全 文 ：热带林下人工种植阳春砂仁的生长与果实产量动态 3
郑　征 3 3 　甘建民　冯志立　孟　盈
(中国科学院西双版纳热带植物园昆明分部 ,昆明 650223)
【摘要】　调查了西双版纳不同海拔热带沟谷雨林和次生林下的阳春砂仁生长和果实产量动态. 结果表
明 ,西双版纳热带林下阳春砂仁自身年龄增长、林下光照不足和旱季水分胁迫影响阳春砂仁果实产量. 随
种植期增加 ,阳春砂仁果实产量和成熟植株密度降低. 当林下光照水平在全日照的 35 %以下时 ,阳春砂仁
果实产量随林下日照水平变化呈线性增加 ( P < 0. 05) . 沟谷下方阳春砂仁果实产量显著高于上方 ( P <
0. 05) . 海拔 600～1000m ,由于阳春砂仁的主花期从干热季 3～4 月推迟到雨季 5 月 ,果实产量显著增加.
沟谷雨林和次生林下阳春砂仁果实产量差异不显著. 因此 ,在海拔 800～1000m 沟谷中轮歇地次生林下有
计划种植阳春砂仁 ,代替在沟谷雨林下种植阳春砂仁 ,既能解决沟谷雨林下光照和当地旱季水分不足对阳
春砂仁果实产量的影响 ,又有利于热带沟谷雨林的保护.
关键词 　阳春砂仁 　热带森林 　次生林
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 01 - 0005 - 04 　中图分类号 　S181 , Q142 　文献标识码 　A
Dynamics of Amomum villosum growth and its fruit yield cultivated under tropical forests. ZHEN G Zheng ,
GAN Jianmin , FEN G Zhili and MEN G Ying ( Kunming Section of Xishuangbanna Tropical Botanical Gar2
den , Chinese Academy of Sciences , Kunming 650223 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (1) :5～8.
Investigations on the dynamics of A mom um villosum growth and its fruit yield cultivated under tropical ravine
rainforest and secondary forest at different elevations in Xishuangbanna showed that the yield of A . villosum was
influenced by the site age , sun light level of understorey , and water stress in dry season. The fruit yield and ma2
ture plant density decreased with increasing age of the A . villosum site. The fruit yield increased with sun light
level when the light level in understorey was under 35 % of full sun light ( P < 0. 05) . The fruit yield at the low2
er site by stream was significantly higher than that at upper site ( P < 0. 05) . The yield difference between
ravine rainforest and secondary forest was not significant . Planned cultivation of A . villosum in the secondary
forest of the shifting cultivation land by ravine from 800～1000m elevation instead of customary cultivation in
the ravine rainforest , could not only resolve the problem of the effect of light deficiency in understorey and water
stress in the dry season on A . villosum fruit yield , but also be useful to protect the tropical ravine rain forest .
Key words 　A mom um villosum , Tropical forest , Secondary forest .3 云南省自然科学基金项目 (1999C0090M) 、国家自然科学基金项目
(30170168)和中国科学院西南知识创新基地项目.3 3 通讯联系人.
2002 - 02 - 02 收稿 ,2002 - 09 - 01 接受.
1 　引 　　言
阳春砂仁 ( A mom um villosum Lour. )是姜科多
年生常绿耐阴草本 ,果实药用 ,是重要的经济植物.
1963 年阳春砂仁被从广东引种到西双版纳 ,经在沟
谷雨林林下种植实验成功后 ,在沟谷雨林下大规模
种植发展 ,成为西双版纳热带天然林利用和管理的
重要模式之一. 目前阳春砂仁已占据了西双版纳地
区大部分的热带沟谷雨林林下[9 ] .
30 多年来 ,热带沟谷雨林下发展阳春砂仁种植
面临的主要问题是对森林干扰严重以及阳春砂仁果
实产量不稳. 为了提高林下光照水平以促进阳春砂
仁生长发育和扩张 ,雨林下的灌木及草本被清除 ,
60 %～70 %的乔木遭到疏伐 ,林冠盖度由 85 %～
95 %降低到 55 %～60 % ,群落 70 %～90 %的物种流
失 ,生物量和生产力降低 ,对雨林群落结构和生物多
样性造成严重影响[6～9 ] . 由此引发对这种雨林利用
管理方式的广泛讨论[3 , 6～9 ] .
虽然有一些关于光照、养分对阳春砂仁生长、结
实影响方面的研究报道[2 , 4 , 5 ] ,但由于缺少对西双
版纳热带沟谷雨林和次生林林下阳春砂仁果实产量
变化与样地年龄、海拔及样地环境条件之间的关系
的调查数据 ,对沟谷雨林和次生林林下阳春砂仁果
实产量动态及其影响因素尚不清楚 ,还难以对这种
热带森林利用方式及其今后的发展做出切合实际的
评价.
