全 文 ：土地利用变化对陆地生态系统碳贮量的影响 3
杨景成　韩兴国 3 3 　黄建辉　潘庆民
(中国科学院植物研究所植被数量生态学开放研究实验室 ,北京 100093)
【摘要】　陆地生态系统是重要的碳库之一 ,在碳素生物地球化学循环中起着重要作用. 本文就森林、农田
生态系统 ,综述了土地利用变化对陆地生态系统碳贮量的影响及其可能的作用机制. 土地利用变化显著地
影响陆地生态系统的结构和功能 ,造成系统碳贮量的变化 ,这很大程度取决于生态系统类型和土地利用方
式的改变. 森林砍伐后变为农田和草地 ,使生态系统中植被和土壤碳贮量大大降低. 土壤碳含量的降低主
要是由于凋落物输入的减少 ,有机质分解速度的提高 ,以及耕种措施对有机质物理保护的破坏造成的. 土
壤碳损失主要发生在森林砍伐后较短的时期内 ,而其降低速率取决于诸多因素以及土壤理化和生物过程.
农田和草地弃耕恢复为森林 ,以及农田保护性管理措施的利用 ,能够使大气中的碳在植被和土壤中得到汇
集.森林恢复过程中植被可以大量汇集大气中的碳 , 而由于农田耕种历史不同以及土壤空间异质性 ,导致
土壤碳汇集速率差异极大. 保护性农田管理措施 (诸如免耕、合理的种植制度、化肥的施用等) 可以影响土
壤理化特性、作物根系生长以及残茬数量和质量、土壤微生物数量和活性 ,维持和提高土壤碳含量水平.
关键词 　土地利用变化 　陆地生态系统 　碳贮量 　森林砍伐 　森林恢复 　耕作 　轮作 　施肥
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 08 - 1385 - 06 　中图分类号 　Q948 　文献标识码 　A
Effects of land use change on carbon storage in terrestrial ecosystem. YAN G Jingcheng , HAN Xingguo ,
HUAN GJianhui and PAN Qingmin ( L aboratory of Quantitative V egetation Ecology , Institute of Botany ,
Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (8) :1385～1390.
Terrestrial ecosystem is an important carbon pool , which plays a crucial role in carbon biogeochemical cycle. Hu2
man activities such as fossil fuel combustion and land use change have resulted in carbon fluxes from terrestrial e2
cosystem to the atmosphere , which increased the atmospheric CO2 concentration , and reinforced the greenhouse
effect . Land use change affects the structure and function of the terrestrial ecosystem , which causes its change of
carbon storage. To a great extent , the change of carbon storage lies in the type of ecosystem and the change of
land use patterns. The conversion of forest to agricultural land and pasture causes a large reduction of carbon
storage in vegetation and soil , and the decrease of soil carbon concentration is mainly caused by the reduction of
detritus , the acceleration of soil organic matter decomposition , and the destroy of physical protection to organic
matter due to agricultural practices. The loss of soil organic matter appears at the early stage after deforestation ,
and the loss rate is influenced by many factors and soil physical , chemical and biological processes. The conver2
sion of agricultural land and pasture to forest and many conservative agricultural practices can sequester atmo2
spheric carbon in vegetation and soil. Vegetation can sequester large amounts of carbon from atmosphere , while
carbon accumulation in soil varies greatly because of farming history and soil spatial heterogeneity. Conservative a2
gricultural practices such as no2tillage , reasonable cropping system ,and fertilization can influence soil physical and
chemical characters , plant growth , quality and quantity of stubble ,and soil microbial biomass and its activity ,
and hence , maintain and increase soil carbon concentration.
Key words 　Land use change , Terrestrial ecosystem , Carbon storage , Deforestation , Reforestation , Tillage ,
Rotation , Fertilization. 3 国家自然科学基金资助项目 (40071085) .3 3 联系通讯人.
2001 - 01 - 09 收稿 ,2002 - 03 - 11 接受.
1 　引 　　言
碳素循环是生物地球化学循环研究的核心内容之一 . 含
碳化合物在大气圈2地圈2水圈2生物圈的循环过程 ,直接影响
着人类的生存和各种生物生存环境的稳定性. 由于化石燃料
的燃烧和非持久性土地利用 ,人类已经极大地改变了地球碳
素循环 ,改变了千百万年来由于生物和环境协同进化而形成
的碳素循环的平衡 ,导致诸如大气 CO2 浓度升高和由此引
起的全球气候变化等一系列严峻的全球性生态环境问题.
