全 文 ：上海市地面藓类植物的分布格局分析 3
曹　同1 ,2 3 3 　陈　怡1 　于　晶1 　宋国元1
(1 上海师范大学生命与环境科学学院 ,上海 200234 ;2 中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016)
【摘要】　在上海市选取 20 个公园和 2 个化工厂设立 22 个样点 ,对地面藓类植物进行野外样方调查、标本
鉴定和数据统计. 基于 75 种记录的藓类植物及其盖度数据 ,应用双向指示种分析法 ( TWINSPAN) 和除趋
势对应分析 (DCA)分析其分布格局. 结果表明 ,上海市地面藓类植物可聚类为 3 个样点组 ,样点组 1 为市
中心 2 个公园和 2 个化工厂 ,共有藓类 23 种 ,总盖度最小 (21129 %) ;样点组 2 为部分市中心公园和外围
公园 ,共有藓类 44 种 ,总盖度 37194 % ;样点组 3 主要为外围公园和市郊公园 ,共有藓类 49 种 ,总盖度为
49166 %. 结果反映了藓类植物分布与不同生境 ,环境污染及人为干扰有一定相关性.
关键词 　藓类植物 　上海 　双向指示种分析法 　除趋势对应分析
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 10 - 1785 - 07 　中图分类号 　Q948. 3 　文献标识码 　A
Distribution patterns of moss species in Shanghai city. CAO Tong1 ,2 ,CHEN Yi1 , YU Jing1 , SON G Guoyuan1
(1 College of L if e and Envi ronment Science , S hanghai Norm al U niversity , S hanghai 200234 , China ;2 Institute
of A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences , S henyang 110016 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15
(10) :1785～1791.
The mosses on the floor of 22 sites at 20 main parks and 2 chemical plants in Shanghai city were investigated and
sampled. Based on 75 recorded moss species and their coverage , Two2way Indicator Species Analysis
( TWINSPAN) and Detrended Correspondence Analysis (DCA) were used to analyze their distribution patterns.
The results showed that the study sites could be identified as three groups. Group 1 included two chemical plants
and two parks at the center of the city ,with 23 moss species and the smallest total coverage of 21. 29 % ;group 2
included part of the parks at the center of the city and surrounding areas ,with 44 moss species and total coverage
of 37. 94 % ;and group 3 mainly included the parks at surrounding areas and suburbs of the city ,with 49 moss
species and total coverage of 49. 66 %. The results reflected a certain correlation of the distribution of moss species
with different habitats and polluted and disturbed environments in the city.
Key words 　Moss , Shanghai , TWINSPAN , DCA.3 国家自然科学基金项目 (30170076 ,30370111) 和上海高校科学发
展重点基金资助项目 (01D032 ,02D247) .3 3 通讯联系人.
2004 - 05 - 17 收稿 ,2004 - 06 - 30 接受.
1 　引 　　言
苔藓植物是一类结构相对简单的绿色高等植
物 ,作为一种良好的生物指示材料 ,被世界各国广泛
应用为环境指示物. 国外在苔藓植物对城市环境质
量和变化指示方面已做了一些研究和推广应用工
作 ,包括荷兰阿姆斯特丹[1 ] 、加拿大蒙特利尔[10 ] 、日
本东京[22 ] ,以及波特里格的巴亚摩市[21 ]等. 20 世纪
80 年代起 ,国内开始了有关城市苔藓与环境关系研
究. 已有关于上海市 [11 ] 、西南部分地区 [4 ] 、鞍山
市[2 ] 、抚顺市[24 ]等报道. 结果均说明苔藓植物对环
境质量和变化有明显指示作用.
上海是一个国际大都市 ,面积达 6 34015 km2 ,
人口 1 300 多万 ,其环境质量倍受国内外人士的关
注.关于上海地区苔藓种类的报道 ,最早要追朔到
1900 年 Salmon 的报道[20 ] . 1906～1910 年 Paris 记
录了数种上海地区的苔藓 [16～18 ] . 李登科、高彩
华[11 ,12 ]报道上海苔藓植物 40 科 87 属 152 种及 2
变种 ,并以种类分布为依据探讨了苔藓植物分布与
环境关系. 20 余年来 ,上海市发展迅猛 ,环境质量也
发生了很大变化. 本文就孢子植物对上海市环境质
量及变化生物指示作用进行了研究 ,在上海地区苔
藓种类样方调查基础上 ,运用聚类分析方法 ,对地面
藓类植物在上海市分布格局进行了分析 ,并探讨了
其与样点环境的关系 ,作为项目结果的初报.
