接受并承
认杉木的化感作用是杉木人工林衰退的原因之一 ,但是这一
点在以往的研究综述总并没有很好地体现. 为此 ,本文较为
全面地归纳总结杉木人工林衰退机理 ,为林业生产部门提供
参考资料. 同时展望了今后杉木人工林衰退机理研究的重点
和方向 ,提出了研究目标 ,为科技工作者进一步深入地研究
杉木人工林衰退机理提供一些资料.
2 　杉木人工林衰退状况
211 　连栽杉木人工林生产力下降
生产力下降是杉木人工林衰退的主要表现形式之一 . 湖
南、江西、福建、贵州、广西等地均有研究报告 ,连栽可导致杉
木生产力下降[2 ,3 ,11 ,12 ,14 ,24 ,27 ,30 ,37 ,39 ,46 ,49 ]. 研究发现 ,不论
是树高或胸径生长量都明显地呈现出随连栽次数的增加而
递减的趋势[14 ] ,15 年生二、三耕土杉木林高生长与头耕土
相比 ,分别下降 7 %与 23 %左右[12 ] ,20 年生三耕土杉木人工
林较同年生头耕土杉木人工林的胸径、树高和立木蓄积分别
低 22 %、30 %和 54 %[2 ] . 杉木连栽不仅能够影响地上部分生
物量和生产力 ,而且能够影响地下部分的生物量 ,连栽一代
后细根生物量明显减少 ,第一代杉木活细根生物量的范围是
64614～79917 g·m2 ,而第二代则为 28414～53619 g·m2 [24 ] .
营养元素含量是生物生产力的重要指标之一. 许多研究
发现 ,连栽杉木各器官中营养元素含量都明显下降. 一代杉
木林乔木层营养元素年积累总量分别是二代和三代的 1158
倍和 2101 倍[39 ] . 随着连栽代数的增加 ,杉木林乔木层养分
积累呈逐代递减趋势 ,二、三代杉木林乔木层养分积累分别
比一代下降了 17162 %和 36128 % , 三代比二代下降了
22165 %[27 ] .研究表明 ,连栽不但降低了杉木地上部分和地
下部分的生物量 ,而且也减少了杉木各器官中营养元素的含
量 ,从而影响了杉木人工林的经济效益.
212 　连栽杉木人工林土壤理化状况的恶化
21211 土壤物理性质的变化 　杉木连栽不但能够降低杉木
人工林的生产力 ,而且能够影响林地环境质量 ,造成林地土
壤物理性质的恶化和衰退 [28 ,32 ,41 ,42 ] . 杉木连栽能够影响杉
木人工林地土壤的物理性质 ,如土壤团聚度、土壤容重、总空
隙度、毛管空隙度、非毛管空隙度、最大持水量和最小持水量
等.二代杉木林土壤团聚度和结构保持率比一代的分别下降
了 6124 %和 6106 % ,与一代杉木林相比 ,二代和三代杉木林
表层土壤 > 25 mm 水稳性团聚体含量分别下降了 6111 和
7916 g·kg - 1 [32 ] . 随着栽植代数的增加 ,土壤容重趋于增加 ,
表土层土壤的总空隙度、毛管空隙度和非毛管空隙度都趋于
下降 ,在 16 地位指数的中龄林下 ,二代林各层次 (0～20、20
～40、40～60 cm)土壤容重分别较一代林增加了 0140、0125
和 0106 g·cm - 3 ;其中 ,二代林的 0～20 cm 土壤的最大持水
量、毛管持水量和最小持水量分别比一代林降低了
24177 %、23133 %和 26168 %[42 ] . 同时 ,随杉木连栽代数增
加 ,表层 (0～20 cm) 土壤粘粒 ( < 01001 mm) 含量及团聚度
呈减少趋势 ,而 > 0101 mm 物理性砂粒和结构体破坏率则有
明显增加趋势 ,土壤变得较为紧实 ,通气和容蓄能力下
降[41 ] .土壤物理性质的恶化必然影响到杉木根系的生长和
伸展、根系的呼吸和吸水能力 ,从而抑制了杉木的生长 ,降低
了杉木的生产力.
21212 土壤化学性质的变化 　杉木连栽可导致林地土壤化
学性质的恶化 ,这也是杉木人工林衰退的主要表现形式之
一.许多研究都发现随着连栽代数的增加 ,土壤养分含量呈
逐代下降趋势[2 ,12 ,14 ,15 ,28 ,41 ] . 不同连栽代数的杉木人工林土
壤化学性质比较 ,以头耕土肥力最高 ,二耕土次之 ,三耕土肥
力最低 ,二耕土和三耕土腐殖质含量分别为头耕土的
8318 %和 6613 % ,二耕土中 N、P、K全量比头耕土分别降低
2318 %、3313 %和 810 % ,三耕土分别下降 2816 %、5010 %和
1914 %[2 ] . 与一代杉木林地相比 ,二、三代杉木林地表层土壤
水解性 N 分别下降 10176 %和 25152 % ,有效 P 分别下降
28176 %和 38156 % ,有效 K分别下降 11132 %和 23169 %[28 ] .
