全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 月 第 卷 第 期
, , 一
沙地云杉生态型对干旱胁迫的生理生态响应 关
邹春静协
’
韩士杰‘ 徐文铎‘ 李道棠
‘ 中国科学院沈阳应用生态研究所 , 沈阳 上海交通大学生命科学技术学院 , 上海
摘要 采用干旱胁迫处理不同生态型沙地云杉幼苗 , 对其主干高生长
、
丙二醛
、
脯氨酸和仆卜绿素
含量进行了测定 结果表明 , 沙地云杉幼苗高生长明显受到干旱胁迫的抑制 , 绿果型沙地云杉在水分条件
良好的情况下 , 高生长迅速 , 明显高于紫果型沙地云杉 随着干旱胁迫强度的增强 , 其高生长受抑制的程度
高于紫果型沙地云杉 红果型沙地云杉处于二者之间 同时干旱胁迫也影响沙地云杉生长进程 , 使得其封
顶时间提前一个多月 含量无论在叶还是根中呈上升趋势 , 只是在土壤含水量在 左右出现轻度
胁迫时略有下降 叶片中 含量明显高于根 中 从不 同生态型来看 , 紫果型沙地云杉体内 含量
高
,
绿果型低且具有较大的变化幅度 脯氨酸含量随干旱胁迫强度增加而增加 绿果型沙地云杉根部脯氨
酸含量在处理 之前高于另外两种生态型 叶绿素的变化规律
,
紫果型 和红果型沙地云杉基本相 同 , 只是
红果型含量略微低于紫果型 其叶绿素
、 叶绿素 和 总叶绿素含量都是开始逐渐升高 随着胁迫强度增
加 , 叶绿素含量下降 绿果型沙地云杉叶绿素含量总体上都呈下降趋势 , 只有叶绿素 含量在胁迫初期有
所增加 从叶绿素 值出现下降趋势 , 但不同生态型表现不 一样 绿果型沙地云杉由最高下降到最低 , 紫
果型沙地云杉下降幅度较小 , 红果型介于二者之间 表明不同生态型 沙地云杉抗旱能力不同 , 紫果型 红
果型 绿果型
关键词 沙地云杉 生态型 干旱胁迫 生理生态响应
文章编号 一 一 一 中图分类号 文献标识码
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引 言
沙地云杉 乃 泪 ,。 即 为内蒙
古特有树种 , 只分布在生态环境非常脆弱的浑善达
克沙地东部的边缘地区 ‘’了 由于沙地云杉长期生长
在干旱沙地上 , 因沙地坡度 、 坡向和坡位的不 同 , 土
壤含水量差别很大 ‘ 因此 , 沙地云杉对土壤水分
适应 上 , 形成 了 种土壤 生 态型 一紫果 型
、
, , 二 、 绿果 型 二 ‘、
‘ 国家自然科学基金资助项 目 、 一 和 中国博 一 后
科学基金资助项 目
“ 通讯联系人
, 一 一 收稿 , 一 一 接受
期 邹春静等 沙地云杉生态型对干旱胁迫的生理生态响应
和红果型
,
据
长期定位观测研究 , 这 种生态型沙地云杉之间的
性状变异〔‘, 、 生 长特性 ‘, 、 构件特征 〕、 物 候节
律 ‘ 、结实规律〔’ 、适应特征 ‘’ 、 分布格局 ‘’ 和抵
抗病虫害能力 ’ 等方面都存在着明显差异 通过干
旱胁迫处理 种生态型 的沙地云杉幼苗 , 测定其植
株水分含量 , 植株高生长 , 丙二醛 含量 , 脯氨
酸含量及叶绿素含量等生理生态指标 , 探讨不 同生
态型沙地云杉幼苗对干旱胁迫的响应 , 为沙地云杉
生态型形成和抗旱机理提供可靠的理论依据
材料与方法
实验材料
供试材料来源于 内蒙古白音敖包国家级 自然保护区 天
表 干旱胁迫对土壤含水最的影响
任竺
然沙地云杉 种生态型种子 , 经苗圃育苗 , 取 年生植株为
实验材料 , 于 年 月 日移植到温室花盆中 , 待苗木
完全恢复正常生长状况 月 日 进行人工控制条件下的
胁迫处理
干旱胁迫处理方法
取 种生态 型 沙地 云 杉幼苗 , 分别栽植在体积大小一
样 , 基质相同的花盆中 , 各 盆 , 分为 组 , 每组 盆 , 于
月 日进行干旱胁迫处理 其方法为第 组每隔 浇水
次 , 第 组每隔 浇水一次 , 依此类推 , 第 组隔 浇水
一次 每次浇水量为 同时每隔 对土壤含水量进
行测定 表 , 并测定针叶水分含量 表 和根系水分含量
表 , 同时测定 种生态型沙地云杉幼苗的主干高生长
状况 共处理 , 于 月 口分别对每组 种生态型 沙
地云杉幼苗的叶片和根系进行取样 , 并立即放人液氮中保存
待用
尸期
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土壤含水量 , 、 ,