2 　研究地区与研究方法
211 　调查范围和样点选择
21111 调查范围 　上海地处长江三角洲前缘 ,是长江三角洲
冲积平原的一部分. 地处 121°～122°E ,30°～31°5′N 之间. 平
均海拔高度为 4 m 左右. 上海属北亚热带季风气候 ,四季分
明 ,日照充分 ,雨量充沛. 调查范围主要为 120°6′～121°32′
E , 31°4′～31°20′N 之间 ,上海市市区和西部郊区主要公园 ,
应 用 生 态 学 报 　2004 年 10 月 　第 15 卷 　第 10 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 2004 ,15 (10)∶1785～1791
以及吴泾和吴淞化工厂. 对这些地区的苔藓植物进行采集和
样方调查.
21112 样点选择 　根据污染一般以城区为重、郊区较轻的特
点 ,以及考虑到化工厂的污染较大因素 ,主要以上海市区为
中心 ,此外包括 1 个郊区和 2 个化工厂 ,共选择了 22 个地点
作为样方调查点 ,分别为 :位于西部郊县的曲水园 (3) 、大观
园 (4) ;市中心的静安公园 (5) 、人民公园 (6) 、豫园 (8) 、衡山
公园 (17) 、襄阳公园 (18) 、淮海公园 (19) 、复兴公园 (20) ,市
区西南的桂林公园 (1) 、康健园 (2) 、上海植物园 (12) ;市区西
部的中山公园 (7) 、长风公园 (9) 、上海动物园 (13) ,市区东北
的共青森林公园 (10) 、杨浦公园 (11) 、和平公园 (16) ;市区北
部的闸北公园 (14) 、鲁迅公园 (虹口公园) (15) ;以及吴淞化
工厂 (21)和吴泾化工厂 (22) . 调查公园的位置、面积、建立年
代和环境情况见表 1. 各公园在上海市的地理分布见图 1.
图 1 　22 个样点分布示意图
Fig. 1 Map of 22 investigated sites.
1)桂林公园 Guiling Park ,2) 康健园 Kangjian Park ,3) 曲水园 Qushui
Park ,4)大观园 Daguan Park ,5) 静安公园 Jingan Park ,6) 人民公园
Renming Park ,7) 中山公园 Zhongshan Park ,8) 豫园 Yuyuan Park ,9)
长风公园 Changfeng Park ,10) 共青森林公园 Gongqing Forest Park ,
11)杨浦公园 Yangpu Park ,12) 上海植物园 Shanghai Botanical Gar2
den ,13)上海动物园 Shanghai Zoological Garden ,14) 闸北公园 Zhebei
Park ,15) 鲁迅公园 Luxun Park ,16) 和平公园 Heping Park ,17) 衡山
公园 Hengshan Park , 18) 襄阳公园 Xiangyang Park , 19) 淮海公园
Huaihai Park ,20) 复兴公园 Fuxing Park , 21) 吴淞化工厂 Wusong
Chemical Plant ,22)吴泾化工厂 Wujing Chemical Plant .
212 　野外调查方法
野外调查包括藓类植物种类及盖度调查、频度调查、标
本采集 ,以及样点环境因子测定. 于 6～10 月 ,在 22 个样点
中各选取 1～3 个样地进行样方调查 ,共设立 37 个样地. 每
个样地中随机设立样方 10～16 个 ,样方大小为 20 cm ×20
cm ,样方间隔 1 m. 每个样方中不同种类的盖度用网格法测
定.以藓类植物在样方中的平均盖度作为样点的盖度. 调查
同时记录样点的郁闭度、湿度、光照和干扰因素. 野外调
查时 ,采集样方内所有苔藓植物种类 ,实验室内鉴定 .
苔藓植物的学名确定参考国内外相关分类与区系文
献[5～7 ,13 ,14 ,19 ,23 ,25 ] .