为杉木提供营养物质的土壤有效养分的下降必然影响了杉
木对土壤养分的吸收 ,土壤有机质含量的下降也影响了土壤
持续提供有效养分的能力 ,这必然使得杉木缺乏生长所必需
的营养物质 ,从而影响了杉木的生产力.
213 　连栽杉木人工林土壤微生物区系和生化活性的变化
另外 ,杉木连栽还能够影响土壤微生物的种类和数量以
及土壤的生化活性. 头耕土中微生物数量高于二耕土和三耕
土 ,特别是杉木连栽后细菌的数量减少 ,其区系的组成也有
改变 ,在细菌组成中 ,荧光杆菌、产色细菌和芽胞杆菌在二耕
土和三耕土中都显著地减少 ,而无色无芽胞菌和分支杆菌增
加[14 ] . 二、三耕土中微生物数量显著低于头耕土 ,尚不到头
耕土的一半 ,随着微生物数量的减少 ,其氨化、固氮和纤维素
分解等生化活性也大大被削弱 [2 ] . 二代杉木人工林土壤中细
菌、真菌、放线菌数量均低于一代杉木人工林土壤中的数量 ,
同时还发现一代杉木林土壤酶活性均高于二代杉木林土壤
酶活性 ,其中多酚氧化酶活性高 13198 % ,转化酶活性高
82105 % ,磷酸酶活性高 33134 % ,脲酶活性高 112106 % ,过
氧化氢酶活性高 13130 %[37 ] . 与一代杉木林相比 ,二、三代杉
木林表层土壤微生物总数分别下降了 14168 %和 16151 % ,
纤维素分解菌分别下降了 19169 %和 24141 % ,同时氨化作
用、硝化作用、固氮作用和纤维素分解强度都明显下降 [40 ] .
土壤微生物和土壤酶在土壤养分的转化过程中起着非常重
要的作用 ,它们的降低必然影响了土壤中养分的转化和土壤
有效养分的含量 ,从而使得杉木生产力下降.
3 　杉木人工林衰退机理
311 　营林措施不合理
31111 没有做到“适地适树”　杉木对水肥条件要求较高 ,因
此要培育速生高产的杉木人工林 ,就必须在水肥条件较好的
山洼和山坡 ,而不是山脊 [14 ] .“适地适树”是营林措施中应遵
循的最基本的原则之一. 但由于林业生产经营单位受经营方
便和经济利益驱动等因素的影响 ,造林缺乏科学指导 ,大面
积营造杉木纯林 ,不“适地适树”现象普遍存在 ,出现大面积
的“小老头林”和低产林 ,从而出现杉木人工林衰退现象. 因
此 ,营造杉木人工林 ,必须首先考虑造林地的水肥条件 ,尽量
做到“适地适树”.
31112 传统经营措施造成水土和养分的大量流失 　传统的
杉木造林技术的第一个环节就是林地植被和采伐剩余物的
清理 ,而炼山是普遍采用的常规措施 [25 ] . 炼山后短时间内土
壤中微生物数量剧增 ,微生物总量比未炼山的土壤中微生物
总量多 10 倍 ,其中主要是细菌 ,占微生物重量的 96 %～
98 % ,但是随着时间的延长 ,到 2 个月后 ,土壤中细菌数量减
少 50 % ,而静止型芽孢杆菌数量增多 ,与营养型芽孢杆菌的
比值 (A/ B)提高 ,土壤的生物活性开始下降 [48 ] . 炼山后几个
月内土壤中有效氮、有效磷和有效钾含量都有很大的增加 ,
但是随着时间的延长 ,其含量逐渐降低 [3 ] . 炼山虽具有短期
的“激肥效应”,但炼山后第一年杉木林地水分物理性质急剧
4591 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
恶化 ,土壤容重增大 ,非毛管空隙度、总空隙度变小 ,土壤分
散系数比炼山前增加 3312 % ,炼山后 4 年林地土壤侵蚀量
达 371394 t·hm - 2 ,林地有机质及养分 (N、P、K) 流失量分别
达到 1019127、508138 kg·hm - 2 ,同时林地表层土壤各项养
分指标逐年下降 ,林地养分一直处于亏缺状态 ,大部分水解
酶和氧化还原酶活性呈下降趋势 [26 ] . 土壤养分的匮缺必定
影响了杉木对土壤养分的利用 ,进而影响了杉木的生长. 造
林过程中 ,加强杉木林地被物的管理和利用 [13 ] ,应尽量避免
全面炼山 ,应采取撩壕或穴垦 ,地势较平坦地可采取水平带
垦 ,以减少水土流失[43 ] .
