全 文 ：书不同土地利用方式对典型温性草原群落
物种组成和多样性以及生产力的影响
李愈哲１，２，樊江文１，张良侠１，２，翟俊１，２，刘革非１，２，李佳１，２
（１．中国科学院地理科学与资源研究所，北京１００１０１；２．中国科学院研究生院，北京１０００４９）
摘要：以锡林郭勒典型温性草原区域不同利用、管理方式植物群落作为研究对象，选取当地较为常见的６种不同利
用管理方式围封禁牧大针茅，围封禁牧羊草，公共放牧大针茅、私人放牧大针茅、大针茅火烧围封恢复和开垦人工
饲草的典型草地设置实验样地，采用群落调查、收割称重和根钻取样等方法测定、比较上述群落的物种组成、物种
多样性和生产力构成。结果表明放牧降低大针茅群落的地上、地下生物量，而长时间的围封显著增加群落的地上
地下生产力（犘＜０．０５），但对群落物种组成和物种多样性影响不大（犘＞０．０５）。随着利用程度的减弱，群落Ｃ３植
物生产力和所占比重逐渐上升（犘＜０．０５），Ｃ４植物生物量保持稳定（犘＞０．０５），但比例下降（犘＜０．０５）。火烧显著
增加群落物种多样性（犘＜０．０５），同时显著降低地下生物量（犘＜０．０５），但地上生物量变化不大，同时Ｃ４植物生物
量显著上升。人工开垦极大改变了群落的物种组成，同时显著增加群落地上生物量，降低群落地下生物量，使群落
获得了相对天然群落更高的地上生物量／地下生物量。
关键词：土地利用变化；群落物种组成；物种多样性；生产力；锡林郭勒
中图分类号：Ｓ８１２；Ｑ９４８．１５＋８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１３）０１０００１０９
　　草地是世界最广布的植被类型之一，面积约占全球陆地总面积的１／５［１］。中国的草原面积为３．５５×１０８
ｈｍ２，约占国土面积的４１．７％，是世界草地总面积的６％～８％，居世界第二［２，３］。了解土地利用变化对草原群落
物种组成，生态系统物种多样性、生产力有助于厘清人类活动对自然群落的改变，对于指导和改善人类对草原的
利用、开发具有重要意义。锡林郭勒草原位于内蒙古自治区中部，地带性植被类型为典型温性草原，该草原类型
约占到内蒙古天然草地总面积的１／３［４］。草原地区是自然环境严苛、生态系统稳定性相对脆弱的典型区域之一，
不合理的人为活动已使该区５０％左右的草原处于不同程度的退化之中［５］，导致生物多样性的严重丧失和生产力
下降［６］。
人类活动改变着原有草地生态系统的分布、结构和功能［７，８］，草地利用和管理方式的转变常直接影响地表的
植被覆盖状况和群落的组成［９］。草地利用管理方式变化造成的地表植被的改变往往具体表现为群落物种结构组
成、生物多样性水平和生产力水平变化等群落改变［１０］。已往以土地利用变化为驱动和变量的已有研究主要关注
于土壤［１１，１２］、生态系统碳源汇功能［１３］，这些方面已有较为深入的探讨和报道，但对利用、管理方式改变对群落结
构和生产力构成的报道相对较少。同时从植被生态角度对具体人类活动对植物群落的物种组成、多样性和生产
力的影响和改变方面的研究，往往各自关注单一驱动因素或单一驱动梯度所造成的群落覆盖改变，如降水［１４］、火
烧［１５１７］、放牧［６，１８］、围封［１９］、刈割［２０，２１］和开垦［１３］。这些针对性较强的研究虽然对各不同驱动因素的作用机理和
生态后果有深入的解析、认识，但却不能充分厘清和比较相近区域内同一自然群落本底在不同人类利用、管理活
动作用下生产力和物种组成、多样性发生的变化和差异。
为更为系统和深入的了解和比较不同土地利用、管理方式下，人类活动对典型温性草地群落物种组成、多样
性和生产力水平及其构成比例的改变和影响，本研究选取锡林郭勒盟白音锡勒牧场为研究区，采用野外调查、取
样测定等群落学调查方法，对６种不同利用、管理方式草地群落类型进行观测描述和比较分析，以期为人类活动
第２２卷　第１期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
１－９
２０１３年２月
收稿日期：２０１２０６２７；改回日期：２０１２１０１０
基金项目：国家重点基础研究发展规划项目（２０１０ＣＢ９５０９０２）和国家自然科学基金（３１０７０４２７）资助。
作者简介：李愈哲（１９８９），男，江西兴国人，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｙｕｚｈｅｌｉ＿２００６＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｆａｎｊｗ＠ｉｇｓｎｒｒ．ａｃ．ｃｎ
对草原自然群落的影响和改变有更深入的理解，为了解草地利用管理方式差异造成的覆被变化所产生的生态意
义提供参考。
１　材料与方法
１．１　研究区域概况
本研究于２０１１年８月（全年群落生物量最大）在中国科学院锡林郭勒草原生态系统国家野外科学观测研究
站进行。研究区域范围Ｎ４３°２６′～４４°０８′，Ｅ１１６°０４′～１１７°０５′，海拔１２００～１３００ｍ，地处白音锡勒草原，内蒙古
高原中部，属中纬度西风带半干旱，干旱季风性气候。年均气温－０．４℃，１月和７月份平均气温分别为－２３和
１７．９℃，年均降水量３５０ｍｍ，主要集中在６－８月，全年大风干燥天气为主［２２］。土壤类型以栗钙土为主［２３］。