213 　分析方法
在野外收集数据的基础上 , 应用双向指示种分析
( TWINSPAN)法 ,以样点为对象 ,以藓类植物的盖度为指
标 ,对调查样点进行分组 ,分析各组藓类总盖度、主要藓类顺
序. 并运用除趋势对应分析 (DCA)展示各样点间藓类植物组
成上的关系. 使用国际标准通用软件 CANOCO3112 进行数
据分析. 目前 ,国内外学者已结合 TWINSPAN 与排序方法 ,
研究报道了苔藓植物与环境的关系 [8 ,9 ,15 ] .
表 1 　所调查样点情况表
Table 1 Complexion of investigated sites in Shanghai
公园名称 3
Park
位置
Location
面积
Area(m2)
年代
Age
环境
Environment
1 桂林公园 徐汇区 (121°25′E ,31°10′N) 315 ×104 始建于 1933 年 市区西南
2 康健园 徐汇区 (121°25′E , 31°10′N) 810 ×104 始建于 1937 年 市区西南
3 曲水园 青浦县 (120°6′E ,31°9′N) 210 ×104 始建于 1745 年 西部郊县
4 大观园 青浦县 (120°54′E ,31°4′N) 110 ×106 始建于 1988 年 西部郊县
5 静安公园 静安区 (121°26′E ,31°13′N) 314 ×104 始建于 1955 年 市中心
6 人民公园 黄浦区 (121°28′E ,31°14′N) 112 ×105 始建于 1952 年 市中心
7 中山公园 长宁区 (121°25′E ,31°13′N) 211 ×105 始建于 1914 年 市区西部
8 豫园 黄浦区 (121°29′E ,31°13′N) 210 ×104 始建于 1559 年 市中心
9 长风公园 普陀区 (121°23′E ,31°13′N) 410 ×105 始建于 1956 年 市区西部
10共青森林公园 杨浦区 (121°32′E ,31°19′N) 1115 ×106 始建于 1956 年 市区东北
11杨浦公园 杨浦区 (121°32′E ,31°17′N) 211 ×105 始建于 1956 年 市区东北
12上海植物园 徐汇区 (121°26′E ,31°8′N) 810 ×105 始建于 1974 年 市区西南
13上海动物园 长宁区 (121°22′E ,31°11′N) 710 ×105 始建于 1954 年 市区西部
14闸北公园 闸北区 (121°27′E ,31°16′N) 114 ×105 始建于 1914 年 市区北部
15鲁迅公园 虹口区 (121°28′E ,31°16′N) 212 ×105 始建于 1901 年 市区北部
16和平公园 杨浦区 (121°29′E ,31°16′N) 118 ×105 始建于 1958 年 市区东北
17衡山公园 徐汇区 (121°26′E ,31°12′N) 115 ×104 始建于 1935 年 市中心
18襄阳公园 卢湾区 (121°27′E ,31°13′N) 212 ×104 始建于 40 年代初 市中心
19淮海公园 卢湾区 (121°28′E ,31°13′N) 415 ×104 1958 年改建为公园 市中心
20复兴公园 卢湾区 (121°28′E ,31°13′N) 819 ×104 始建于 1909 年 市中心
21吴淞化工厂 宝山区 (121°27′E ,31°20′N) 市区东北
22吴泾化工厂 闵行区 (121°27′E ,31°5′N) 810 ×105 始建于 1958 年 市区西南3 见图 1 See Fig. 1.
3 　结果与分析
311 　野外调查结果
对 22 个样点进行统计 ,共 37 个样地 ,553 个样
方 ,记录藓类植物 15 科 38 属 75 种. 藓类植物序号
及种名见表 2. 75 种藓类植物在 22 个样点中的盖度
数据见表 3.
312 　藓类植物分布格局分析
根据双向指示种法分析结果 ,22 个样点可分成
3 个组 ,首先区分出来的是样点组 1 (图 2) . 3 个样点
组的藓类植物平均盖度见表4 . 样点组1 :包括静安
图 2 　藓类植物分布格局的 TWINSPAN 图
Fig. 2 TWINSPAN diagram of the distriution patterns of moss species.