31113 林分结构单一 ,生物多样性低 　受经济利益的驱动 ,
林业生产部门大面积营造杉木纯林 ,目前杉木人工林的针叶
化、纯林化现象十分普遍. 与杉木纯林相比 ,针阔混交林地土
壤总空隙度增加 2 %～19 % ,水分含量增加 6 %～31 % ,枯枝
落叶年凋落量增加 2 %～200 % ,土壤全氮、交换性钙、镁和
腐殖质含量分别增加 45 %～75 %、55 %～85 %、44 %～84 %
和 37 %～46 %[9 ] . 杉木火力楠混交林地土壤全氮、铵态氮和
有效钾分别比杉木纯林提高 6413 %、8213 %和 6311 %[34 ] ,
而杉木火力楠混交还能够提高林分的光能利用率 ,改善林内
小气候 ,增加林地有机质含量 ,促进土壤中有益微生物的繁
衍和土壤理化性质的改良 ,提高土壤肥力和蓄水保水能力 ,
进而提高林分的生产力 [17 ] . 与杉木纯林相比 ,杉木拟赤杨混
交林土壤结构性能得到改善 ,供肥和保肥能力加强 ,各种土
壤酶活性提高 ,土壤肥力较好 [1 ] . 这说明杉阔混交林比杉木
纯林更具较高生产力和生态协调性 [22 ] . 采用杉阔混交是缓
解杉木人工林衰退的有效途径之一.
31114 抚育管理不及时 ,林分密度过大 　由于抚育管理不及
时 ,致使杉木人工林林分郁闭度过大 ,林下植物生长发育不
良甚至严重缺失 ,生物多样性降低 ,林分结构简单. 研究发
现 ,通过间伐抚育林下植被 ,能够明显地影响到土壤的微生
物区系组成 ,林下植被盖度与土壤的生物化学活性、土壤形
成、无机养分和有机养分、胡敏酸和富里酸含量 ,在数值上密
切相关[36 ] . 在郁闭度 017 以下的林分中 ,林下植被发育迅
速 ,间伐 4～5 年后 ,生物量可达到 4～5 t·hm - 2 ,有效地提高
了土壤中营养元素含量 ,增加了土壤中三大类微生物数量 ,
并使微生物类群也发生了明显的变化 ,有效地维护和恢复了
土壤功能[33 ] . 适时抚育间伐 ,增加林内光照强度 ,丰富林下
植被种类 ,也是杉木人工林持续生产的有效措施之一.
312 　杉木自身生物学特性
31211 养分吸收量多而归还少 　由于杉木自身速生丰产的
特性 ,杉木每年从土壤中吸收大量的养分供应自身生长的需
要 ,从而造成土壤养分的大量消耗. 另一方面 ,杉木在自然整
枝过程中其枯死的枝叶有在树上宿存多年、不易脱落的特
点 ,造成凋落的枯死枝叶量比较少 ,营养归还速率较慢. 成熟
杉木纯林 (21～23 年生)中营养元素归还量与吸收量之比分
别为 :N 0145、P 0149、K 0129、Ca 0135、Mg 0139 ,这表明杉
木纯林达到主伐年龄期 ,年吸收量仍大于年归还量 ,整个林
分在生长过程中一直处于养分消耗阶段 [16 ] . 另外 ,杉木凋落
物分解速率和养分释放速率都较慢 ,这样影响了杉木林地养
分的归还. C/ N 比的大小直接关系着凋落物分解的速率 ,而
杉木凋落物中 C/ N 比含量高达 13410 ,这必然影响了杉木凋
落物的分解速率 ,降低了杉木养分归还的速率 ,同时还发现
杉木与不同树种凋落物混合分解时所表现的作用有所不
同[23 ] .当杉木凋落物和阔叶树种凋落物混合分解时 ,阔叶树
种凋落物能够为杉木凋落物分解者提供 N 及其它养分源和
能量 ,从而提高了杉木凋落物的分解速率和养分归还速率.
因此 ,有选择性地营造杉木阔叶树混交 ,有利于林分的养分
归还和地力的维持 ,这是杉木人工林衰退的主要防治措施之
一.