当地地带性气候顶级植被为典型温性草原，如大针茅群落（Ｆｏｒｍ．犛狋犻狆犪犵狉犪狀犱犻狊）、克氏针茅群落（Ｆｏｒｍ．
犛狋犻狆犪狊犪狉犲狆狋犪狀犪ｖａｒ．犽狉狔犾狅狏犻犻）等。自然群落主要建群植物为大针茅、克氏针茅、羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）、糙隐
子草（犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狇狌犪狉狉狅狊犪）、冷蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犳狉犻犵犻犱犪）等，常见优势种还包括小叶锦鸡儿（犆犪狉犪犵犪狀犪犿犻犮狉狅
狆犺狔犾犾犪）、冰草（犃犵狉狅狆狔狉狅狀犮狉犻狊狋犪狋狌犿）、米氏冰草（犃犵狉狅狆狔狉狅狀犿犻犮犺狀狅犻）、羽茅（犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿狊犻犫犻狉犻犮狌犿）、芨芨草
（犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿狊狆犾犲狀犱犲狀狊）等。
１．２　研究方法
１．２．１　样地选取　研究区域内主要植被类型为天然大针茅草地，局地存在部分天然羊草草地。草地主要利用方
式为私人放牧场，少量区域为公共放牧场，另有部分草原开垦为人工种植的粟（犛犲狋犪狉犻犪犻狋犪犾犻犮犪ｖａｒ．犵犲狉犿犪狀犻犮犪）
－黍（犘犪狀犻犮狌犿犿犻犾犻犪犮犲狌犿）人工饲草。研究站于１９７９年开始对部分大针茅群落和羊草群落开展围封禁牧的研
究，进行了围栏封育处理。此外，２００５年，大针茅群落部分区域经历草原火灾，该过火区域植被进行了围封恢复
处理。
研究采用典型样地取样法，在位置相互接近，非生物环境因子尽可能相似的原则下，除选取区域自然顶级，围
封大针茅群落、围封羊草群落作为对照外，依据利用、管理方式的不同分别选择大针茅群落公共放牧区域、大针茅
群落私人放牧区域、大针茅群落火烧围封恢复区域以及人工饲草区域，划取建立具有群落代表性的典型样地，以
上共计６种样地类型分别记为：１）围封大针茅（ＦＳ）：围栏封育大针茅群落，建群种大针茅，生物量大，群落组成相
对单一；２）围封羊草（ＦＬ）：围栏封育羊草群落，围封初期羊草为群落主要组成物种，但围封后羊草在群落组成中
比例逐渐下降，建群种已转变成羽茅；３）公牧大针茅［２４］（Ｐｕｂ）：大针茅草地公共放牧区域，物种组成较单一，目测
植被高度、盖度与地上部分生物蓄积量均显著低于毗邻区域；４）私牧大针茅［２４］（Ｐｒｉ）：大针茅草地私有放牧区域，
相对大针茅草地的公牧区域植被状况稍好，仍然显著差于多年围封的大针茅草地。５）火烧围封（ＦＦ）：经历草原
大火后已经围封恢复６年的草地区域，群落内物种丰富，但群落分布并不均匀，群落整体外观呈现斑块状；６）人工
饲草（Ａ）：由天然草地翻耕开垦，主要种植粟黍人工饲草，每年春季播种，夏末收割作为牲畜饲料使用。
１．２．２　群落特征和物种组成　每个群落类型选取一个地形条件一致，同时能较好代表群落整体状态的２５ｍ×
２５ｍ样地，按照对角线取样法在其中设置５个１ｍ×１ｍ的样方，采用草地群落学调查方法，测定记录样方内所
有物种组成，群落最大高度、平均高度，群落总盖度，并分种测量最大高度、平均高度，估计各物种分盖度。此外，
每个群落类型随机抛取频度调查样方（１ｍ×１ｍ）１０个，仅记录所有抛框内植物物种出现次数。同时记录群落地
形、地貌特征和土壤质地，ＧＰＳ定位样地经纬度和海拔。
１．２．３　地上及地下生物量测定　利用收获法测定样方地上生物量，在每个样地的５个１ｍ×１ｍ样方重复里齐
地面刈割样方内植物，并分种放入信封，在烘箱中恒温７０℃烘干４８ｈ至恒重后称重记录［２５］。地下生物量的测定
采用土钻法（直径７０ｍｍ）［２６２８］，在地上部分刈割完毕的每个样方内，按照对角线取土钻３钻，每钻分３层各取１０
ｃｍ土柱（０～１０，１０～２０，２０～３０ｃｍ），同样方同层的３份钻样混合作为一个地下生物量样品放入自封袋，即每样
地类型分３层取样，每层地下取样品５个。样品放入０．３ｍｍ的网袋，水洗分离土壤和根系，随后用０．３ｍｍ网
筛分离石砾等非根杂质，在７０℃的烘箱内烘干４８ｈ至恒重并称重。
１．２．４　物种多样性测定与计算方法
１）物种丰富度
２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
犛＝调查中出现在样地内的物种总数
２）多样性指数
Ｇｌｅａｓｏｎ指数：犱Ｇｌ＝犛／ｌｎ犃
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数：犎′＝－∑犘犻ｌｎ犘犻
３）均匀度指数
Ｐｉｅｌｏｕ指数：犑＝犎′／ｌｎ犛［２９］
式中，犛为物种种数；犃为样方面积（ｍ２）；犘犻为种犻的重要值，本研究重要值的计算公式［３０］为：
犐犞＝（相对高度＋相对盖度＋相对频度）／３
式中，犐犞为重要值。
１．３　数据分析
用Ｅｘｃｅｌ对数据进行初步的整理和作图，用ＳＰＳＳ１２．０进行数据统计分析。
２　结果与分析
２．１　群落结构特征与物种组成