陆地生态系统是重要的碳库之一 ,在全球碳循环中起着
举足轻重的作用. 其碳贮量为 2 850 Pg (1 Pg = 1015 g) ,约是
大气碳库的 4 倍 ,其中土壤碳库为 2 300 Pg ,生物量碳库为
560 Pg[29 ] . 陆地生态系统既可以是 CO2 的源 ,也可以是 CO2
的汇. 陆地与大气之间碳的净通量主要取决于两个独立的过
程 :一是土地利用 (森林收获、毁林造田、退耕还林、农田管理
等)和其他人类活动引起的地表变化 ;二是自然干扰 ,包括大
气 CO2 浓度的升高、氮沉降和气候变化等 [5 ] .
据 Houghton[23 ]对土地利用变化影响结果的估计 ,在过
去 100 年间陆地生物圈是一个巨大的碳素释放源. 历史上由
应 用 生 态 学 报 　2003 年 8 月 　第 14 卷 　第 8 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Aug. 2003 ,14 (8)∶1385～1390
于自然生态系统转变为人为生态系统 ,导致土壤向大气释放
80～100 Pg C ,植物群落释放 100～150 Pg C[32 ] . 1850～1990
年 ,土地利用的变化导致 124 Pg C 释放到大气中 ,约相当于
同时期化石燃料燃烧释放量的一半 ,其中 108 Pg C 来自森
林生态系统 (热带森林占 2/ 3 ,温带和极地森林约占 1/ 3) ,其
余 16 Pg C 的释放主要是中纬度草地的过度放牧和农田耕
种引起的[21 ] . 20 世纪 80 年代 ,由于土地利用的变化造成陆
地生态系统向大气输入的碳净通量为 2 Pg·年 - 1 ,绝大部分
来自热带地区 ,其中由于森林砍伐后变为农田和草地的释放
量大约占 85 % ,收获木材及木材加工品的释放量约占
15 %[21 ] . 通过采取减少森林砍伐、弃耕农田和草地恢复为森
林等保护性管理措施 ,可以减少陆地生态系统向大气的 CO2
净排放 ,增加森林生态系统对大气中碳的汇集. 合理的保护
性农田管理措施 ,可以减少农田生态系统的碳损失 ,稳定甚
至增加土壤碳贮量. 总之 ,土地利用对陆地生态系统碳贮量
的影响取决于生态系统类型和土地利用方式的变化.
2 　土地利用变化对森林生态系统碳贮量的影响
211 　森林的砍伐与森林转变为农田和草地
森林生态系统是最大的陆地碳库 ,在全球碳循环中起着
至关重要的作用 ,其相对较小的变化将会对全球碳循环产生
显著的影响. 全球森林面积为 3. 44 ⅹ109 hm2 [15 ] ,地上部碳
贮量为 360～480 Pg ,地下部为 790～930 Pg ,分别约占陆地
生态系统地上部、地下部 (土壤、枯落物、根)和土壤碳贮量的
82 %～86 %、40 %和 70 %～73 %. 在森林生态系统碳的分布
格局中 ,低纬度森林占 37 % ,中纬度森林 14 % ,高纬度森林
49 %. 在 20 世纪 90 年代 ,低纬度地区由于森林的砍伐 ,释放
碳 1. 6 ±0. 4 Pg·年 - 1 ,中高纬度地区由于森林的恢复而汇集
碳 0. 7 ±0. 2 Pg·年 - 1 ,整个陆地森林生态系统向大气释放碳
0. 9 ±0. 4 Pg·年 - 1 [13 ,39 ] .
森林生态系统遭到破坏 ,尤其是森林砍伐后变为农田和
草地 ,会导致碳由陆地生物圈向大气大量释放 ,其释放量可
与化石燃料燃烧引起的 CO2 释放量相当. 由于人口、政治以
及经济发展等诸多因素 ,人类活动导致世界森林面积大幅度
减少 ,引起陆地生态系统向大气释放大量的碳 ,增加大气中
CO2 的浓度 ,加剧了全球温室效应.
1850～1995 年间 ,由于土地利用变化热带亚洲地区森
林面积减少了 173 ×106 hm2 ,向大气释放了 43. 5 Pg C ,约为
同期全球释放量 (120 Pg) 的 1/ 3 ,其中森林砍伐后转变为永
久性农田的释放量为 33. 5 Pg ,占总量的 75 % ,刀耕火种、森
林采伐、燃料木材的收获引起森林生物量下降 ,而导致系统
净损失 11. 5 Pg C. 土地利用变化导致该地区森林生物量减
少 58 %(76～32 Pg) ,土壤碳贮量下降 18 %. 1980 年前后 ,土
地利用变化引起的碳排放量大约为该地区总排放量的
75 %[21 ] . 1980～1990 年 ,由于土地覆盖 \ 利用的变化导致非
洲热带森林地上部碳库减少 6. 6 Pg C ,其中 43 %起因于森
林的砍伐 ,57 %来自于人类其他活动造成的生物量下降 [18 ] .