6871 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
表 2 　22 个样点 75 种藓类植物名录
Table 2 Checked list of 75 mosses in 22 sites
序号
No1 种名 Species 序号No1 种名 Species
1 牛毛藓 Dit richum heteromallum ( Hedw. ) Britt . 39 丝瓜藓 P. cruda ( Hedw. ) Lindb.
2 细叶牛毛藓 D. pusill um ( Hedw. ) Hamp. 40 长蒴丝瓜藓 P. elongata Hedw.
3 黄牛毛藓 D. palli dum ( Hedw. ) Hamp. 41 大丝瓜藓 P. sphagnicola (B. S. G. ) Broth.
4 角齿藓 Ceratodon purpureus ( Hedw. ) Brid. 42 黄丝瓜藓 P. nutans ( Hedw. ) Lindb.
5 长叶曲柄藓 Cam pylopus at rovi rens De Not . 43 薄囊藓 Leptobryum pyrif orme ( Hedw. ) Wils.
6 曲柄藓 C. f lexosus ( Hedw. ) Brid. 44 尖叶走灯藓 Plagiom nium cuspidat um ( Hedw. ) T. Kop .
7 凤尾藓 Fissidens bryoides Hedw. 45 钝叶走灯藓圆叶变种 P. rost rat um (Schrad. ) T. Kop .
8 鳞叶凤尾藓 F. taxif oli us Hedw. 　　　　　　　　　Mitt ssp . vesicat um (Besch. ) Nog.
9 尖叶扭口藓 Barbula const rict us Mitt . 46 细叶泽藓 Philonotis thw aitesii Mitt .
10 硬叶扭口藓 B . rigidula ( Hedw. ) Mild. 47 华东附干藓 Schwetschkea courtoisii Broth. et Par.
11 灰土扭口藓 B . tophacea (Brid. ) Mitt . 48 东亚细枝藓 L indbergia japonica Card.
12 扭口藓 B . unguiculata Hedw. 49 中华细枝藓 L . sinensis (C. Muell. ) Broth.
13 土生扭口藓 B . vinealis Brid. 50 长枝褶藓鞭枝变型 Okam uraea hakoniensis (Mitt . ) Broth.
14 链齿藓 Desmatodon latif oli us ( Hedw. ) Brid. f . m ultif lagellif era (Okam. )
15 北地链齿藓 D. suberect us ( Hook. ) Limpr. 51 狭叶麻羽藓 Claopodium aciculum (Broth. ) Broth.
16 狭叶链齿藓 D. cernuus ( Hueb. ) B. S. G. 52 狭叶小羽藓 Haplocladium angustif olium (Hampe et C. Muell. )
17 净口藓 Gy m nostom um calcareum Nees et Hornsch. 　　　　　Broth.
18 钩喙净口藓 G. recurvi rost re Hedw. 53 细叶小羽藓 H. microphyll um ( Hedw. ) Broth.
19 南亚石灰藓 Hydrogonium consanguineum ( Thwait . et 54 东亚小羽藓 H. st rict ulum (Card. ) Reim.
　　　　　Mitt . ) Hilp . 55 尖毛细羽藓 Cyrto2hypnum f uscat um (Besch. ) Wu
20 芽孢湿地藓 Hyophila propagulif era Broth. 56 细枝羽藓 Thuidium delicat ulum ( Hedw. ) Mitt .
21 匙叶湿地藓 H. spathulata ( Harv. ) Jaeg. 57 青　藓 B rachythecium albicans ( Hedw. ) B. S. G.
22 皱叶小石藓 Weisia crispa ( Hedw. ) Mitt . 58 多褶青藓 B . buchananii ( Hook. ) Jaeg.
23 缺齿小石藓 W . edent ula Mitt . 59 羽枝青藓 B . plumosum ( Hedw. ) B. S. G.
24 阔叶小石藓 W . planif olia Dix. 60 长肋青藓 B . populeum ( Hedw. ) B. S. G.
25 卷叶毛口藓 Trichostom um involut um Broth. 61 弯叶青藓 B . ref lex um (Stark. ) B. S. G.
26 褶叶小墙藓 Weisiopsis anomala (Broth. et Par. ) Broth. 62 卵叶青藓 B . rutabulum ( Hedw. ) B. S. G.