围封大针茅、私牧大针茅和公牧大针茅具有相近的群落结构和物种组成（表１），建群种大针茅重要值均在
０．４２～０．４４，仅在组成物种上略有差别，随着利用强度的增大，一些数量较少、不耐践踏和采食的物种逐渐消失。
人工饲草群落的建群种为粟（ＩＶ为０．３３），群落内物种组成与其他天然群落迥异，大多为天然草原不会出现的农
田杂草。围封羊草群落于围封开始时建群种为羊草 （ＩＶ为０．１６），但围封后群落逐渐演替变化，群落目前的建群
种为羽茅 （ＩＶ为０．２５）。火烧围封样地群落呈现明显的斑块状分布，为过火后次生裸地基础上恢复的不同群丛
类型的混合，样地群落组成尚在变化和重构中，尚未达到稳定。其主要优势种包括冷蒿，木地肤，大针茅（ＩＶ分别
为０．１２，０．１３，０．１６），群落内组成物种重要值均彼此接近，没有出现ＩＶ＞０．２的明显建群物种。各群落平均高度
和平均盖度的Ｏｎｅｗａｙａｎｏｖａ结果如表１所示，围封大针茅、人工饲草、围封羊草三者间差异不显著（犘＞０．０５），
均具有较高的群落高度（６０ｃｍ左右）和较大的群落盖度（近１００％）。私牧大针茅在平均高度和盖度上均显著低
于围封大针茅（犘＜０．０５）。公牧大针茅群落较之私牧大针茅又存在显著下降（犘＜０．０５）。此外，火烧围封样地的
平均高度和平均盖度与其他类型均差异显著（犘＜０．０５）。
２．２　群落生物量的差异
２．２．１　群落地上生物量的构成和差异　大针茅群落围封处理（ＦＳ）总地上生物量显著高于２个放牧处理（Ｐｕｂ、
Ｐｒｉ）（犘＜０．０５）（图１）。３个围封处理间（ＦＳ、ＦＬ、ＦＦ）无显著差异（犘＞０．０５），但三者中均值最低的围封羊草群落
（围封３２年），虽显著高于公牧大针茅群落（犘＜０．０５），但与私牧大针茅差异并不显著（犘＞０．０５）；火烧围封群落
（围封６年），地上平均生物量与２个围封３２年处理（ＦＳ、ＦＬ）间差异不显著，并且以３１４．４８ｇ／ｍ２ 的较高均值水
平与围封３２年大针茅群落相当（３１３．６５ｇ／ｍ２）。人工饲草植被的地上部分生物量均显著高于其他各利用方式下
群落处理，达到５８６．９ｇ／ｍ２。
地上生物量的Ｃ３和Ｃ４植物构成比例在群落之间有着巨大的差异。大针茅群落随着利用强度的降低，Ｃ４
植物占总地上生物量的比例逐渐减少，其中围封大针茅群落在各群落类型中Ｃ４植物比例最低（４％），显著低于
两放牧大针茅群落Ｐｕｂ和Ｐｒｉ（犘＜０．０５）（图２）。而人工饲草群落Ｃ４植物的比例在各处理中最高，达８９％，显著
高于各自然群落（犘＜０．０５）。此外，火烧围封群落中Ｃ４植物比例亦较高，显著高于其他各自然草地利用类型
（犘＜０．０５）。围封大针茅和围封羊草间无显著差异（犘＞０．０５）。
人工饲草群落Ｃ４植物地上生物量最大（５２７．００ｇ／ｍ２），并显著高于各天然群落类型（犘＜０．０５）。在天然草
地中，火烧围封群落的Ｃ４生物量增加明显（犘＜０．０５），剩余４种群落类型相互间差异不大（犘＞０．０５）（图２）。与
Ｃ４植物地上生物量的变化规律不同，随着利用程度的降低，大针茅群落Ｃ３植物生物量呈显著增加趋势（犘＜
０．０５），围封大针茅Ｃ３植物地上生物量在各群落类型最高，达３０１．７６ｇ／ｍ２，围封羊草群落显著低于围封大针茅
群落（犘＜０．０５），而与火烧围封样地差异不大（犘＞０．０５）。
３第２２卷第１期 草业学报２０１３年
表１　不同利用方式下群落特征及物种组成
犜犪犫犾犲１　犆狅犿犿狌狀犻狋狔犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犪狀犱狊狆犲犮犻犲狊犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狊狊犾犪狀犱犿犪狀犪犵犲狋狔狆犲
土地利用／覆盖
类型Ｌａｎｄｕｓｅ／
ｃｏｖｅｒｔｙｐｅ
经纬度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ／
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
优势种
Ｄｏｍｉｎａｎｔ
ｓｐｅｃｉｅｓ
群落总盖度
Ｃｏｖｅｒ
（％）
群落均高
Ｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
物种组成
Ｓｐｅｃｉｅｓ
ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
公牧大针茅
Ｐｕｂｌｉｃｐａｓｔｕｒｅ
（３０％）（Ｐｕｂ）
１１６°４３′２．８２″Ｅ
４３°３５′４６．３２″Ｎ
大针茅－糙隐子草
犛． 犵狉犪狀犱犻狊 － 犆．
狊狇狌犪狉狉狅狊犪
３２．０±
２．７３９ｄ
１７．４±
３．７８２ｄ
大针茅犛．犵狉犪狀犱犻狊，羊草犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊，米氏冰草犃．犿犻犮犺
狀狅犻，糙隐子草犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪，苔草犆犪狉犲狓ｓｐ．，小叶锦鸡儿犆．
犿犻犮狉狅狆犺狔犾犾犪
私牧大针茅
Ｐｒｉｖａｔｅｐａｓｔｕｒｅ
（５０％）（Ｐｒｉ）
１１６°３３．６８８′Ｅ
４３°３２．４０１′Ｎ
大针茅－糙隐子草
犛． 犵狉犪狀犱犻狊 － 犆．