森林砍伐不仅使木材的输出、植物损伤死亡和凋落物分解速
率提高 ,造成碳素损失 ,而且还会使砍伐过的地区因气候变
干 ,更易招火灾 ,从而使失去更多生物量碳的的可能性增加.
森林砍伐后转变为农田和草地 ,地上部生物量会明显降
低 ,而土壤碳贮量的变化则比较复杂. 土地利用方式变化后 ,
土壤有机碳 (soil organic carbon , SOC) 含量变化的方向和速
度取决于诸多因子及土壤理化和生物过程. 森林变为农田后
SOC 含量快速下降 ,其主要原因是凋落物输入减少 ,有机质
分解速度提高 ,以及耕种措施对有机质物理保护的破坏. 作
物残茬易于降解 ,而其所含的不溶性物质较低 ;另外 ,耕作使
土壤充分混合 ,打破了团聚体结构 ,并且使有机质暴露 ,加快
了其降解速度. 这些均导致土壤团聚体结构中轻分子量有机
碳和一些有机矿物碳含量降低.
据研究 ,热带森林转变为农田或放牧地后 ,碳贮量将减
少 40 % ,而转变为牧场将减少 20 %[10 ,11 ] . 据 Houghton[22 ]推
算 ,在皆伐之后 ,热带、温带和极地森林枯落物和土壤碳分别
减少 35 %、50 %和 15 % ,随着土地的进一步耕种 ,有机碳含
量降低到原来的 50 %[22 ] . 森林皆伐和土地耕种导致美国南
部土壤碳损失 40 %[9 ] . 在森林转变为农田后的第 1～2 年
内 ,表层 (0～20cm) 土壤碳含量降低达 25 %. 在转变为草地
初期 ,表层土壤碳含量存在相似的变化趋势 ,2 年内碳损失
达 21. 4 % ,但 8 年以后 ,草地表层土壤碳含量恢复到转变前
森林土壤碳含量水平 [26 ] . Detwiler[12 ]认为 ,森林的砍伐和燃
烧不会导致土壤碳损失 ,有时候还会使之增加. 砍伐后变为
农田和草地以及农田的耕种才会引起土壤碳损失 ,所以土壤
碳减少的主要原因不是森林的砍伐 ,是砍伐后土地的利用.
森林收获对土壤碳的影响取决于森林植被类型 ,大多数情况
下不会产生影响或影响很小 ( < 10 %) [28 ] . 有研究表明 ,土壤
碳的减少与森林收获后土壤的遮阴和温度有关. 森林收获 3
年后 ,在完全暴露、半暴露和完全遮阴情况下 ,0～5 cm 表层
土壤碳分别减少 57 %、49 %和 25 % ,5～15 cm 表层变化趋势
相同 ,分别减少 30 %、25 %和 17 %[7 ] . 森林砍伐与土地耕种
对表层土壤碳含量的影响大于深层土壤. 耕种 30～50 年后
0～20 cm 土壤表层 SOC 损失 50 % ,0～100 cm 土层 SOC 损
失 30 %[43 ] .
212 　森林生态系统的恢复
历史上由于人类活动的影响 ,全球森林面积大幅度减
少 ,造成陆地生态系统碳的大量流失. 随着社会经济发展格
局的变化和人们环境意识的增强 ,世界各国开始采取积极的
保护性措施 ,使森林在一定程度上得以恢复. 在 1940 年波多
黎哥森林覆盖率降至 6 % ,之后 ,由于经济的发展使农田弃
耕恢复为森林 ,到 1985 年森林覆盖率达到 33 %[41 ] . 巴西亚
马逊平原大面积森林曾经遭受严重破坏 ,但近几年部分农田
和草地已被放弃 ,恢复为森林 ,并进入次生演替阶段 [46 ] . 对
我国近 20 年来森林碳贮量的推算结果表明 ,虽然存在一定
波动 ,但总体呈现递增趋势 ,平均每年以 26. 5 Tg C 的速率
递增[30 ] .