27 齿边缩叶藓 Ptychomit ri um dentat um (Mitt . ) Jaeg. 63 美喙藓 Eurhynchium eustegium (Besch. ) Dix.
28 葫芦藓 Funaria hygromet rica Hedw. 64 宽叶美喙藓 E. hians ( Hedw) Sande Lac.
29 红蒴立碗藓 Physcomit ri um eurystom um Sendtn. 65 薄网美喙藓 E. laxi rete Broth.
30 立碗藓 P. sphaericum (Ludw. ) Fuernr. 66 密叶拟美喙藓(新拟) Kindbergia praelonga ( Hedw. ) Ochyra.
31 纤枝短月藓 B rachy menium exile (Dozy & Molk. ) 67 鼠尾藓 Myuroclada maximowiczii (Borszcz. ) Steere et Schof .
　　　　　Bosch. & Sande Lac. 68 淡叶长喙藓 Rhynchostegium palli dif oli um (Mitt . ) Jaeg.
32 银叶真藓 B ryum argenteum Hedw. 69 尖叶绢藓 Entodn sullivantii (C. Muell. ) Lindb.
33 圆叶真藓 B . cyclophyll um (Schwaegr. ) B. S. G. 70 密叶绢藓 E. com pressus ( Hedw. ) C. Muell.
34 刺叶真藓 B . lonchocaulon C. Muell. 71 粗蒴绢藓 E. macropodus ( Hedw. ) C. Muell.
35 黄色真藓 B . pallescens Schleich. & Schwaegr. 72 细叶毛灰藓 Eurohypnum leptothall um (C. Muell. ) Ando.
36 细叶真藓 B . capillare Hedw. 73 大灰藓 Hypnum plumaef orme Wils.
37 灰黄真藓 B . pallens Swartz. 74 鳞叶藓 Taxiphyll um gi raldii (C. Muell. ) Fleisch.
38 尖叶丝瓜藓 Pohlia acuminata Hopp . et Hornsch. 75 长叶鳞叶藓 T . taxi rameum (Mitt . ) Fleisch.
公园 (5) 、人民公园 (6) 、吴淞化工厂 (21)和吴泾化工
厂 (22) ,共 4 个样点 ,分布于 2 个市中心公园和 2 个
化工厂. 这 4 个样点都处于污染或人为干扰较大的
地区. 主要藓类有黄色真藓、灰黄真藓、纤枝短月藓、
银叶真藓、扭口藓等 ,共 23 种. 藓类植物总盖度为
2112955 % ,其中平均盖度 1 %以上的藓类有 6 种 ,
盖度最大的是黄色真藓 ,为 312276 %. 样点组 2 :包
括衡山公园 (17) 、襄阳公园 (18) 、淮海公园 (19) 3 个
市中心公园 ,以及康健园 (2) 、中山公园 (7) 、长风公
园 ( 9) 、杨浦公园 ( 11) 、闸北公园 ( 14) 、鲁迅公园
(15) 、和平公园 (16) 7 个市中心外围公园 ,共 10 个
样点. 主要藓类有狭叶小羽藓、阔叶小石藓、薄网美
喙藓等 ,共 44 种. 藓类植物总盖度为 3719404 % ,其
中平均盖度 1 %以上的藓类有 10 种 ,盖度最大的是
狭叶小羽藓 ,为 415764 %. 样点组 3 :包括曲水园 (3) 、大观园 (4) 2 个市郊公园 ,以及桂林公园 (1) 、豫园 (8) 、共青森林公园 (10) 、植物园 (12) 、动物园 (13)和复兴公园 (20) ,共 8 个样点 ,多为分布于市中心外围和郊区公园 (豫园和复兴公园除外) . 主要藓类有东亚小羽藓、长叶鳞叶藓、鳞叶藓、弯叶青藓等 ,共49 种. 其中包括走灯藓、泽藓、附干藓等对环境较为敏感的湿生种类. 藓类植物总盖度为 4916581 % ,其中平均盖度 1 %以上的藓类有 14 种 ,盖度最大的是东亚小羽藓 ,为 919154 %.　　TWINSPAN 以间断形式对 22 个样点进行了划分 ,DCA 排序则以连续形式表明各样点间在藓类植物组成上的关系. DCA 图上也可将 22 个样点划分成与 TWINSPAN 结果相对应的 3 个样点组 ,结果与 TWINSPAN 分组一致图 3.