我们通过对海拔 600～1000m 范围的热带沟谷
雨林和次生林林下不同生境、不同年龄样地的阳春
砂仁植株生长状况、物候和果实产量动态进行取样
调查和观测 , 研究热带森林中阳春砂仁果实产量状
况及其主要影响因子. 目的是为当地阳春砂仁的合
应 用 生 态 学 报 　2004 年 1 月 　第 15 卷 　第 1 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Jan. 2004 ,15 (1)∶5～8
理种植和管理提供科学依据 ,并为热带森林保护和
利用提供参考.
2 　研究地区和研究方法
211 　研究地区概况
研究地点位于西双版纳勐仑自然保护区 ,选取沟谷雨林
下种植阳春砂仁 3～20 年的样地 15 块和次生林下种植阳春
砂仁 4～15 年的样地 8 块. 样地的分布范围为 21°55′～21°
59′N、101°08′～101°13′E ,海拔 600～1000m. 样地雨林群落
高度 40～45m ,因种植阳春砂仁 ,雨林受到疏伐 ,群落上层盖
度降至 55 %～65 %. 次生林群落的年龄 15～25 年 ,群落高
度 12～15m ,群落盖度 55 %～60 %. 阳春砂仁采用林下密
植.
西双版纳气候属北热带季风气候 ,全年干湿季分明 ,雨
季为 5～10 月 ,旱季为 11～4 月. 样地所在地勐仑热带植物
园气象站 (海拔 560m) 观测资料显示 ,年平均降雨量为
1557mm ,雨季 5～10 月的降雨量占年降雨的 83 %. 年平均
气温 21. 5 ℃,每年最热的 5 月均温为 25. 6 ℃,最冷的 1 月均
温为 15. 5 ℃. 相对湿度 86 %. 土壤为砖红壤.
212 　研究方法
21211 阳春砂仁植株生长状况 　在每块样地中设置 4m ×4m
的小样方各 9 个 ,调查统计样方中阳春砂仁成年株、幼苗和
衰老株数量.
21212 阳春砂仁果实产量 　在果实成熟时 ,对以上样地的阳
春砂仁果实进行收获 ,80 ℃下烘干称重 ,计算果实产量.
21213 乔木林冠盖度 　用 CI2110 植冠分析仪测定.
21214 样地光照 　选取 55m ×30m 的阳春砂仁样地 ,样地一
边靠林缘. 从林缘到林内 ,光照逐渐降低. 沿这种光照梯度 ,
设置 5m ×5m 的小样方. 同时测定各样方和林外光照 ,每半
小时测定一次. 以林外光照水平作为 100 % ,比较各样方的
相对光照. 分析各样方阳春砂仁果实产量与光照水平之间
关系.
3 　结果与分析
311 　阳春砂仁植株密度及物候变化
　　沟谷雨林下阳春砂仁成熟植株密度为 6. 5～
18. 1 株·m - 2 . 在光照较强的小路边及土壤水分丰
富的溪流边 ,阳春砂仁成熟植株密度增加 ,在光照弱
的林下及水分较干的生境 ,其密度降低. 种植后第 4
年开始 ,随种植时间增加 ,阳春砂仁成熟植株密度显
著地降低 ( P < 0. 05) ,而衰老株的密度和幼苗密度
却显著地增加 ( P < 0. 05) (图 1) ,但总的阳春砂仁植
株密度随种植时间的变化却不显著.
图 1 　沟谷雨林下阳春砂仁成年植株 (a) 、衰老植株 (b)和幼苗 (c)的密度随样地年龄变化
Fig. 1 Change of the density of A mom um villosum mature (a) ,old (b) and young plants(c) with site age in ravine rainforest .
　　阳春砂仁的成熟植株高 1. 5～3. 0 m ,茎分为直
立茎和匍匐茎. 直立茎上叶片互生 ,由于叶片寿命
长达 4 年 ,年龄较长的直立茎上叶片数量也较多.
匍匐茎沿地表不断向四周伸长 ,每伸长 20～50 cm
后又萌发出新的直立茎 ,采用这种方式不断地进行
营养繁殖. 阳春砂仁根就着生于匍匐茎上. 阳春砂
仁种植 3 年后结实 ,花、果着生于匍匐茎上. 直立茎
生长 4～6 年时出现衰老 ,叶片枯黄凋落.