SOC 是陆地碳循环中最大的碳库 ,农田退耕恢复为自然
植被或常绿植被 ,SOC 能够得到汇集. 农田恢复为常绿植被 ,
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潜在地改变了因常绿植遭到破坏而造成的 SOC 损失. 碳在
土壤中汇集的时间和速率差别很大 ,这与恢复植被的生产
力 ,土壤物理、生物学状况以及 SOC 输入及物理干扰历史有
关. 在常绿植被恢复早期 ,碳汇集的最高速率往往低于 100 g
·m - 2·年 - 1 . Post 等[37 ]的研究表明 ,农田恢复为森林和草地
后土壤碳的平均汇集速率分别为 33. 8 和 33. 2 g·m - 2 ·
年 - 1 . 自然植被恢复后 ,土壤碳汇集速率低 ,可能是由于有机
质输入较少造成的. 随着植被初级生产力的提高 ,土壤有机
质输入增加 ,土壤碳汇集的速率会有进一步的提高.
森林是巨大的碳汇 ,对调节全球碳循环的平衡起着至关
重要的作用. 森林恢复过程中植被可以大量汇集大气中的
碳. 但是 ,土壤碳含量变化的研究结果差别很大. 土壤碳汇集
速率的差异主要是由农田耕种历史及其空间异质性引起
的[37 ] . Lugo[ [31 ] 研究表明 ,森林砍伐后土壤碳含量降低
65 % ,在农田弃耕恢复为森林 50 年后 ,碳含量达到原有水平
的 75 %. Wilde[50 ]发现 ,红松林 15 cm 表层土壤有机质 ( soil
organic matter , SOM) 含量与红松林恢复时间呈显著正相
关 ,在恢复 40 年后 ,SOM 含量增长 300 %～400 %. 从碳的分
布格局看 ,农田弃耕恢复为森林后碳主要汇集在生物量、地
被层和土壤表层. 美国南卡罗来那州耕种 100 多年的土地恢
复为森林 40 年后 ,生物量、地被层和 7. 5 cm 土壤表层碳汇
集的比例分别为 80 %、20 %和少于 1 %. 尽管矿质土壤碳的
输入量很大 ,但由于降解速率快、土壤结构粗糙、粘土矿物活
性低等原因 ,土壤碳的汇集受到很大限制. 土壤碳的汇集主
要发生在 0～7. 5 cm 表层 ,占总汇集量的 96 % ,而 7. 5 cm 以
下土层仅占 4 %[40 ] .
温度、湿度是影响土壤碳汇集的两个重要因子. SOC 的
汇集存在一定趋势 ,即从温带地区到热带地区其汇集速度加
快. 热带地区森林恢复以后 ,土壤碳很快达到砍伐前的水平.
由于温度、湿度的增加 ,土壤有机质的输入量增加 ,是产生这
一趋势的主要原因之一. 对提高 SOC 贮量起重要作用的因
素有 :1)增加有机质的输入速度 ;2)改变土壤有机质的分解 ,
增加轻质有机碳 (light fraction organic carbon , LC2OC) 比例 ;
3)通过土壤下层有机质输入和土壤生物的混合 ,直接或间接
增加土壤深层有机质 ;4)通过形成团聚体结构或有机矿物复
合体 ,增加对 SOC 的物理保护. 农田恢复为常绿植被 ,其生
境条件有利于这些过程的进行 ,促进了 SOC 的汇集 [37 ] .
在森林恢复过程中固氮物种和施肥 (氮、磷肥)能显著增
加土壤碳汇集[33 ,42 ,49 ] . 固氮物种的存在和氮肥的施用增加
土壤氮含量 ,提高初级生产力 ,进而使土壤有机碳输入增加 ;
另一方面 ,土壤氮素含量的提高使土壤 C/ N 降低 ,提高微生
物活性 ,加速土壤有机碳的分解 ,使其含量降低 ,但同时加速
了土壤营养元素的循环 ,有助于初级生产力的提高.
3 　土地利用变化对农田生态系统碳贮量的影响
　　全世界农田总面积约为 17 ×109 hm2 ,其碳贮量约为
170 Pg ,超过全球陆地碳贮量的 10 %. 在过去两个世纪 ,土地
利用变化引起的 CO2 释放量大约占人类活动造成的碳释放
量的一半 ,而由于 SOM 矿化导致的农田土壤碳损失为 50
Pg[36 ,38 ] . 目前 ,对提高农田土壤碳含量的机制已经没有太多
的争议. 土壤碳贮量及其动态主要取决于土壤中碳 (植物残
茬)的输入与流失 (有机质的分解) 之间的平衡. 土壤有机碳
水平与碳输入关系密切 ,大部分农田稳定态碳含量与碳输入
呈线性相关 ,符合 SOM 动态理论 [36 ] .