狊狇狌犪狉狉狅狊犪
５１．０±
７．４１６ｃ
２５．２±
０．８３７ｃ
大针茅犛．犵狉犪狀犱犻狊，米氏冰草 犃．犿犻犮犺狀狅犻，糙隐子草犆．
狊狇狌犪狉狉狅狊犪，猪毛菜犛犪犾狊狅犾犪犮狅犾犾犻狀犪，刺穗黎犇狔狊狆犺犪狀犻犪犪狉犻狊狋犪
狋犪，冷蒿犃．犳狉犻犵犻犱犪，小画眉草犈狉犪犵狉狅狊狋犻狊犿犻狀狅狉
围封大针茅
Ｆｅｎｃｅｄ
犛．犵狉犪狀犱犻狊
（ＦＳ）
１１６°３３′２７．９２″Ｅ
４３°３２′２５．２３″Ｎ
大针茅－糙隐子草
犛． 犵狉犪狀犱犻狊 － 犆．
狊狇狌犪狉狉狅狊犪
９６．８±
２．９５０ａ
５９．６±
７．６３５ａ
大针茅犛．犵狉犪狀犱犻狊，羊草犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊，木地肤犓狅犮犺犻犪狆狉狅狊
狋狉犪狋犪，糙隐子草犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪，小花花旗竿犇狅狀狋狅狊狋犲犿狅狀犿犻
犮狉犪狀狋犺狌狊，细叶葱犃犾犾犻狌犿狋犲狀狌犻狊狊犻犿狌犿，瓣蕊唐松草犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿
狆犲狋犪犾狅犻犱犲狌犿，刺穗黎犇．犪狉犻狊狋犪狋犪，灰藜犆犺犲狀狅狆狅犱犻狌犿犪犾犫狌犿，芯
芭犆狔犿犫犪狉犻犪犱犪犺狌狉犻犮犪
围封羊草
Ｆｅｎｃｅｄ
犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊
（ＦＬ）
１１６°４０′３１．７０″Ｅ
４３°３２′５９．６６″Ｎ
羽茅犃．狊犻犫犻狉犻犮狌犿 ９９．０±
２．２３６ａ
６４．０±
６．５１９ａ
羽茅犃．狊犻犫犻狉犻犮狌犿，冰草犃．犮狉犻狊狋犪狋狌犿，木地肤犓．狆狉狅狊狋狉犪狋犪，
菊叶委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪狋犪狀犪犮犲狋犻犳狅犾犻犪，瓣蕊唐松草犜．狆犲狋犪犾狅犻
犱犲狌犿，细叶葱犃．狋犲狀狌犻狊狊犻犿狌犿，早熟禾犘狅犪犪狀狀狌犪，小花花旗杆
犇．犿犻犮狉犪狀狋犺狌狊，羊草犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊，矮葱 犃犾犾犻狌犿犪狀犻狊狅狆狅犱犻
狌犿，苔草犆犪狉犲狓ｓｐ．，大针茅犛．犵狉犪狀犱犻狊，二色补血草犔犻犿狅狀犻
狌犿犫犻犮狅犾狅狉，长柱沙参犃犱犲狀狅狆犺狅狉犪狊狋犲狀犪狀狋犺犻狀犪，甘草犌犾狔犮狔狉狉犺犻
狕犪狌狉犪犾犲狀狊犻狊，大麻犆犪狀狀犪犫犻狊狊犪狋犻狏犪
火烧围封
Ｆｉｒｅｄ
＆ｆｅｎｃｅｄ
（ＦＦ）
１１６°４４′２１．１″Ｅ
４３°３５′５５．２″Ｎ
大籽 蒿，二 裂 委 陵
菜，大针茅犃狉狋犲犿犻狊
犻犪 狊犻犲狏犲狉狊犻犪狀犪，犘．
犫犻犳狌狉犮犪，犛．犵狉犪狀犱犻狊
７６．０±
１４．７４８ｂ
３４．０±
８．２１６ｂ
大耔蒿犃．狊犻犲狏犲狉狊犻犪狀犪，黄花蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪ｓｐ．，冷蒿犃．犳狉犻犵犻
犱犪，木地肤犓．狆狉狅狊狋狉犪狋犪，猪毛菜犛．犮狅犾犾犻狀犪，二裂委陵菜犘．
犫犻犳狌狉犮犪，糙隐子草犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪，冰草 犃．犮狉犻狊狋犪狋狌犿，羊草犔．
犮犺犻狀犲狀狊犻狊，大针茅犛．犵狉犪狀犱犻狊，苔草犆犪狉犲狓ｓｐ．，小花花旗杆
犇．犿犻犮狉犪狀狋犺狌狊，滨藜犃狋狉犻狆犾犲狓狆犪狋犲狀狊，野艾蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犾犪狏犪狀
犱狌犾犪犲犳狅犾犻犪，田旋花 犆狅狀狏狅犾狏狌犾狌狊犪狉狏犲狀狊犻狊，迷果芹犛狆犺犪犾犾犲狉狅
犮犪狉狆狌狊犵狉犪犮犻犾犻狊，防风犛犪狆狅狊犺狀犻犽狅狏犻犪犱犻狏犪狉犻犮犪狋犪
人工饲草
Ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ
ｇｒａｓｓｌａｎｄ
（Ａ）
１１６°４５′４３．３７″Ｅ
４３°３５′２０．４２″Ｎ
粟 － 黍 犛．犻狋犪犾犻犮犪
ｖａｒ．犵犲狉犿犪狀犻犮犪 －
犘．犿犻犾犻犪犮犲狌犿
９６．０±
２．２３６ａ
５９．０±
４．１８３ａ
粟犛．犻狋犪犾犻犮犪ｖａｒ．犵犲狉犿犪狀犻犮犪，黍犘．犿犻犾犻犪犮犲狌犿，田旋花犆．
犪狉狏犲狀狊犻狊，荞麦犉犪犵狅狆狔狉狌犿犲狊犮狌犾犲狀狋狌犿，刺穗藜犇．犪狉犻狊狋犪狋犪，狗
尾草 犛犲狋犪狉犻犪 ｓｐ．，灰 藜 犆．犪犾犫狌犿，? 牛 儿 苗 犈狉狅犱犻狌犿
狊狋犲狆犺犪狀犻犪狀狌犿，猪毛菜犛．犮狅犾犾犻狀犪
　各群落类型重要值前３位物种以标记；总盖度及平均高度：Ｍｅａｎ±ＳＤ；同列不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。ＴｈｅｆｉｒｓｔｔｈｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｏｆＩＶｉｎ