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表 千旱胁迫对沙地云杉幼苗针叶 和根系 含水量的影响
, 。。 阴 脚“ 理, , 姗 “代 “
口期 含水量
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测定方法
土壤含水量和植株水分含量 的测定采用烘
一
干称重法
、
脯氨酸和叶绿素含量按张宪政等 “ 方法测定
,
结果与分析
种生态型 沙地云杉幼苗主干高生长指标的
变化
环境胁迫对植物体的影响是多方面的 , 但最终
都体现在植物的生长和发育上 ” 干旱胁迫对许多
植物的生长发育产生或多或少 的抑制和负影响作
用 总的情况是延缓 、停止或破坏植物正常的生长发
育 , 加快或促进植株的组织 、 器官和个体的衰老 、 脱
落或死亡 , 而且随着胁迫程度的加剧或延长 , 这种趋
势随之增强 干旱胁迫影响植物生长 的直接原 因是
细胞膨压和原生质的水合程度降低使细胞不能增大
和正常分裂 间接原因是气孔阻力增大 , 光合所需的
的供应降低 , 有机物质的积累减少 , 此外 , 干旱
胁迫还影响植物对无机离 子 的吸收和对物质 的运
输〔川
干旱胁迫对沙地云杉影响很大 , 宏观表现为生
长的抑制和发育的迟缓 表 绿果型 沙地云杉在
水分条件良好的情况下 , 高生长迅速 , 明显高于紫果
型沙地云杉 随着干旱胁迫强度的增强 , 其高生长明
显受到抑制 , 从 下降到 而紫果型沙
地云杉受到的抑制较小 , 从 下降到
红果型沙地云杉处于二者之间
干旱胁迫也影响沙地云杉生长进程 正常情况
下 , 沙地云杉有一个快速生长的时期 , 然后顶芽便封
顶 , 不再进行高生长 ‘“ 〕随着干旱胁迫强度的增大 ,
其封顶时间明显提前 至少提前一个月 , 这是其对
干旱胁迫的正常生理响应
应 用 生 态 学 报 卷
表 沙地云杉幼苗高生长动态
决幻 胡朋卯了初 ,
生态型 骤 高生长
,
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,
二
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种生态型沙地云杉幼苗 含量
当沙地云杉受到外界胁迫时 , 其体内很多生理
指标会相应地发生变化 , 并控制一些生理活动及酶
促反应 在所有生理指标 中 , 的变化是 比较活
跃的 是细胞膜脂过 氧化作用 的 主要产物之
一 , 其含量可表示膜脂过氧化作用的程度 , 常被当作
植物体受害的指标 无论在叶还是根 中 , 含量
总体呈上升趋势 , 只是在土壤 含水量在 左右 出
现轻度胁迫 时 处理 或处理 略有下降 图
叶片中 含量 明 显高于 根 中 从不 同生态型来
看 , 紫果型沙地云杉体内 含量高 , 绿果型低且
具有较大的变化幅度
量高 , 说明其抗旱能力略强 在重度胁迫初期 在处
理 之前表 , 绿果型沙地云杉体内脯氨酸 含量高
于其它两种生态型 , 特别是在根部 , 说明绿果型沙地
云杉抗旱能力弱
, 土壤水分略微亏缺时 , 其体内脯氨
酸就会升高以维持其正常生长需要的渗透压
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图 沙地云杉幼苗体内 含量
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种生态沙地云杉幼苗脯氨酸含量
脯氨酸被认为是植物在逆境条件下的产生并积
累的一种小分子渗透调节物质 植物遭受逆境胁迫
后 , 体内脯氨酸含量越高 , 抗逆能力越强 , 这一结论
适合于大多数植物 ’ 但也有少数植物在逆境条件
下 , 脯氨酸含量变化不大 就 沙地云杉而言 图 ,
脯氨酸含量随干旱胁迫强度增加而增加 , 但达到水
分阂值时 , 其含量又下降 紫果型沙地云杉脯氨酸含
图 沙地 云杉幼苗体内脯氨酸含量
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种生态型 沙地云杉幼苗叶绿素含量
叶绿素含量 的变化对光合作用产生直接影响
用水分胁迫下叶绿素含量 的变化 , 可以指示植物对
水分胁迫 的敏感性 ‘ 当沙地 云 杉遭受干旱胁迫
后 , 其叶绿素含量变化是一个值得探讨的方向 紫果
型和红果型沙地云杉变化规律基本相同 , 只是红果