　　农田管理措施 (轮作、耕作、施肥等) 不仅决定了土地利
用的经济潜力 ,而且可以通过改变土壤湿度和温度、根系生
长状况、作物残茬的数量和质量 ,影响土壤微生物量 (soil mi2
crobial biomass , SMB) 及其活性 ,最终影响 SOM 动态. 从农
业和环境角度看来 ,SOM 至关重要 ,既决定着农作物产量 ,
同时也是大气 CO2 的源或汇. 对特定的气候条件和管理措
施 ,绝大多数永久性耕地的 SOM 含量趋于稳定水平. 这是由
于农田土壤碳大量流失主要发生在耕种初期 ,而温带地区的
农田已经耕种了 50～100 年 ,甚至更长 ,土壤碳输入与流失
之间基本达到平衡 [8 ] . SOC 矿化受土壤温度、湿度、透气性、
p H、营养状况等土壤理化性质、有机质本身理化特性以及土
壤微生物和细胞外酶的影响. 经过长期耕种的土地 ,SOM 动
态很大程度上受轮作、耕作、施肥等管理措施的影响. 通过改
进和优化管理措施 ,可以减少土壤 CO2 净排放 ,稳定甚至增
加 SOC 贮量. 运用 CEN TUR Y模型研究美国农田 SOC 的变
化情况 ,1940～1950 年农田 SOC 水平趋于稳定 ,在 1960～
1970 年之后开始上升 ,至 1990 年因早期耕种而损失的 25 %
的碳已得到恢复. 自 1960 年以来 ,美国农田碳积累速率平均
为 107 Tg·年 - 1 [14 ] .
311 　耕作
　　农田耕作对 SOM 动态和土壤结构产生直接和间接的作
用 ,很大程度上提高 SOM 周转速率 ,影响土壤碳含量. 其影
响强度取决于农田耕作深度、强度和频度. 由于土壤局部小
气候与土壤物理特性强烈的交互作用 ,使耕作对 SOM 生物
降解速率产生不容忽视的影响. 农具对土壤结构的破坏以及
频繁的干2湿循环 ,使本来受到团聚体保护的土壤有机质得
以暴露 ,这可能是加快 SOM 降解的主要因素之一 [2 ] .
　　一般研究认为 ,耕作主要从以下 3 个方面影响 SOM 动
态. 1)耕作改变土壤小气候 ,进而直接影响到土壤微生物活
性. 免耕可以降低土壤表层温度 ,提高土壤含水量 ,降低土壤
透气性. 在干热气候条件下 ,这些作用会增加土壤微生物活
性 ,而 3 种作用的平衡取决于气候条件与土壤物理特性. 2)
耕作可以改变土壤碳的空间分布格局. Balesdent [2 ]利用13 C
标记作物 ,区分土壤原有 SOM 和新输入的有机质 ,经过连续
17 茬作物的生长 ,在免耕条件下 ,50 %以上新输入的碳集中
在 4 cm 表层土壤 ,25 cm 以下土层为 20 % ;而传统耕作条件
下的碳几乎全部集中在耕作层. 根据新输入碳的分布格局 ,
可以预测不同耕作方式下生物降解、土壤呼吸和氮固定的差
异. 3)耕作使土壤中大的团聚体结构遭到破坏 ,导致土壤中
碳、氮矿化速率提高. 大团聚体保护 SOM ,使之降解变慢 ,而
其保护能力也随 SOM 及粘土 (Clay) 量的增加而加强. 在传
统耕作条件下 ,土壤中大团聚体保护下的 SOM 碳含量为
78318 期 　　　　　　　　　　　　杨景成等 :土地利用变化对陆地生态系统碳贮量的影响 　　　　　　　
10 % ,而免耕土壤中该值为 19 %. 这一参数一定程度上取决
于团聚体遭破坏的频率 ,即耕作频率 [3 ] . 另外 ,土壤干2湿循
环也提高土壤碳、氮矿化速率 ,最终影响土壤结构 ,这也是耕
作使 SOM 降解加速的重要机制之一 [19 ] .
　　耕作对土壤团聚体产生显著影响. 传统的农田耕作导致
土壤中富含碳的大团聚体遭到破坏 ,贫碳的小团聚体增加 ,
从而引起 SOM 碳的流失. 团聚体等级理论认为 :1)矿物颗粒
与细菌、真菌、植物碎屑一起结合为小的团聚体 ,而小的团聚
体在过度性粘合物 (微生物、植物多聚糖和临时性粘合物) 作
用下形成大的团聚体 [48 ] . 2)随分散能量在土壤中的增加 ,大
的团聚体分解为小的团聚体 ,然后解离为基本粒子. 3) 由于
大的团聚体由小团聚体和有机粘合物组成 ,所以随团聚体结
构加大 ,其碳含量增加. 4) 大的团聚体比小的团聚体包含更
多初期的不稳定的有机质 [45 ] . 团聚体等级理论能够比较好
地解释土壤团块的减少与耕作造成 SOM 损失之间的关系.