　　成熟植株是光合作用的主要部分 ,对阳春砂仁
果实产量有直接影响. 从成熟植株数量逐年减少
看 ,阳春砂仁样地的年龄增加将影响其果实产量. 根
据对海拔 650m 和 950m 处阳春砂仁的物候观测 ,在
海拔 650m ,3 月初现蕾 ,4 月初始花 ,4 月中下旬为
盛花期 ,5～6 月为末花期 ,8 月中果实成熟. 在海拔
950m ,3 月中旬现蕾 ,4 月中旬始花 ,5 月中旬为盛
花 ,6 月为末花期 ,9 月初果实成熟. 海拔 950m 处阳
春砂仁花、果物候期比海拔 650m 处的推迟约 20 d.
312 　阳春砂仁果实产量沿坡地变化
　　图 2 显示在溪流边 20 °的坡地上阳春砂仁果实
产量变化 ,在溪流边上方 0～15m 之间的阳春砂仁
果实产量均显著高于 15～30m 之间的 ,但溪流上方
0～5、5～10 和 10～15m 位置处的阳春砂仁果实产
量差异不显著 ,15～20、20～25 和 25～30m 位置处
的果实产量差异也不显著. 坡下方土壤水分条件相
对较好 ,坡地对阳春砂仁果实产量的影响主要是由
土壤水分变化引起的 . 但溪流边的土壤水分过高 ,
6 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
图 2 　沟谷雨林中溪流边坡地上阳春砂仁果实产量变化
Fig. 2 Change of fruit yield of A mom um villosum on the slope of the
stream in ravine rainforest .
柱上方字母不同表示差异显著 (ANOVA , LSD , P < 0. 05) Different
letters on volumes indicate significant difference (ANOVA , LSD , P <
0. 05) .
也会影响阳春砂仁果实产量. 在雨季推迟来临或降
雨减少的年份 ,坡地上方的阳春砂仁果实产量很低.
313 　阳春砂仁果实产量沿林下光照梯度变化
　　图 3 为阳春砂仁果实产量随生境光照条件的变
化 ,该样地的阳春砂仁种植时间为 5 年. 当光照从
全日照水平的 10 %增加到 35 % ,阳春砂仁果实产量
呈线性增加 ( P < 0. 05) . 热带雨林林下光照水平一
般仅为林冠上的 1 %～3 % ,光照是雨林林下阳春砂
仁产量的主要限制因子. 雨林林窗内光照水平较
高 ,但自然林窗数量少 ,因此在雨林中种植阳春砂
仁 ,要对雨林进行疏伐.
图 3 　沟谷雨林中不同日光照水平下阳春砂仁果实产量变化
Fig. 3 Change of fruit yield of A mom um villosum in different sun light
level in ravine rainforest .
314 　阳春砂仁产量与样地年龄
　　图 4 显示种植 4～20 年的阳春砂仁果实产量变
化 ,随种植时间增加 ,果实产量呈对数函数下降 ( P
< 0. 01) . 阳春砂仁在种植后第 3 年开始结果 ,第 4
～5 年产量最高 ,一般为 12～28 g·m - 2 ,种植 10 年
后 ,果实产量降为 2～12g·m - 2 . 热带雨林下引起阳
春砂仁果实产量逐年降低的主要原因与阳春砂仁衰
老有关. 样地年龄增加 ,成熟植株减少 (图 1) ,而且
许多成熟株上叶片出现黄斑或叶片枯落 , 其匍匐茎
也出现枯死.
图 4 　沟谷雨林下不同种植年龄的样地阳春砂仁果实产量变化
Fig. 4 Change of fruit yield of A mom um villosum with site age in ravine
rainforest .
315 　阳春砂仁果实产量沿海拔变化
　　图 5 显示从海拔 600m 到海拔 1000m ,阳春砂
仁果实产量呈现线性增加 ( P < 0. 01) . 西双版纳热
带沟谷雨林可分布到海拔 1100m ,阳春砂仁主要种
植于海拔 800m 以下的沟谷雨林中 ,但这些雨林下
阳春砂仁果实产量却相对较低. 海拔对西双版纳阳
春砂仁果实产量的影响与海拔对其物候的影响有
关. 西双版纳旱季长达 6 个月 ,其中 3～4 月为干热
期 ,热带雨林出现叶凋落高峰 ,5 月中雨季来临. 4
月间在海拔 600～700m 处阳春砂仁正处于主花期 ,
由于水分胁迫 ,大量花和果脱落. 而在海拔 900～
1000m , 阳春砂仁花期推迟约 20 d ,雨季来临才进
入主花期. 雨季湿度增加 ,有利于阳春砂仁生殖生
长.
图 5 　不同海拔沟谷雨林下阳春砂仁果实产量变化
Fig. 5 Change of fruit yield of A mom um villosum along elevation in
ravine rainforest .