型含量略微低于红果型 其叶绿素 、 叶绿素 和总
叶绿素含量均开始逐渐升高 , 可能与植物对环境因
子的补偿和超补偿效应有关 随着胁迫强度增加 , 超
过了其补偿能力 , 叶绿素含量下降 但当胁迫强度再
增加时 , 叶绿素含量又有所升高 , 但这次升高其实是
一种假象 , 主要是 因为针叶含水量下降所致 绿果型
沙地云杉叶绿素含量总体上都呈下降趋势 , 只有 叶
绿素 含量在胁迫初期有所增加 以上变化可能是
由于水分胁迫引起植物体内活性氧的积累 , 进而引
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期 邹春静等 沙地云杉生态型对干旱胁迫的生理生态响应
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图 沙地云杉幼苗叶绿素含量及叶绿素 与叶绿素 的比值
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发叶绿素的破坏所致 而 叶绿素 可能不及叶绿素
稳定 , 在活性氧的作用下更易分解破坏 ‘ 〕
从叶绿素 值出现下降趋势 , 但不 同生态型
表现不一样 绿果型沙地云杉由最高下降到最低 , 紫
果型沙地云杉下降幅度较小 , 红果型介于二者之间
讨 论
植物具有定居性 , 而且木本植物又有很长的生
命周期
, 生活史 中难免遇到干旱胁迫 沙地 云 杉
生长在干旱的沙地环境 , 具有很强的干旱适应性 , 并
形成不同的生态型来适应不 同的土壤水分条件 在
干旱胁迫处理沙地云杉幼苗的过程 中 , 随干旱胁迫
强度的增加 , 〕 含量呈上升趋势 , 说明沙地云杉
处于逆境条件时导致细胞内 自由基产生和清除的不
平衡而 出现 自由基的积累 , 并由此引发或加剧了细
胞的膜脂过氧化 , 造成了膜的损伤 作为膜脂
过氧化作用的主要产物之一 , 具有很强的细胞毒性 ,
对膜和细胞中的许多生物功能分子如蛋 白质 、 核酸
和酶等均有很强 的破坏作用 , 是 反映细胞膜脂过氧
化作用强弱和质膜破坏程度的重要指标 从不同生
态型来看 , 紫果型沙地云杉体内 含量高 , 绿果
型低 在轻度胁迫初期 , 含量反而略有下降
,
说
明干旱胁迫程度较低时 , 对细胞膜脂过氧化及膜 的
透性的影响小 , 且可能对膜脂过氧化起到一定的防
御作用 , 可能有其它生理反应参与了膜损伤的生理
生化过程 , 这种现象已有人在研究中发现过 , 可能是
植物的一种避旱反应石“
脯 氨 酸 是 一 种 小分 子 的渗透 调 节 物 质
了矛召 议 一
“ 观察到 小 麦在 水 分胁迫 下脯 氨 酸积
累 , 并认为脯氨酸的积累为植物维持细胞和组织的
膨压提供了一种快速机理 也发现 ,
轻度水分胁迫 , 首信根瘤组织积累较多脯氨酸 , 并认
为脯氨酸可保护蛋 白质在水分胁迫下的不变性 , 脯
氨酸亲水基与蛋白质亲水基相互作用使蛋 白质稳定
性提高 , 乃至严重水分胁迫下首楷根瘤代谢酶和结
构蛋白质可能会受积累的脯氨酸的保护 , 减轻严重
干旱对组织的危害程度仁“ 飞 水分胁迫下脯氨酸的积
累一方面其渗透调节作用增强组织的抗脱水力 , 另
一方面脯氨酸的偶极性也保护了膜蛋白结构的完整
性 , 增强膜的柔韧性 脯氨酸可能是一有用的干旱伤
害传感器 在沙地云杉遭受干旱胁迫中 , 其含量发生
变化 , 随干旱胁迫强度增加而增加 在绿果型沙地云
杉的根部 , 脯氨酸含量在处理重度胁迫初期 处理
之前 高于另外两种生态型
, 可以证明绿果型沙地云
杉的抗旱能力明显低于其它两种生态型
耐旱性植物组织水分状况的主要特点是含水量
较低 , 保水力强 , 蒸腾强度较小 , 束缚水 占总含水量
中的比例大 , 自由水含量低 , 束 自比值较高 ’
, ‘
如旱生沙漠植物红砂 ”, 心 叫 二厂放 的束 自
比值高达 蒸腾失水以 自由水为主 , 蒸腾强度小
,
必然影响植物的光合作用 , 从而影响植物的生长发
育 ’
,
木实验结果 已反映 出沙地云 杉在生长发育
方面对干旱胁迫的适应情况
干旱胁迫条件下植物体叶绿素含量的变化 , 指
示植物对水分胁迫 的敏感性 , 并直接影 响光合产
量仁“ 但关于干旱胁迫下 叶绿素增加或减少有不 同
应 用 生 态 学 报 卷
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