大团聚体解体引起不稳定 SOM 释放 ,使微生物降解加剧 ,消
耗 SOM ,导致微生物量及其活性下降 ,使形成团聚体结构的
粘合物减少 ,最终导致团聚体减少 [44 ] .
　　新鲜作物残茬为土壤提供粗糙颗粒有机质 (particulate
organic matter , POM) ,以聚集真菌及其他微生物和细胞外
多糖 ,使残茬和土壤颗粒聚集成大的 团聚体 [1 ,25 ] . 新形成的
团聚体呼吸速率高 ,随新鲜残茬的输入 ,微生物可利用的易
分解碳水化合物增加 ,产生烷基碳含量较高的团聚体内颗
粒 ,并进一步分解成更小的颗粒. 但是大团聚体内部的 POM
分解速率要比非团聚体 POM 慢. 小的 POM 外部被土壤颗
粒和微生物副产品包围 ,形成更稳定的小团聚体 ,对 POM
起到保护作用. 这一阶段 CO2 流失较团聚体形成阶段少. 传
统耕种方式深度大、强度和频度高 ,使表层新鲜土壤频繁地
经受干2湿、冻2融循环 ,对土壤团聚体结构破坏严重. 传统耕
种方式与免耕少耕相比 ,新的团聚体形成速率相近 ,主要受
土壤中残茬输入数量的影响. 然而它对土壤干扰频繁 ,破坏
加剧 ,导致稳定的大团聚体数量和寿命降低 ,提高了被保护
的 SOM 的矿化速率. 总之 ,高强度的传统耕种方式使土壤团
聚体形成和破坏的循环加快 ,使更多新的不稳定的 SOM 受
到分解 ,从而提高了土壤呼吸. 免耕条件下 ,更多的作物残茬
转化为 SOC、土壤微生物量碳 ( soil microbial biomass carbon ,
SMBC)和可矿化碳[17 ] . 在 0～5 cm 土层 SOC、SMBC 和可矿
化碳比传统耕作下的土壤高 33 %～125 %[16 ] . 免耕可以使碳
在 20～30 cm 土壤表层以 0. 73 %的速度积累 ,而在 1 m 土层
的积累速度为 0. 35 %. 由于采用免耕少耕措施 ,1990 年美国
农田积累 22 Tg C[47 ] . 免耕与轮作、提高复种指数等措施相
结合 ,可以更加有效地提高碳贮量 [27 ] .
　　一般认为 ,免耕与少耕可以增加土壤碳贮量. 这是因为 :
1)免耕与少耕方式下 ,SMB 显著提高 ,土壤微生物碳也相应
提高 ,这意味着土壤积累了更多的不稳定碳 ,而由于矿化引
起的碳流失下降 ,呼吸降低. 耕种对土壤干扰的主要作用是
降低土壤含水量 ,机械破坏 ,压实导致气孔数量减少 ,从而使
土壤有机质的数量和多样性明显降低. 耕作使土壤通气性以
及土壤与残茬的接触增加 ,促进了碳的矿化 [4 ] . 免耕与少耕
使土壤不稳定碳输入增加 ,流失减少 ,意味着土壤汇集碳增
加 ,而损失到大气中的 CO2 减少. 同时 ,免耕与少耕使风雨
对土壤的侵蚀作用降低 ,SOM 聚集 ,从而起到减少土壤碳流
失的作用. 2)免耕与少耕使土壤水分利用效率提高 ,植物可
利用水增加[20 ] . 作物残茬聚集在土壤表面 ,在土壤和大气之
间形成一层屏障 ,减少土壤水分蒸腾 ,同时降低土壤表面风
速 ,使水分和热量交换降低. 干的作物残茬比土壤有更高的
反射率和热辐射性 ,使土壤表面温度降低 ,影响到土壤微生
物活性 ,降低土壤呼吸.
　　但也有研究表明 ,免耕与少耕对提高土壤碳贮量作用并
不明显. 在过去 30 年间 ,免耕与少耕在美国的广泛推广仅使
土壤碳贮量提高 277 ×1012～452 ×1012g ,约为同期因化石燃
料燃烧而造成的碳释放量的 1 % ,而在欧洲这一数据为
0. 8 %[4 ] .另外值得考虑的一点是 ,现代农业以化石燃料投入
为基础. 与传统耕种方式相比 ,免耕与少耕降低了燃料和农
机具的投入 ,从而减少了化石燃料燃烧引起的 CO2 向大气
的释放.