316 　雨林和次生林下阳春砂仁果实产量比较
　　沟谷雨林和次生林下种植期为 4～5 年的阳春
砂仁果实产量比较 ,雨林下的产量 (M ±SE) 为 16. 1
±2. 8 g·m - 2 ,次生林下阳春砂仁果实产量为 20. 8
±2. 6 g·m - 2 ,统计结果两者差异达不到显著. 次生
林的生物量较雨林低 ,树冠小 , 林冠透光率高于雨
71 期 　　　　　　　　　　　郑 　征等 :热带林下人工种植阳春砂仁的生长与果实产量动态 　　　　　　　　
林. 沟谷旁的次生林土壤水分与雨林的接近 ,有利
于阳春砂仁的生长发育.
4 　讨 　　论
411 　旱季对阳春砂仁果实产量影响作用及其对策
　　阳春砂仁生物量分配以直立茎为主 ,平均占总
量 56. 67 % ,叶生物量占 22. 75 % ,匍匐茎和根共占
20. 72 %[9 ] . 阳春砂仁根生物量少 ,仅占阳春砂仁生
物量的 10 %. 匍匐茎分布于土壤表面 ,而根系也很
浅 ,分布于 0～15 cm 的土壤层中 ,因此阳春砂仁只
能吸收土壤上层的水分. 林下光照条件和旱季土壤
水分含量对阳春砂仁生物量影响很大[9 ] . 在当地主
要种植于潮湿的沟谷雨林下.
　　西双版纳气候雨季降雨多 ,湿度大 ,土壤水分丰
富 ,有利于阳春砂仁生长. 旱季 11 月到次年 2 月中
为雾凉季 ,空气湿度大 ,对阳春砂仁生长的影响不
大. 3～4 月为干热季 ,空气和土壤湿度降低 ,此时
低海拔 (600～700m) 处阳春砂仁正处于主花期 ,观
测表明此时阳春砂仁地内有大量的排蜂 ( Megapis
dorsata Fabricius) 等昆虫采蜜传粉 ,但仍然结实率
低 ,阳春砂仁花果生长受到水分胁迫的影响. 在干
热季 3～4 月进行人工浇水 ,可以缓解水分胁迫对低
海拔阳春砂仁结实的影响. 随海拔增加 ,气温降低 ,
阳春砂仁生长减慢 ,物候期推迟 ,主花期延迟到 5
月. 此时雨季来临 ,消除了旱季对阳春砂仁花果生
长的影响. 滇南阳春砂仁的种植区海拔分布范围在
1600m 以下 ,但海拔 1100m 以上地区的阳春砂仁产
量降低. 因此 ,综合以上情况 ,应当限制低海拔处的
阳春砂仁种植 ,而在海拔 800～1000m 适当发展 ,以
避开干热季对阳春砂仁花果生长的影响.
412 　次生林下适当发展阳春砂仁生产
　　阳春砂仁为耐阴草本 , 在弱光下叶片即发生光
抑制 , 在不同光照下其光抑制的普遍发生 , 是依赖
叶黄素循环的保护性反应 , 而非光破坏的结果[1 ] .
另外 ,砂仁叶片受阳光直射后会很快发生卷曲 , 避
免强光对光合作用系统的破坏. 因此 ,阳春砂仁不
仅在盖度为 90 %的林下能够生长 ,对短时间强光也
有一定的适应能力. 其在适当荫蔽的林窗环境中生
长发育更好 , 反映热带雨林下阳春砂仁生长状况的
植株密度、高度、叶面积指数 (LAI) 和生物量、果实
产量等受到林下光照条件等影响[9 ] . 沟谷雨林下光
照弱是影响阳春砂仁果实产量的主要因素. 保护区
内的阳春砂仁地是历史遗留下来的 ,目前已严禁继
续在保护区增加阳春砂仁种植面积和对阳春砂仁地
中的乔木进行疏伐. 由于原来的阳春砂仁地中的树
木不断生长 ,树冠增大 ,林下光照降低 ,因此这些阳
春砂仁地普遍存在光照不足 ,一定程度上限制了阳
春砂仁果实产量. 西双版纳目前仍有大量轮歇地上
存在有次生林 , 有计划地利用其中一部分沟谷边的
次生林 ,把阳春砂仁从荫蔽度较高的雨林转移种植
到荫蔽度较低的次生林下 , 减少雨林下的阳春砂仁
种植 ,改变当地传统的阳春砂仁种植方式. 这样既
有利于增加阳春砂仁果实产量 ,又有利于雨林的保
护与恢复 ,能有效地解决当地经济发展和生态保护
这一突出矛盾.
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作者简介 　郑 　征 ,男 ,1960 年生 ,副研究员 ,主要从事森林
生态学研究 ,发表论文 20 余篇. Tel : 0871 5149746 , E2mail :
zhengz @xtbg. ac. cn
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