ｅａｃｈｃｏｍｍｕｎｉｔｙｍａｒｋｅｄｗｉｔｈ；Ｃｏｖｅｒａｎｄａｖｅｒａｇｅｈｅｉｇｈｔ：Ｍｅａｎ±ＳＤ；Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０５
ｌｅｖｅｌ．
２．２．２　群落地下生物量的组成和差异　大针茅群落随着利用强度的减弱，地下生物量呈上升趋势，在围封大针
茅群落达到最大均值（２９４３．６２ｇ／ｍ２）（图３）。同是３２年围封的大针茅与羊草群落之间并无显著差异（犘＞
０．０５），两者均显著高于其他所有群落类型。人工饲草群落总地下生物量在各群落类型中最低（５５７．００ｇ／ｍ２），
显著低于围封群落ＦＳ、ＦＬ和ＦＦ（犘＜０．０５），但与２个放牧大针茅群落（Ｐｕｂ、Ｐｒｉ）的总地下生物量无显著差异
（犘＞０．０５）。
在地下生物量的垂直空间分布上，各群落类型之间差异不大（犘＞０．０５），０～１０ｃｍ占总地下生物量（０～３０
ｃｍ）的５０％左右（５０．８４％±６．２４％），１０～２０ｃｍ约合３层总生物量的３０％（３０．４２％±８．７０％），２０～３０ｃｍ大约
４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
只占不到２０％（１８．７３％±３．９６％）。人工饲草和放
图１　不同利用（管理）方式下总地上生物量差异
犉犻犵．１　犃犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犪狀犱
狌狊犲（犿犪狀犪犵犲犿犲狀狋）犮狅犿犿狌狀犻狋狔
　　　不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｐｕｂ：公牧大针茅Ｐｕｂｌｉｃｐａｓｔｕｒｅ；Ｐｒｉ：私牧大针
茅Ｐｒｉｖａｔｅｐａｓｔｕｒｅ；ＦＳ：围封大针茅 Ｆｅｎｃｅｄ犛．犵狉犪狀犱犻狊；ＦＬ：围封羊草
Ｆｅｎｃｅｄ犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊；ＦＦ：火烧围封 Ｆｉｒｅｄ＆ｆｅｎｃｅｄ；Ａ：人工饲草 Ａｒｔｉｆｉ
ｃｉａｌｇｒａｓｓｌａｎｄ．下同Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
牧大针茅０～１０ｃｍ地下生物量显著低于围封大针
茅和围封羊草（犘＜０．０５），私牧大针茅和火烧围封
群落介于之间，相互间差异不显著（犘＞０．０５）。１０
～２０ｃｍ 地下生物量除围封大针茅显著较高外
（犘＜０．０５），其余各组间差异不大（犘＞０．０５）。围封
羊草群落的２０～３０ｃｍ地下生物量显著高于放牧大
针茅群落（Ｐｕｂ、Ｐｒｉ）和人工饲草群落，火烧围封和围
封大针茅群落介于两组之间，与各组差异不显著
（犘＞０．０５）。
２．２．３　群落的总生物量和地上地下比　各群落总
生物量呈现的规律与地下生物量相近而与地上部分
生物量的相对多寡差异较大。围封大针茅与围封羊
草彼此接近（犘＜０．０５），显著高于其余４个群落类
型（图４）。火烧围封样地显著高于总生物量最低的
公牧大针茅样地（犘＜０．０５），私牧场大针茅与人工
饲草群落处于两者之间，与两者差异均不显著（犘＞
０．０５）。
图２　不同利用／管理方式下群落地上
生物量的犆３、犆４生物量及比例
犉犻犵．２　犜犺犲犆３／犆４犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀狅犳犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱
犫犻狅犿犪狊狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犪狀犱狌狊犲犮狅犿犿狌狀犻狋狔
群落的地上、地下部分比例，在各自然植被间差异不大（犘＞０．０５）（图５），人工群落的地上地下比例特征与自
然群落间差异显著（犘＜０．０５），地上部分比例显著高于自然植被，地下部分生物量比例则较之显著降低。在各组
自然群落样地内，私牧大针茅群落的地上部分比例稍高于公牧大针茅和围封大针茅，围封羊草和围封大针茅彼此
间非常接近，而火烧围封群落的地上部生物量比例也稍高。
５第２２卷第１期 草业学报２０１３年
２．３　物种多样性
图３　不同利用／管理方式对群落地下生物量
及其分层构成的影响
犉犻犵．３　犜犺犲犫犲犾狅狑犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犪狀犱狌狊犲犮狅犿犿狌狀犻狋狔
犪狀犱犫犲犾狅狑犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊犻狀狋犺狉犲犲犱犲狆狋犺犾犪狔犲狉狊
图４　不同利用／管理方式下群落总生物量
犉犻犵．４　犜狅狋犪犾犫犻狅犿犪狊狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犪狀犱狌狊犲犮狅犿犿狌狀犻狋狔
图５　不同利用／管理方式下群落地上、地下生物量所占比例
犉犻犵．５　犜犺犲狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲狅犳犪犫狅狏犲／犫犲犾狅狑犵狉狅狌狀犱
犫犻狅犿犪狊狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犪狀犱狌狊犲犮狅犿犿狌狀犻狋狔