312 　种植制度
　　合理的种植制度可以减少农田生态系统碳流失 ,增加土
壤碳贮量. 温暖、湿润、养分充足的土壤有利于作物生长 ,但
同时也有利于土壤微生物活动 ,增加土壤呼吸. 控制作物生
产以获得养分 (水、矿物元素) 最大利用效率 ,可以有效地降
低土壤呼吸 ,减少 CO2 向大气的释放.
　　提高复种指数 ,降低撂荒频率 ,可以显著增加农作物生
物产量 ,相应地增加土壤中作物残茬输入 ,提高 SOM 含量.
在许多以小麦及其他禾谷类作物为主的半干旱地区 ,一方面
为了增加土壤含水量 ,另一方面为了避免遭受水灾 ,多采用
夏季撂荒的种植制度. 在撂荒季节农田进行耕作和放牧. 温
暖湿润的环境促进了微生物活动 ,使 CO2 释放量增加. 如果
为了控制杂草生长而多次耕作 ,则加剧了碳矿化. 降低撂荒
频率可以提高作物产量 ,同时也增加了土壤作物残茬的碳输
入 ,虽然分解也相应增加 ,但输入量大于分解量. 研究结果表
明 ,频繁的夏季撂荒使土壤含水量长期保持较高水平 ,加上
耕作次数增加 ,加剧了残茬和 SOC 的分解 ,导致 SOC 水平下
降[20 ] .土壤碳汇集与降低撂荒频率直接相关. 在碳输入相同
的情况下 ,小麦2撂荒种植模式碳净损失比小麦连作高 20～
25 g·m - 2 [6 ] . 如果碳大部分以 CO2 形式流失 ,则意味着由于
撂荒频率降低 ,使土壤 SOC 分解速率相对减缓 ,更多的碳保
存在土壤中.
　　合理的轮作可以加速农田土壤碳的汇集. 在轮作中加入
长绿牧草可以增加土壤碳含量 ,这主要是因为 :1) 耕作干扰
的减少 ,降低了土壤有机碳矿化速率 ;2) 牧草地下生物量较
高 ,高的碳输入是牧草汇集碳的主要原因 ;3) 长绿牧草生长
季长 ,蒸腾速率高 ,导致土壤含水量降低 ,影响土壤微生物活
性 ,使土壤呼吸降低 [36 ] . 不同作物间的轮作对土壤碳汇集有
一定影响[4 ,35 ,51 ] . 水稻 \ 玉米轮作与水稻连作对土壤碳贮量
的影响存在一定差异 ,水稻连作碳汇集高 11 %～12 % ,氮积
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累高 5 %～12 % ;由于土壤矿化速率提高 33 %～41 % ,水稻
\ 玉米轮作情况下生物固定使土壤中碳输入减少 ,引起土壤
碳汇集降低. 短期内水稻连作可以使土壤碳贮量增加. 水稻
连作 2 年 ,SOC 增加 10 % ,土壤总氮增加 2 %～9 % ,而水稻
\ 玉米轮作则变化不大. 在两种种植制度下碳汇集的差异与
作物残茬碳输入无关 [51 ] . 水稻连作土壤碳汇集高的主要原
因是微生物活动引起的碳矿化降低 ;其次是在缺氧条件下 ,
残茬分解产生的酚亚基的进一步氧化受到限制 ,使之在土壤
中得到积累. 通气性好的土壤中酚类成分可以完全降解 [35 ] .
在轮作中加入豆科作物 ,对土壤碳汇集也有一定影响. 由于
豆科植物的生物固氮作用 ,其根和残茬的 C/ N 比低 ,分解加
快 ,提高了土壤 SOC 水平 ,增加了 SOM、SMB 及矿化的氮 ,
促进了后茬作物的生长 [4 ] .
　　轮作影响 SOM 积累的另一原因是营养、根系、水分和
SOM 之间的相互作用. 可利用营养在土壤表层活动性强 ,在
作物残茬大量输入时 ,微生物固定作用加强 ,表层的可利用
营养将被消耗掉 ,而在发生净矿化时又可以大量产生. 根通
过影响土壤无机营养和水分来改变微生物活性 ,而微生物又
可以通过影响营养的可利用性来改变根的生长状况. 短期内
残茬输入加剧微生物与植物对营养的竞争 ,从而降低植物的
养分利用效率. 残茬和有机质库的长期增加 ,可以改善植物
的水分利用效率和营养再循环能力 ,减少养分流失 ,加强碳
汇集.