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8871 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
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表 4 　3 个样点组中藓类植物的盖度平均值统计
Table 4 Average coverage of moss species in 6 site group
样点组 1 Group 1
种类
Species
盖度
Coverage
( %)
样点组 2 Group 2
种类
Species
盖度
Coverage
( %)
样点组 3 Group 3
种类
Species
盖度
Coverage
( %)
35 312276 52 415764 54 919154
37 216912 24 319184 75 418503
31 216892 65 313900 74 412196
32 216256 75 312775 61 319919
12 215262 53 218139 53 319013
30 115781 66 217385 20 313008
10 019615 2 215632 66 213542
61 019615 58 118094 58 114063
14 018925 39 116188 62 113672
75 015682 19 114233 52 112891
40 014091 12 019219 47 111448
18 013833 30 018951 50 111207
6 013365 54 018125 3 110273
64 012404 1 017469 2 110078
73 012404 56 017344 65 019353
53 012273 74 016969 68 018047
17 011667 23 016677 44 017161
34 011250 14 014469 59 016641
36 011250 61 014444 36 016425
24 011058 13 014000 7 014617
23 010682 17 014000 49 014230
41 010500 38 013469 71 014102
3 010481 63 013382 63 013190
42 010481 8 013250 30 012973
70 012813 70 012734
59 011875 69 012586
7 011500 72 012586
27 011500 9 012364
31 011406 55 012344
35 011344 23 012292
25 010906 24 012254
29 010719 51 011953
11 010625 46 011875
26 010625 15 011563
60 010625 17 011406
34 010563 39 011172
28 010406 12 011016
15 010313 40 011016
42 010313 57 010781
43 010250 41 010586
32 010156 5 010391
33 010156 8 010391
41 010156 67 010391
4 010094 32 010313
21 010216
22 010195
48 010195
16 010130
45 010130
总计 Total 2112955 3719404 4916581
图 3 　22 个样点的 DCA 排序图
Fig. 3 DCA diagram of 22 sites.
4 　结 　　语
应用 TWINSPAN 和 DCA 排序对 22 个样点的
分析结果表明 ,上海市地面藓类可分成 3 个样点组.
各样点组藓类种类与盖度 ,一定程度上反映了苔藓
植物在上海市分布格局与环境的关系. 样点组 1 为
2 个市中心公园和 2 个化工厂 ,相对污染重和人为
干扰强 ,共有藓类 23 种 ,以真藓科和丛藓科植物为
主 ,总盖度最小 (21129 %) . 样点组 2 为部分市中心
和外围公园 ,污染和干扰相对较强 ,共有藓类 44 种 ,
多为随人常见种类 ,总盖度居中 (37194 %) . 而组 3
多为市中心外围和市郊公园 ,污染和干扰相对小 ,共
有藓类 49 种 ,出现了较多湿度要求较高的藓类 ,总
盖度为样点 1 的两倍以上 (49166 %) . 本结果与曹同
等[3 ]对上海主要公园多样性的分布从市中心至郊
区种类逐渐增多的结果是一致的.
过去对城市苔藓植物分布研究多为一般的采集
调查种类和分布分析. 本文采用数量生态的方法 ,在
样方调查基础上 ,作出定量的分析结果 ,并运用
TWINSPAN 聚类和 DCA 排序方法直观地反映分
析结果 ,聚类更具科学性和直观性 ,值得推广应用.
而结果的科学性和合理性与样点选择和样方调查有
直接关系.
本文仅是上海苔藓植物分布格局的初步分析报
道. 有关与环境因子的相互关系、生态位等结果将另
文报道发表 ,此外 ,要真正了解分析城市苔藓植物分
布格局的形成和原因 ,还有待深入开展土壤、大气等
直接环境因子的测定 ,进而进行相关性分析.
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作者简介 　曹 　同 ,男 ,1946 年生 ,研究员 ,博士生导师 ,主
要从事苔藓植物学研究. 已发表论文 150 多篇. E2mail :
ct1946 @263. net . cn
197110 期 　　　　　　　　　　　　　　曹 　同等 :上海市地面藓类植物的分布格局分析