群落的物种丰富度是群落的重要特征［６］，在３个
放牧与围封的大针茅－糙隐子草群落（Ｐｕｂ、Ｐｒｉ和
ＦＳ）中，公牧大针茅群落物种丰富度均值稍低于私牧
和围封的大针茅群落，但三者间并无显著差异（表２）。
３个大针茅群落的物种丰富度均显著低于围封羊草，
火烧围封和人工饲草群落。围封羊草群落的物种丰富
度最高（１１．２±１．９２４），显著高于其他５个群落类型。
人工饲草与火烧围封群落间无显著差异。
物种多样性和均匀度水平一定程度反映了群落的
稳定性和发育阶段，一般认为群落多样性和均匀度水
平越高群落就越稳定［３１，３２］。样地水平的Ｇｌｅａｓｏｎ指数
和Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数大致呈现相同的规律：随着
利用程度的降低，大针茅群落在Ｐｕｂ、Ｐｒｉ和ＦＳ间逐
渐上升，但三者间差异并不显著（犘＞０．０５）；围封羊草
和火烧围封群落的物种多样性水平显著高于人工饲草
群落和各大针茅群落（犘＜０．０５），两者间差异不显著
（犘＞０．０５）。而人工饲草群落物种多样性水平显著高
于各大针茅群落（犘＜０．０５）（表２）。
围封大针茅和私牧大针茅群落具有显著较低的群
落均匀度水平，火烧围封样地的均匀度水平最高
（０．９２９±０．０２６），显著高于３个不同管理方式不同利
用程度的大针茅群落（犘＜０．０５）。公牧大针茅、围封
羊草和人工饲草间差异不显著（犘＞０．０５），围封羊草、
火烧围封和人工饲草间差异不显著（犘＞０．０５）。这反
映了较低水平的利用程度或对大针茅群落的围封保护
使群落内物种重要值的差异逐渐变大，优势种的优势
程度被增强，群落的均匀程度降低［３３］。而火烧围封中
的ＦＦ群落则不然，火烧产生的空缺生态位和近乎次
生裸地的充裕生存空间给竞争能力各不相同的草地物
种创造低竞争压力的生存机会，从而群落内各种的重
要值和群落地位差异并未充分显露和稳定，使得群落
的均匀度呈现较高水平。
３　讨论
３．１　草地利用管理方式对草地群落特征、物种组成和
多样性的影响
草地的不同利用管理方式中，以开垦和火烧对物
种组成、多样性的影响最为显著。开垦形成的人工饲
草群落虽然较原有的大针茅群落具有更高的物种多样
性水平（表２），但是人工植被和天然植被的组成物种截然不同（表１）。火烧围封处理很大程度丰富了大针茅群落
的物种组成，显著提高了群落的物种多样性水平，群落的物种丰富度增至与围封羊草群落大致相当。与此同时，
６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
群落的盖度、高度特征也发生很大改变，这些变化与周道玮和刘仲龄［１５］对羊草群落的火烧后果研究相似。围封
大针茅和围封羊草围封时间相同，环境因子相似，两者间的物种组成和多样性的差异是群落类型差异的结果，大
针茅群落相对羊草群落来说，物种组成更加单一［３４３６］。３个大针茅群落Ｐｕｂ、Ｐｒｉ和ＦＳ之间相似的物种组成反映
围封、禁牧与否以及放牧程度的差异对群落物种组成的影响相对较小［１９，３７］，但是围封与较低的放牧水平显然会
提高群落的盖度、高度特征，影响了群落的整体外观。
表２　不同利用方式下群落物种多样性特征
犜犪犫犾犲２　犆狅犿犿狌狀犻狋狔狊狆犲犮犻犲狊犱犻狏犲狉狊犻狋狔犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狊狊犾犪狀犱犿犪狀犪犵犲狋狔狆犲
项目Ｉｔｅｍ 公牧大针茅Ｐｕｂ 私牧大针茅Ｐｒｉ 围封大针茅ＦＳ 围封羊草ＦＬ 火烧围封ＦＦ 人工饲草Ａ
物种丰富度犛 ５．４±０．５４８ａ ６．０±１．２２４ａ ６．０±０．７０７ａ １１．２±１．９２４ｃ ９．８±２．１６８ｂｃ ８．２±１．６４３ｂ
Ｇｌｅａｓｏｎ指数犱Ｇｌ ２．６０６ ３．４７５ ３．９０９ ５．２１２ ５．６４６ ４．７７７
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数犎′ １．４３６±０．０９５ａ １．３９４±０．０９９ａ １．３９５±０．１８９ａ ２．１０８±０．２０２ｃ ２．１０５±０．２５１ｃ １．８３９±０．１７０ｂ
Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数犑 ０．８５５±０．０６６ｂ ０．７８９±０．０６６ａ ０．７７８±０．０５５ａ ０．８７７±０．０２３ｂｃ　０．９２９±０．０２６ｃ ０．８８２±０．０２１ｂｃ
　同行不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。
　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｒｏｗｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．
３．２　草地利用（管理）方式对草地生产力的影响
草地利用管理方式差异对群落生产力也产生着重要的影响［１３，３８］。围封被认为逐年增加群落的地上生物
量［３９］，放牧的大针茅群落（Ｐｕｂ、Ｐｒｉ）与围封大针茅群落间生产力的比较结果支持以上观点。更细致的生产力拆