313 　化肥的投入
　　农田化肥的施用主要通过两条途径改变土壤有机质动
态和碳贮量 :1)提高农作物生物产量 ,增加土壤中作物残茬
和根等有机质的输入 ;2) 影响土壤微生物量及其活性 ,进而
影响土壤呼吸.
　　化肥的施用可以显著提高农作物生物产量 ,而地上与地
下部生物产量存在显著正相关. 作物残茬和根的输入可以增
加土壤有机碳含量. 传统耕作条件下 ,在小麦2撂荒种植模式
中长期施用氮肥使土壤 SOM 增长 10 %[32 ] ,而 Campbell[5 ]的
研究结果为 30 年后 SOM 增长 4 %～6 %. 赵兰坡等[52 ]研究
表明 ,长期施肥条件下 ,土壤及各粒径级中有机碳含量多 ,是
高肥土壤大于低肥 ,并随复合体粒径增大而下降 ,下降的比
例是高肥小于低肥. 氮肥对 SOC 的作用大小因耕作制度、复
种指数和轮作情况而异. 长期施用氮肥和磷肥的小麦田 SOC
显著提高 ,干旱年份变化不大 ,而在水分充足的年份 ,由于作
物残茬的大量输入 ,SOC 水平有较大提高. 施用氮肥和磷肥
的农田残茬碳转化为 SOC 的效率为 17 %～18 % ,而对照为
10 %～12 %[5 ] . 长期施用氮肥和磷肥 ,使割草草地碳贮量提
高 9. 50 Mg·hm - 2 ,轻质碳含量为施肥前的两倍 [34 ] .
　　施肥能够有效地改变土壤微生物量及其活性. 氮肥的施
用使土壤 C/ N 降低 ,提高土壤微生物量及其活性 ,加速作物
残茬的分解和土壤有机碳的矿化速率 ,降低土壤碳含量. 但
同时微生物活性的提高加速了土壤营养元素循环 ,使可利用
性养分含量提高 ,有助于增加作物生物产量及残茬和根的有
机质输入. 也有研究表明 ,施氮肥的情况下追施磷肥使土壤
酸性增强 ,土壤微生物数量减少 ,活性降低 ,有机质分解速度
减慢 ,有利于 SOC 积累[5 ] .
　　值得注意的是 ,现代农业以化石燃料投入为基础. 化肥
的施用是以燃烧化石燃料向大气释放 CO2 为代价的. 每生
产 1 单位的氮肥要释放 1～1. 5 单位的碳[24 ] . 所以 ,以增加
化肥投入来提高土壤碳贮量 ,必须考虑这一点.
4 　结 　　语
　　随着大气中 CO2 浓度升高 ,温室效应增强 ,全球气候日
益变暖 ,人们对全球碳循环的关注程度不断加强. 长期以来 ,
由于森林砍伐、草原过度放牧以及森林和草地转变为农田 ,
导致陆地生态系统碳的大量流失 ,加剧了温室气体向大气的
排放. 随着对“丢失的碳库”问题讨论的深入 ,人们越来越关
注土地利用变化对陆地生态系统碳贮量的影响 ,使该领域成
为一个研究的热点. 森林的恢复使植被大量汇集大气中的
碳 ,而土壤的汇集作用存在比较大的争议. 多数认为 ,土壤碳
的汇集是一个缓慢的过程 ,而且土壤的汇集潜力与土壤结
构、物理和生物性状以及干扰历史有关. 对农田土壤碳贮量
变化的研究结果也不尽相同 ,但基本观点是农田管理措施影
响 SOC 的变化 ,采取保护性管理措施能够减少农田生态系
统碳的流失 ,稳定甚至提高土壤碳贮量 ,但农田土壤碳含量
的增加同样是一个缓慢的过程. 保护性农田管理措施不仅可
以减少土壤侵蚀 ,而且可以增加农作物生物产量 ,进而增加
土壤有机质含量. 由于 SOC 的变化与输入土壤中的作物残
茬数量直接相关 ,可以影响农作物产量和残茬输入的管理措
施都能够影响 SOC. 免耕少耕、提高复种指数、合理的轮作制
度以及化肥的施用等措施均能提高 SOC. 另外 ,农田 SOC 的
变化动态还与其初始水平有关 ,如果耕种初期 SOC 含量较
高 ,则通过农田管理来维持和提高其水平就比较困难.
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作者简介 　杨景成 ,男 ,1971 年生 ,博士 ,助理研究员 ,主要
从事生态系统生态学、生物地球化学循环方面的研究 ,发表
论文 10 余篇. E2mail : yangjch @ns. ibcas. ac. cn
0931 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