31212 杉木自毒作用 　研究发现 ,杉木自毒作用是杉木人工
林衰退的因素之一 [4～8 ,10 ,19 ,20 ,29 ,31 ,35 ,45 ,47 ] . 早在 20 世纪 60
年代 ,张宪武等[44 ]就提出了杉木自毒作用 ,并认为土壤微生
物抑制体是连栽杉木土壤中毒性物质的重要来源之一. 张龙
贵[45 ]则认为 ,杉木人工林地中的菌根遗毒是连栽杉木生产
力低下的重要原因 ,并提出了“菌根遗毒”假说. 杉木人工林
中的化感物质不仅来自于微生物抑制体和菌根 ,还有多个来
源 ,如凋落物分解、雨水淋溶、根系分泌等. 杉木人工林土壤
浸提液能够显著抑制杉木幼苗生长、土壤呼吸活性和土壤净
氮矿化速率[10 ,47 ] ,杉木干、皮、枝、叶、根桩中含有多种酚类
物质 ,如对羟基苯甲酸、阿魏酸、肉桂酸等 ,这些物质都能够
影响杉木种子发芽和幼苗生长 [18～20 ] . 杉木根系分泌物能够
明显地抑制杉木幼苗的生长 ,这表明根系分泌是杉木人工林
化感物质的来源之一 [7 ] . 目前 ,普遍认为酚类物质是引起杉
木自毒作用的化感物质之一 [18～20 ] . 香草酸等酚类物质不但
能够明显地抑制杉木幼苗的生长和叶绿素含量 [5 ,31 ] ,而且影
响林地土壤中有效氮和有效钾的含量 ,还降低土壤中有机质
的含量[4 ] ,造成土壤养分的亏缺. 另外 ,香草醛等酚类物质不
但能够显著抑制杉木的多种生理特性 ,如净光合速率、蒸腾
速率、气孔导度和根系活力等 [5 ] ,而且还能影响杉木幼苗对
土壤中养分的吸收 [6 ,8 ] .
4 　展 　　望
对杉木人工林地力衰退问题的研究 ,在 20 世纪 90 年代
最活跃 ,曾经得到国家攻关基金资助和支持 ,但是最近几年 ,
这方面的研究趋于减少. 一些学者认为 ,导致连栽杉木人工
林生产力下降的原因有杉木人工林地土壤养分匮缺、微生物
区系的变化和不合理的经营措施等几个方面 ,并在这几个方
面作了大量深入、细致的工作 ,积累了大量的数据 ,涉及到了
不同问题的多个层次和方面 ,可以说在这几个方面的研究是
比较完善了. 而近年来日渐热门的杉木自毒作用给连栽杉木
生产力下降、地力衰退的问题又带来一线新的气息. 虽然杉
木人工林土壤中毒早在 60 年代就已提出 ,但是由于研究方
法、技术手段、仪器设备等多种因素的限制而没有进行深入
研究. 随着科学技术的进一步发展 ,杉木人工林化学生态学
也得到了前所未有的发展机遇.
目前普遍认为酚类物质是引起杉木人工林化感作用的
559110 期 　　　　　　　　　　　　　　　　陈龙池等 :杉木人工林衰退机理探讨 　　　　　　　　　　　
主要物质. 但是另有研究表明 ,土壤中的水溶性酚类物质含
量高时可通过吸附作用被土壤腐殖质和矿物胶体吸附成为
复合态酚 ,同时土壤中的酚类物质很容易被土壤微生物分
解 ,故而酚类物质不能在杉木林地土壤积累并引起毒害作
用[21 ] .但是 ,用不同连栽代数的杉木人工林地土壤培养杉木
幼苗的模拟试验表明 ,连栽可使杉木生物量减少 45 %～
50 % ,而且杉木连栽还造成土壤有效养分下降 23 %～
28 %[46 ] ,这说明土壤中的确含有抑制杉木幼苗生长的物质.
既然土壤中酚类物质的浓度达不到使杉木产生毒害浓度 ,土
壤中是否含有其它类化感物质 ?
因此 ,弄清杉木人工林地土壤中化感物质的种类及其在
土壤中的含量 ,这成为目前研究工作的重心. 土壤中化感物
质的来源、化感物质的分泌机制及其在土壤中的运移、转化
过程以及化感物质的作用机制也就随之成为以后的研究目
标.弄清这些科学问题对研究连栽杉木人工林生产力下降、
地力衰退有着非常重要的意义 ,对其他人工林连栽后生产力
下降、地力衰退也有着极有价值的借鉴作用和指导意义.
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作者简介 　陈龙池 ,男 ,1976 年生 ,主要从事人工林化学生
态学、混交林生态学、根系生态学的研究 ,发表论文 7 篇. E2
mail :lcchen @iae. ac. cn
759110 期 　　　　　　　　　　　　　　　　陈龙池等 :杉木人工林衰退机理探讨