分比较结果进一步说明大针茅群落在不同管理方式下生产力构成上的改变，随着利用程度的降低群落地上生物
量显著增加的部分主要由Ｃ３植物的产量增长贡献，Ｃ４植物的生物量未明显增加，其比例沿着草地利用程度降低
逐渐下降。因为Ｃ４植物相对Ｃ３植物有着更高的水分利用效率［４０］，这一构成改变可能会潜在影响群落水平的水
分利用效率［４１］，即利用程度越低，ＷＵＥ可能反而逐渐下降。围封时间相同的大针茅和羊草群落（３２年）与围封
时间较短的ＦＦ群落（６年）地上生产力差异不显著（图１），可见一定围封时间之后，围封时间的长短不再是影响
群落地上生产力水平的主要因素。
此外，一定的火烧可能对群落地上生产力水平有着某种促进作用。火烧围封群落Ｃ４植物的产量和比例较
其他自然群落（除人工饲草群落外）均显著增高，可见火烧对群落物种组成、生产力构成的改变，即过火后Ｃ４植
物生物量的增多可能是促使群落获得较高生产力的原因。
草原开垦曾被认为在释放土壤碳素［４２］的同时，亦会改变群落生物量的地上地下比［４２，４３］。比较围封大针茅群
落，人工饲草群落间差异表明，开垦使得群落地上生物量显著增加，但地下生物量损失严重，虽然显著增加了群落
的地上地下比，但是群落总生物量仍明显损失，但最终总生物量与放牧大针茅群落（Ｐｕｂ，Ｐｒｉ）差异并不大（犘＞
０．０５，图４）。人工饲草地上部分生物量组成中Ｃ４植物无论从比例（图６）还是绝对产量（图２Ｂ）上都与天然植被
差异巨大。高比例的栽植Ｃ４植物作为替代饲草，相较天然植被显著提高了草地的地上生产力，同时预计也将大
幅度提高群落的水分利用效率［４４］。
４　结论
区域的调查结果表明，围封大针茅群落与围封羊草群落生物量及其组成相近，但物种多样性水平较低。围封
会增加大针茅地上、地下生物量，但对物种组成和多样性的影响不大，而放牧造成的退化主要减少了群落的地上
地下生物量，以地下生物量的损失更为严重，同时Ｃ３植物的生物量损失相对Ｃ４更为严重，Ｃ３植物在群落地上
生物量的构成比例逐渐下降。火烧显著丰富了群落的物种组成，增加了群落物种多样性，但对群落的盖度、高度
和生产力水平的损失作用明显。人工饲草地的开垦彻底改变了天然群落的物种组成，物种多样性水平近于天然
羊草群落而高于大针茅群落，同时地上生物量显著增加，但由于地下生物量损失严重，群落总生产力相对围封自
然群落显著降低，近于公牧的天然大针茅群落。
７第２２卷第１期 草业学报２０１３年
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犜犺犲犻犿狆犪犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犪狀犱狌狊犲犪狀犱犿犪狀犪犵犲犿犲狀狋狅狀犮狅犿犿狌狀犻狋狔犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀，狊狆犲犮犻犲狊
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ＬＩＹｕｚｈｅ１，２，ＦＡＮＪｉａｎｇｗｅｎ１，ＺＨＡＮＧＬｉａｎｇｘｉａ１，２，ＺＨＡＩＪｕｎ１，２，ＬＩＵＧｅｆｅｉ１，２，ＬＩＪｉａ１，２
（１．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＧｅｏｇｒａｐｈｉｃＳｃｉｅｎｃｅｓａｎｄＮａｔｕｒａｌＲｅｓｏｕｒｃｅｓＲｅｓｅａｒｃｈ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００１０１，Ｃｈｉｎａ；２．ＧｒａｄｕａｔｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙ
ｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００４９，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｉｓａｒｔｉｃｌｅｄｉｓｃｕｓｓｅｓｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｃｌｕｄｉｎｇｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｂｅｔｗｅｅｎｓｉｘｌａｎｄｕｓｅａｎｄｍａｎａｇｅｐａｔｔｅｒｎｓ（ｆｅｎｃｅｄ犛狋犻狆犪犵狉犪狀犱犻狊ｌａｗｎ，ｆｅｎｃｅｄ犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀
狊犻狊ｌａｗｎ，ｐｕｂｌｉｃｇｒａｚｉｎｇｌａｗｎ，ｐｒｉｖａｔｅｇｒａｚｉｎｇｌａｗｎ，ｆｉｒｅｄａｎｄｆｅｎｃｅｄ犛．犵狉犪狀犱犻狊ｌａｗｎａｎｄａｒｔｉｆｉｃｉａｌｆｏｒａｇｅ）ｉｎａ
ｔｙｐｉｃａｌｔｅｍｐｅｒｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄｉｎＸｉｎｌｉｎＧｏｌ．Ｔｈｅｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｗａｓａｉｍｅｄｔｏｆｉｎｄｏｕｔａｎｄｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅｉｎｆｌｕ
ｅｎｃｅｓａｎｄｔｈｅｉｒｍｅｃｈａｎｉｓｍｔｈａｔｇｒａｓｓｌａｎｄｕｓｅｍｅｔｈｏｄｓｗｏｕｌｄｂｒｉｎｇｔｏｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．Ｒｅｓｕｌｔｓｗｅｒｅｏｂｔａｉｎｅｄ
ｂｙｃｏｍｍｕｎｉｔｙｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ，ａｎｄｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓａｎｄｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｕｓｉｎｇｈａｒｖｅｓｔ
ｍｅｔｈｏｄａｎｄｓｏｉｌａｕｇｅｒｍｅｔｈｏｄｉｎｅａｃｈｐｌｏｔｓ．Ｔｈｅａｂｏｖｅａｎｄｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｉｎｇｒａｚｅｄｃｏｍｍｕ
ｎｉｔｉｅｓ，ａｎｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｉｎｌｏｎｇｔｅｒｍｆｅｎｃｅｄｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ（犘＜０．０５）；ｂｕｔｂｅｉｎｇｆｅｎｃｅｄｏｒｎｏｔｄｉｄｎ’ｔ
ｒｅｍａｒｋａｂｌｙａｆｆｅｃｔｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｒｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．Ｗｉｔｈｔｈｅｗｅａｋｅｎｉｎｇｏｆｔｈｅｇｒａｓｓｌａｎｄｕｓａｇｅ，
ｔｈｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆＣ３ｐｌａｎｔｓｇｒａｄｕａｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ（犘＜０．０５），ｔｈｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｏｆＣ４ｐｌａｎｔｓｒｅ
ｍａｉｎｅｄｓｔｅａｄｙａｎｄｉｔｓｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅｐａｓｔｆｉｒｅｒａｉｓｅｄｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｐｒｏ
ｐｏｒｔｉｏｎｏｆｔｈｅＣ４ｐｌａｎｔｉｎｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｉｎｔｈｅｇｒａｓｓｌａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ（犘＜０．０５），ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｒｅｄｕｃｅｄｔｈｅ
ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ（犘＜０．０５），ａｎｄｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｂｕｔｈａｄｒａｒｅｌｙｅｆｆｅｃｔｏｎｔｈｅａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ．Ｔｈｅｆｏｒ
ａｇｅｒｅｃｌａｍａｔｉｏｎｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｓｅｖｅｒｅｌｙｃｈａｎｇｅｄｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｒｅｄｕｃｅｄｔｈｅｂｅｌｏｗ
ｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ，ｂｕｔｌａｒｇｅｌｙｒａｉｓｅｄｔｈｅａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ，ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｔｌｙｒｅｓｕｌｔｉｎｇｉｎｈｉｇｈｅｒｔｈｅａｂｏｖｅ／ｂｅ
ｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｒａｔｉｏｃｏｍｐａｒｅｄｔｏａｎｙｓｕｒｒｏｕｎｄｉｎｇｎａｔｕｒａｌｇｒａｓｓｌａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｌａｎｄｕｓｅｃｈａｎｇｅ；ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ；ｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ；ＸｉｌｉｎＧｏｌ
９第２２卷第１期 草业学报２０１３年